全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第4期，2005年8月 531
多胺与植物逆境胁迫的关系
段辉国1,2 袁澍1 刘文娟1 林宏辉1,*
1 四川大学生命科学学院，成都 610064；2 内江师范学院化学与生命科学系，四川内江 641112
Relationship Between Polyamines and Stresses in Plants
DUAN Hui-Guo1,2, YUAN Shu1, LIU Wen-Juan1, LIN Hong-Hui1,*
1College of Life Science, Sichuan University, Chengdu 610064, China; 2Department of Chemistry and Life Science, Neijiang
Teachers College, Neijiang, Sichuan 641112, China
提要 在逆境胁迫下，植物体内多胺水平及其合成酶活力会大量增加。文章介绍了多胺与植物抗逆能力关系的研究进展。
关键词 多胺；逆境；抗逆性
收稿 2004-10-08 修定 　 2005-01-19
资助　 教育部博士点基金(20040610015)及四川省科技厅基金
(04ZQ026-036)。
*通讯作者(E-mail: honghuilin@hotmail.com, Tel: 028-
85411175)。
多胺(polyamine, PA)是一类广泛存在于原核生
物和真核生物中的生物活性物质，是一类低分子
脂肪族含氮碱。高等植物中常见的多胺有腐胺
(Put)、亚精胺(Spd)、精胺(Spm)等。曾经认为
多胺可能是一类新的植物激素，近年来，许多研
究者认为多胺是激素作用的媒介或类似于cAMP那
样的“第二信使”，调节植物的生长和发育[1~3]。
随着对多胺研究的不断深入，特别是近年来转基
因等分子生物学手段的应用，认识到多胺在植物
体内能影响 DNA、RNA 和蛋白质的生物合成，促
进生长和发育，延迟衰老，提高抗逆性，甚至
与植物的生存密切相关[4]，并开始将多胺联系到
农业生产实践。本文就多胺与植物逆境胁迫关系
的研究进展作介绍。
1 与渗透胁迫或水分胁迫的关系
已有实验表明，再生能力弱的谷类作物燕
麦、大麦、玉米、小麦等叶段和叶肉原生质体
在各种渗透胁迫(如山梨醇、甘露醇、脯氨酸、
甜菜碱等)条件下，都能导致其Put含量、精氨酸
脱羧酶(ADC)活力和 Put/(Spd+Spm)比值显著增
加[5~ 7 ]。在山梨醇胁迫下，再生能力强的烟草、
辣椒、曼陀罗、胡芦巴、豇豆等双子叶植物的
叶子和叶肉原生质体与谷类作物反应相反，Put含
量和 A D C、鸟氨酸脱羧酶( O D C )活性下降，而
Spd、Spm 含量上升，Put/(Spd+Spm)比值下降。
燕麦原生质体经 a- 二氟甲基精氨酸(DFMA)预处
理后，置于高强度的渗透胁迫下，其 Put 仅稍有
增加，而Spd和Spm却增加好几倍，Put/(Spd+Spm)
比值明显下降，伴随着的是原生质体活力增强，
说明高Put/(Spd+Spm)比值对禾本科植物原生质体
培养可能有毒害作用[8]。用外源多胺处理渗透胁
迫下甘蔗的幼苗心叶和愈伤组织后，愈伤组织的
分化和绿苗的生长受到促进，超氧化物岐化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)活性增强，谷胱甘肽
含量增多，丙二醛(MDA)含量下降[9]。用 –0. 5
MPa聚乙二醇(PEG)6000处理小麦幼苗7 d，耐旱
型品种的叶中游离 Spd 和 Spm 含量显著增多；而
敏感型品种的叶中只有Put含量增多；用外源Spd
处理敏感型幼苗叶片，会导致游离 Spd 和 Spm 与
结合态Put含量增加，并缓解由PEG引起的伤害。
