全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月 1
收稿 2003-02-24 修定 2003-06-20
资助 国家重点基础研究发展规划项目（G1998010100）、
山东省自然科学基金及山东农业大学博士后基金。
* E-mail: wangw@sdau.edu.cn, Tel:0538-8242902
扩展蛋白生理与分子生物学
王 玮* 赵新西 马千全 郭启芳 邹 琦
山东农业大学生命科学学院植物科学系, 泰安 271018
Expansins Physiology and Molecular Biology
WANG Wei*, ZHAO Xin-Xi, MA Qian-Quan, GUO Qi-Fang, ZOU Qi
Department of Plant Science, College of Life Sciences, Shandong Agricultural University, Taian 271018
提要 扩展蛋白（expansins）是植物细胞壁中特有的一类蛋白质，对细胞壁具有独特的松弛功能。该文介绍扩展蛋白
的结构、作用机制、生理功能、基因家族以及分子生物学研究进展情况。
关键词 扩展蛋白; 生理功能; 基因家族
扩展蛋白（expansins）是植物细胞伸长生长
过程中存在于细胞壁中的特有蛋白。有关扩展蛋
白的结构、作用机制、生理功能，以及基因克
隆等的研究，是在美国Pennsylvania 州立大学生
物学系Cosgrove先生的实验室开始的，此后这方
面的研究进展很快。这类蛋白对细胞壁有独特的
松弛功能，在植物细胞的生长、细胞壁解体、花
粉管伸长（特别是草本植物）以及叶原基细胞初
始生长中有重要作用。本文就目前此问题的研究
状况进行综述。
1 扩展蛋白的结构与作用机制
扩展蛋白的分子量大约为 26 kD，在幼嫩的
莴苣幼苗中第一次分离到，随后在其它植物中也
得到[1]。扩展蛋白是一个相对保守的蛋白家族，
初生的扩展蛋白结构中包括一段信号肽，其功能
是引导初生的多肽分泌到细胞壁。该部分大约有
22～25个氨基酸，在成熟蛋白中被去掉。成熟蛋
白的分子量大约为25～27 kD，包括 2个结构域，
1个半胱氨酸丰富域，该部分与45 家族内源葡聚
糖酶的催化结构域有一定的相似性（EG45-like
d o m a i n）；另一个结构域为 C 端的色氨酸丰富
域，可能是一个多聚糖束缚域。另外，在很多
扩展蛋白中还发现了His-Phe-Aap基元，这种结构
存在于酶的催化域中。扩展蛋白在细胞中合成可
能通过囊泡转运或者分泌入细胞壁，在细胞壁中
发挥作用[2]。
扩展蛋白分为两大家族a-扩展蛋白和b-扩展蛋
白。家族之间的氨基酸序列同源性大约20％~25％，同
源区域分布在整个蛋白质的骨架结构中[3]。在半胱
氨酸丰富区域的8个保守的氨基酸中，有6个半胱
氨酸。a- 扩展蛋白是一个高度保守的蛋白家族，
与细胞壁的延伸生长有关，其他功能，如细胞壁
的解体和细胞的分离等[3]。第一个发现的b-扩展蛋
白认为是草本植物花粉的第一组过敏原，它们通
过草本植物花粉大量分泌出来，对草本植物细胞
壁具有松弛效应[4]。b- 扩展蛋白的生物学效应可
能是软化柱头与花柱，加速花粉管通过母性组织
到达胚珠。草本植物的幼苗和非花粉组织中也发
现有许多 b-扩展蛋白存在，其功能都与细胞壁的
松弛有关[5]。
扩展蛋白的功能主要表现在两个方面：一是
诱导植物细胞壁长期的、不可逆伸展（塑性伸
展）；二是提高植物细胞壁的胁迫松弛能力。这
两个方面的作用都依赖于 pH，即有一个最适酸
度。关于扩展蛋白引起细胞壁松弛与伸展的机制
还不清楚。一方面，有证据表明它们干扰纤维素
与木质葡聚糖（xyloglucan）之间的非共价键，
破坏微纤丝的结构。另一方面，它们没有水解酶
与其它酶的活性（至少到目前为止还没有检测
到）。但也有一些实验结果暗示，扩展似乎有蛋
白活性[6]。以下是扩展蛋白促进细胞壁扩张的两