表明游离Spd和Spm与结合态Put能提高小麦抗渗
透胁迫的能力[10]。
在干旱胁迫条件下，小麦灌浆初期，旗叶内
Put、Spd、Spm 含量显著增加；到了灌浆末期，
除Put 外 Spm 和 Spd 含量均下降[11]。而在玉米幼
苗叶中，3 种多胺均先降后升；山黧豆幼苗叶
中，Put、Spd 和 Spm 含量逐渐增加，特别是Spm
含量增加显著[12]。但关军锋等[13]的研究表明，干
旱过程中，小麦幼苗根、叶中 Put、Spd、Spm
专题介绍 Special Topics
植物生理学通讯 第41卷 第4期，2005年8月532
3种多胺含量和多胺氧化酶(PAO)活性先迅速升高
而后下降，并认为干旱初期多胺迅速积累可能是
干旱胁迫反应的一个信号，随后，较高的 Spd、
Spm 水平有利于增强小麦幼苗的抗旱性。外源多
胺处理可削弱水分胁迫下玉米叶细胞膜透性的增加
和膜脂过氧化程度，并延缓玉米叶中叶绿素、可
溶性蛋白质含量下降[14]，促进水稻籽粒中细胞分
裂，使得库容扩大，从而提高谷粒充实率和千粒
重[15]。Liu 等[16]的研究表明，多胺可以调节保卫
细胞质膜中向内的K+-通道大小和气孔的孔径，控
制水分的丢失。所有天然状态的多胺包括 Spm、
Spd、Put等都能强烈地抑制气孔的打开和诱导气
孔的关闭，完整细胞片钳技术分析显示，细胞内
多胺的积累抑制通过保卫细胞质膜的向内K+ 离子
流，Spd通过植物细胞中KAT1通道抑制向内K+离
子流的运转。这些结果表明，当植物受到逆境胁
迫时，多胺含量上升并作为“化学信使”，以
保卫细胞中类似于KAT1 通道的向内的K+- 通道作
为靶点，调节气孔的运动，这可能是保护植物免
受进一步胁迫伤害的机制之一。Teresa等[17]的实
验显示，相对于转基因水稻来说，在干旱胁迫
时，野生型水稻的内源 Put 含量增加幅度不足以
引发 Put 转变成 Spd 和 Spm；而表达曼陀罗 ADC
基因的转基因水稻则可产生更高的Put，刺激Spd
和 Spm 的合成，最终保护植物免受干旱的伤害。
目前，多胺与水分胁迫的关系主要集中在抗
旱性的研究，而对抗涝性的研究很少。无论是渗
透胁迫还是水分胁迫，不同的植物甚至同一植物
的不同部位所得的结果都不尽相同，因此，对此
问题应更加广泛地进行研究。此外，在研究渗透
胁迫和水分胁迫条件下植物的反应和应用外源多胺
时，还应视具体植物类别而定。
2 与低温胁迫的关系
多胺可以结合到细胞膜的磷脂部位，防止胞
溶作用，提高抗冷性，但在不同的植物中，Put、
Spd、Spm 所发挥的作用可能是不同的。一些研
究结果表明，Put积累与某些植物的抗寒能力成正
相关。菜豆、苜蓿、小麦受低温胁迫时，经过
抗寒锻炼的或高耐寒基因型品种产生大量Put，而
未经过抗寒锻炼的或对低温敏感基因型品种Put水
平不变或下降[18]。而柑桔属的3个品种Spd 含量
增多与其抗寒能力直接相关[19]。经抗寒锻炼的柑
桔中，内源 Spm、Spd 含量均显著增加，Put 含
量则剧降，施用外源 S p d，可促进 S O D 和 P O D
活性的增强，可溶性蛋白质含量增加及其组分改
变，最终导致其离体叶片抗寒能力提高[20]。Spd
或 Spm 可显著增加毛豆切条的抗寒能力[21]。菠菜
在受到8/5℃(白天/夜晚)胁迫6 d后，叶中S-腺
苷甲硫氨酸脱羧酶(SAMDC)活性、叶和叶绿体中
Put、Spd 含量明显升高；用 SAMDC 抑制剂甲基
乙二醛 - 双 - 脒基腙(MGBG)处理叶片，则会导致
冷胁迫下植株的生长和光合作用减弱，但这种减
弱作用可为以 MGBG 处理叶片的同时对根部施以
Spd 所逆转。这表明叶绿体中 SAMDC 活性增强和
Spd含量提高是菠菜叶光合细胞器冷驯化的关键[22]。
周玉萍等[23]的结果显示，低温胁迫后香蕉叶中内
源 Put 含量下降，Spd 含量明显增多，外源 Spd