专论与综述Reviews
植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月2
种可能的机制模型[1,4,7,8]。
模型一：细胞分泌多聚糖到自身的表面，形
成一种可以载荷的结构，这就是细胞壁。扩展蛋
白的作用是引起结合在纤维素微纤丝上的多糖短链
的瞬时解放，结果使纤维素分子与细胞壁的矩阵
状多聚糖相互之间产生滑动。这时壁中的水解
酶，如内源葡聚糖苷酶将葡聚糖切成小的片段，
从而造成细胞壁软化，但并没有伸展。然后，转
糖基酶，如木质葡聚糖转糖基酶（xyloglucan
endotransglycosylase, XET），可以重新结合葡聚
糖成为长短不一的片段。细胞质膜中的质子 ATP
酶可降低壁的pH值，在适宜的酸度下激活扩展蛋
白与其他酶类。
模型二：扩展蛋白沿着纤维素表面的移动可
以使矩阵状多聚体的结构变得松散，结果细胞壁多
聚体产生移动或者蔓延滑动，在膨压作用下细胞壁
扩展。扩展蛋白的细胞壁结合域与纤维素微纤丝表
面结合，可以限制或者控制它本身的移动。
2 扩展蛋白基因家族
在拟南芥基因组中大概有26个编码a-扩展蛋
白的基因，分别命名为 A t E X P 1 ~ 2 6 ( A t :
Arabidopsis thaliana); 5个b-扩展蛋白基因，分别
命名为 AtEXPB1~5；3 个类扩展蛋白基因，命名
为AtEXPL1～3和 1个扩展蛋白相关蛋白基因，命
名为AtEXPR。它们所编码的蛋白之间的同源性在
网上可以看到（网址：http://www.bio.psu.edu/
expansins/evolution.htm）。在其它作物中，已经
发现水稻、玉米、大豆、莴苣、烟草、番茄
等植物有扩展蛋白基因的存在。其中在基因库
（GenBank）中已经注册的水稻 a- 扩展蛋白基因
有 29 个，命名 Os-EXP1~29，水稻 b- 扩展蛋白
基因17 个，命名 Os-EXPB1~17；玉米 b- 扩展蛋
白基因 8 个，命名 Zm-EXP1~8；番茄 a- 扩展蛋
白基因18个，命名Le-EXP1~18；草莓 a-扩展蛋
白基因 7 个，命名 Fa-EXP1~7；烟草 a- 扩展蛋
白基因 6 个，命名 Nt-EXP1~6；莴苣 2 个，豌豆
1 个，棉花 2 个，小麦 1 个，另外还有其它一些
植物的部分序列，其中包括 a- 扩展蛋白基因和
b-扩展蛋白基因。在草本单子叶植物中以b-扩展
蛋白基因相对较多，双子叶植物中以a-扩展蛋白
基因相对较多。分析内含子与外显子结构的结果
表明，a-扩展蛋白与b-扩展蛋白基因起源于同一
祖先基因[3,9]。大量的序列分析表明，a-扩展蛋白
与 b-扩展蛋白基因的分歧在单、双子叶进化之前
就已经形成。扩展蛋白基因的家族史可能与植物
的进化有关[9,10]。我们对基因库（GenBank）中
已经公布的拟南芥以外的其它作物扩展蛋白基因编
码的氨基酸序列进行同源性分析，结果显示（图
1），同一蛋白家族成员之间的蛋白同源性较高。
我们根据 b- 扩展蛋白的保守序列设计兼并引物，
从小麦胚芽鞘中克隆到一段b-扩展蛋白基因片段
（注册号：A Y 2 6 0 5 4 7）。通过网上搜索进行核
酸同源性分析结果显示，该片段与羊毛牧草
（Festuca pratensis）基因和水稻b-扩展蛋白基因
Os-EXP6 有很高的同源性。该基因的全长 cDNA
克隆与功能研究工作正在进行之中（未发表资
料）。
不同植物以及组织、器官中所具有的扩展蛋
白的数量、种类和基因表达强度有较大的差异。
Wu 等[5]鉴定分析不同组织、器官中玉米扩展蛋白
家族基因（包括a-扩展蛋白与 b-扩展蛋白基因）
的表达情况，结果表明，在玉米中扩展蛋白基因
构成了一个多基因家族。在所分析的13个不同的
扩展蛋白 cDNAs 中，5 个为 a- 扩展蛋白，其它
8个是 b- 扩展蛋白基因。研究发现，一些扩展蛋
白基因只在某些区域表达，如 Zm-EXPB1 在玉米
花粉中表达，Zm-EXPB4 主要在壳中表达。其它