和 Spm 可以提高受冷胁迫的香蕉叶中 POD 活性，
降低电解质渗漏率，增加可溶性糖和脯氨酸的含
量，从而提高香蕉的抗寒力。Shen等[24]用低温处
理耐冷型和冷敏感型黄瓜的实验显示，耐冷型品
种叶中 Spd 和 Put 含量显著增加，Spm 含量增加
很少；而冷敏感型品种叶中的几种多胺含量都不
增加，用 Spd 预处理则阻止冷敏感型品种叶中冷
诱导的 H2O2 含量上升以及微粒体中NADPH 氧化酶
和NADPH 依赖型过氧化物的产生，降低其冷害程
度。用多胺合成抑制剂 M G B G 预处理耐冷型品
种，则其叶中 S p d 含量升高受抑，其微粒体中
NADPH 氧化酶活性增强，这表明 Spd 可能通过阻
止微粒体中冷诱导的 NADPH 氧化酶活性而在提高
黄瓜的耐冷性中起重要作用。Yoshihisa等[25]从葫
芦中克隆出 Spd 合成酶 cDNA，并通过花椰菜花
叶病毒转入拟南芥中得到转基因植物，用 5℃的
冷胁迫处理后，这种转基因植物中的 ADC 活性和
结合态Spd 含量均比野生型的显著增加。cDNA 微
阵列法分析显示，在受到冷胁迫时，转基因植物
中有几个基因的转录产物更加丰富，这些基因包
括胁迫响应因子和胁迫保护蛋白。因此，Spd 可
以作为胁迫信号途径中的信号调节因子，提高植
物的抗冷性。
目前，对 Put 与果蔬冷害的关系有 3 种不同
的观点：McDonald 和 Kushad[26]观察到柠檬、葡
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萄柚及甜椒果实的冷害指数与Put含量呈显著正相
关，据此，他们认为Put积累可能是冷害的原因；
Serrano等[27,28]发现甜椒和西葫芦果实在冷害温度
下贮藏时，Put 含量成倍增加，同时伴随着冷害
的发生，采用高 C O 2 气调贮藏可减轻冷害的发
生，但不可能提高内源Put水平，反而会抑制Put
的积累，因此他们认为 Put 积累是冷害的结果；
而范华等[29]认为Put累积可能是果蔬对冷害的一种
防卫反应。王勇等[30]的结果表明，Put 与 Spd 和
Spm 一样可对提高香蕉果实耐冷性。郑永华和李
三玉[31]的研究表明，低温下贮藏的枇杷果实中的
Spm、Put、Spd 渐次增加，施用外源 Spm 可保
持较高的内源 Spm 和 Spd 水平，抑制 Put 积累和
冷害发生，因此他们认为 Spm 升高可能是果实对
冷害的防卫反应，而 Put 的积累可能是冷害的原
因，Spd 含量的上升可能是冷害的结果。矛林春
和张上隆[32]的结果表明，桃果实在冷藏前期多胺
减少，后期则快速增加，他们认为可能是前期由
高温到低温的变化环境抑制了多胺的生物合成，
而长期低温胁迫会造成细胞膜的损伤和其它生化代
谢的紊乱，从而激活细胞内的胁迫抗性机制，导
致多胺大量合成。
3 与盐胁迫的关系
在NaCl胁迫下，耐盐性强的大麦或水稻叶中
内源游离 Put 含量变化不大或下降，而耐盐性弱
的大麦或水稻却大量积累 Put[33]，说明盐胁迫下
Put含量变化与作物品种的耐盐性有着某种内在的
联系。而马焕成和王沙生[34]认为，在盐胁迫条件
下，大量增加 Put 的生物合成是胡杨抗盐机制的
一部分，可以作为树木抗盐的一种生理指标。
Krishnamurthy和Bhagwat[35]的研究表明，高浓度
NaCl胁迫下，水稻种子萌发和生长受阻，但外源
Put可恢复种子萌发和生长，促进盐胁迫下水稻禾
苗的生长，增加稻谷产量，同时抑制Na+和 Cl– 的
吸收，促使 K+、Ca2+、Mg2+、脯氨酸和内源 Put
在叶中的积累，防止叶绿素降解和阻碍蛋白质、
RNA 和 DNA 含量的下降。这些结果表明，Put 可
改善耐盐水稻对盐浓度的反应。Malabika和Ray[36]
用转入燕麦的 A D C 基因的水稻为材料，在盐
(NaCl)胁迫下，转基因水稻及其后代的 ADC 活
性、生物产量和 Put 含量都比非转基因水稻的提
高，显示 Put 积累可提高水稻的耐盐性。
受高浓度 NaCl 胁迫的滨藜叶中，内源 Put、
Put/PA 比值、内源Spd 和 Spm 下降，外施Spd 可
以逆转NaCl的胁迫效应[37]。Put和 Spd浸种均可
缓解盐胁迫对大麦幼苗的盐害，促进生长和干物
质积累[38]。叶面喷施Spm 水溶液可以抑制盐胁迫
下玉米叶中 M D A 积累，减少细胞膜透性，延缓
叶绿素分解，提高蛋白质含量，增加地上部分与
根系的鲜重、干重和株高，显示 S p m 具有增强
抗盐能力的作用[39]。Zhao等[40]的结果表明，盐胁
迫下大麦体内游离态Spd、PAX(一种未知多胺)与
Put以及结合态形式之间的平衡与大麦耐盐性关系
密切，游离态 Put 向 Spd、PAX 以及结合态形式
转化均有利于大麦耐盐性的提高。Malabika 和
Ray[41]将硬粒小麦与大麦的杂交种Tritordeum 的
S A M D C 基因引入水稻中，这种转基因水稻能正
常生长和发育；D N A 印迹法分析表明，转入的
SAMDC 基因整合稳定；用 NaCl 进行盐胁迫后，
转基因水稻幼苗的生长势比非转基因水稻更好，
而且其 Spd 和 Spm 含量增加 3~4 倍，说明 Spd 和
Spm 含量与水稻的耐盐性密切相关。
植物缺K+而诱导多胺的变化是一种普遍的阳
离子胁迫反应。缺 K+ 可引起大麦、燕麦内源 Put
水平和 ADC 活性大量增加[42,43]。ABA 可诱导小麦
幼苗类似缺钾的反应，导致钾水平降低，但 Put
含量则增加。缺镁、氨过剩、钙过剩均可导致
植物机体内 Put 含量和 ADC 活力增加[44]，看来，
植物体内Put积累是阳离子胁迫引起的普遍症状之
一。但用CaCl2 和 NaCl 胁迫番茄叶圆片的结果表
明，内源Na+和 Ca2+浓度与叶片中Put和 Spd含量
呈负相关[45]。
4 与酸胁迫的关系
酸胁迫可增加植物某些系统的 P u t 水平和
A D C 活性。如大麦、燕麦、香瓜经酸胁迫诱导
后，它们叶中 Put 大量积累，ADC 活力亦明显提
高，并且证明酸胁迫诱导 Put 大量累积的生物合
成酶是 ADC 而不是 ODC[46]。在烟草突变体细胞中
也得到了类似的结果，此种细胞用 ODC 抑制剂二
氟甲基鸟氨酸(DFMO)处理后，其 Put 含量仍较
高，并且在低pH环境下它的生长比野生型细胞更
加迅速[47]，显示高含量的Put对生长在低pH环境
植物生理学通讯 第41卷 第4期，2005年8月534
下的植物可能有一定保护效应。
就木本植物而言，酸胁迫(pH 3.0)能引起鹅掌
楸(Liriodendron chinense)、二球悬铃木、栀子
花、刺槐等十几种树叶内 Put 含量迅速而大量累
积。如喜树在酸胁迫处理12 h后，其Put含量上
升到未经酸处理植株的15倍；栀子花和刺槐经48 h
胁迫后，其Put 含量分别为未经酸处理植株的75
和 78 倍[48]。Shen 等[49]的实验发现，不同缓冲系
统的酸胁迫都引起树体内 Put 含量明显增加。这
表明酸胁迫下Put含量变化不受外界不同缓冲系统
的影响，仅随酸胁迫强度的增强而增加，且其Put
含量的累积，主要是经由 A D C 途径而来。由此
看来木本植物与禾本科植物在经受酸胁迫时具有类
似的反应。对酸胁迫处理的刺槐幼苗外施 Put 的
结果表明，适量的Put可提高其根系与子叶内SOD
和过氧化氢酶(CAT)活力，抑制 MDA 的累积，减
少子叶内无机离子的外渗，提高根系活性；但在
胁迫下外施D-精氨酸(D-Arg)则降低根系内SOD和
CAT 活性，若同时外施 D-Arg+Put，则可逆转 D-
Arg的抑制作用。这表明外源Put能调节胁迫下活
性氧代谢的平衡，稳定膜系统结构，使植物免受
胁迫伤害，提高植物抗酸胁迫的能力[48,49]。
5 与其它胁迫的关系
除了上述的 4 种常见的逆境胁迫以外，植物
还受其它各种逆境的影响，如热胁迫、氧化胁
迫、重金属离子胁迫、淹水胁迫、辐射胁迫、
病虫害胁迫等。多胺在这些胁迫中的作用研究相
对较少，目前的资料表明，多胺在植物体抵抗这
些胁迫时也有作用。如在烟草和紫花苜蓿细胞的
悬浮培养中，当两者受热胁迫时，多胺可以通过
影响它们膜的完整性和性质进而影响热激蛋白的合
成[50]。SAMDC 活性的下降是高温抑制西红柿花
粉萌发和花粉管生长的主要原因[51]。Navakoudis
等[52]的研究表明，烟草在受臭氧胁迫时，多胺能
够调节其光合细胞器的适应性，并对它起保护作
用。王学等[53,54]的实验揭示，重金属离子 Hg2+、
C r 6 + 可降低荇菜叶中 S p d、S p m 含量和 S O D、
CAT、POD 活性，导致膜脂过氧化物(MDA)过量
积累，以致叶绿素、可溶性蛋白质含量大幅下
降；而外源 Spd 可以抑制这些作用。这些说明外
源 Spd 可以缓解 Hg2+、Cr6+ 对荇菜的胁迫效应。
Groppa 等[55]认为 Cd2+、Cu2+ 会导致太阳花叶圆片
的氧化伤害，膜脂过氧化的增加和抗坏血酸氧化
酶(APOX)、谷胱甘肽还原酶(GR)、SOD 活性降
低；外源 Spd 或 Spm 能够逆转 Cd 2+、Cu 2+ 的作
用，表明多胺与重金属诱导的氧化胁迫的保护密
切相关。
6 结语与展望
在逆境条件下，植物会改变生长和发育类型
以适应环境。许多研究表明，在各种逆境协迫
下，植物体中多胺水平及其合成酶活力会大量增
加，以调节植物生长、发育和提高其抗逆能力，
这种反应对逆境条件下的植物可能有意义。就目
前的资料来看，多胺之所以能提高植物的抗逆性
其机制可能是: (1)通过气孔调节和部分渗透调节控
制逆境条件下水分的丢失。Liu等[16]的研究表明，
多胺以保卫细胞中向内的 K+- 通道作为靶点，调
节气孔的运动。多胺还可作为渗透调节剂，其积
累可增加细胞间渗透，部分调节水分丢失。(2)调
节膜的物理化学性质。多胺可与膜上带负电荷的
磷脂分子头部及其它带负电的基团结合，多胺的
结合影响了膜的流动性，同时也间接地调节膜结
合酶的活性。(3)多胺可影响核酸酶和蛋白质酶特
别是与植物抗逆性有关的保护酶活性，保护质膜
和原生质不受伤害。我们曾观察到 Spd 抑制小麦
离体叶中核酸、蛋白质含量的降低和核酸酶、蛋
白酶活性的升高[56,57]。(4)清除体内活性氧自由基和
降低膜脂过氧化。( 5 )调节复制、转录、翻译过
程。Spm 和 Spd 通过氨基和亚氨基与 DNA 双螺旋
上的磷酸基结合，中和核酸中的磷酸基团负电
荷，稳定 DNA 的二级结构，提高 DNA 对热和 DNA
酶的抵抗力[58]。
尽管多胺对植物抗逆性起积极作用，但植物
的各种抗性性状是由多个基因控制的数量性状，
很难用转基因的方法将如此众多的外源基因同时转
入到一种植物中并进行表达调控，更何况还有很
多与抗性有关的基因尚未发现，这说明植物抗性
机制是复杂的。迄今，多胺合成代谢中的 3 个关
键酶 AD C、O D C、S A M D C 已在许多植物中得到
了纯化和鉴定，它们的基因也从多种植物中克
隆[59]，并采用转基因技术获得了一些认为多胺可
提高植物抗性的证据，但多胺在植物中的载体是
植物生理学通讯 第41卷 第4期，2005年8月 535
什么，植物对多胺的信号感受和传递途径怎样，
多胺通过什么样的信号转导通路作用于植物的抗性
基因，作用于哪些抗性基因，进而在转录和翻译
水平上调控这些基因的表达，控制胁迫蛋白的水
平，都还不清楚。因此，采用各种手段，特别
是分子生物学的方法，研究多胺对植物作用的多
样性和提高植物抗胁迫的分子机制、多胺作用的
信号转导是值得考虑的。
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