的扩展蛋白基因，如 Zm-EXP1 和 Zm-EXPB2 在
几种器官中表达。在所检测的部位中有 3 种 EXP
基因没有检测到。结果还说明，扩展蛋白基因在
某些情况下可能具有普遍的、交叉的表达特性，
而在另外一些情况下可能是很特异的，并且限制
在某些器官和细胞中表达。相对于拟南芥来说，
玉米中b-扩展蛋白的量可能较大，且表达较a-扩
展蛋白高。
Reidy等[11]研究饲料植物羊毛牧草（Festuca
pratensis）中5个a-扩展蛋白与3个b-扩展蛋白
在叶片伸长区域表达情况时发现，a-扩展蛋白Fp-
Exp2 与 b-扩展蛋白Fp-ExpB3主要在维管组织中
表达，Fp-ExpB2 主要在根系和黄化组织中存在。
Zhang 与Hasenstein[2]用免疫定位方法检测2个扩
展蛋白基因(分子量分别为29、20 kD)在根系不同
区域分布的结果显示，玉米根系中主要是较大的
一个，在胚芽鞘中则两者都有。扩展蛋白在莴苣
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图1 拟南芥以外的其他作物扩展蛋白基因蛋白序列同源树结构
左:a- 扩展蛋白同源树，EXP为 a-扩展蛋白基因；右：b-扩展蛋白同源树，EXPB 为 b- 扩展蛋白基因。Nt:烟草（Nicotiana
tabacum）；Os: 水稻（Oryza stativa）；Fa: 草莓（Fragariax ananassa）；Pa: 樱桃（Prunus armeniaca）；Le: 番茄（Lycopersicon
esculentum）； Gh: 棉花（Gossypium hirsutum）；Bn: 芸苔（Brassica napus）；Ps: 豌豆（Pisum sativum）；Cs: 黄瓜（Cucumis
sativus）；Poa:草地早熟禾（Poa pratensis）；Phl:梯牧草（Phleum pratensis）；Hol：绒毛草（Holcus lanatus）；Lol:黑麦草
（Lolium perenne）；Cyn:绊根草（Cynodon dactylon）。
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倍[16]。在茎生长点中，产生叶原基的细胞表现为
严格的时空类型，扩展蛋白基因的表达在将要形
成叶原基的部位出现[8]。这些结果说明，扩展蛋
白基因表达与植物细胞的伸长生长密切相关，且
扩展蛋白的这种作用与生长诱导存在某些内在的联
系[15]。CTK 与 IAA 在诱导 CIM 1 的积累与蛋白水
解作用方面具有增效作用[6]。
3.2 b-扩展蛋白与花粉管的伸长 b-扩展蛋白与
a-扩展蛋白只有20%~25％的氨基酸序列同源性[4]，
与草本植物第一组花粉过敏原的同源性较高。事
实上，b- 扩展蛋白包括第一组花粉过敏原以及相
关的在营养组织中表达的基因。如CIM1是在大豆
培养细胞中发现的一个受 CTK 诱导的基因[6]，它
们具有类似于扩展蛋白的活性，可以软化花柱细
胞壁，协助花粉管伸长到胚珠。但它们似乎只诱
导单子叶植物花粉管的伸长生长，对双子叶植物
没有类似的活性[15,17 ]。对基因库进行搜索也发
现，同源的花粉过敏原只在单子叶植物中有。单
子叶植物是唯一发现的利用花粉分泌的扩展蛋白帮
助花粉管伸长的植物。第一组花粉过敏原似乎也
同样有松弛细胞壁的作用，可以软化柱头与花
柱，帮助花粉管通过花柱进入子房。这种功能虽
然还没有完全确认，但已有研究发现这些蛋白的
可溶性很高，其在相应部位的丰度也很高。如实
验发现，玉米的花柱细胞壁可以为 Zea m1 蛋白
（一种第一组花粉过敏原蛋白）松弛[17 ]。
b-扩展蛋白序列在水稻和玉米中有很多代表
类型[18]。在玉米中至少有 150 个 EST 序列属于
b- 扩展蛋白，它们至少有 19 个基因编码。拟南
芥只有1个 EST被认为是 b-扩展蛋白。如果拟南
芥是其它双子叶植物的代表，这说明在单子叶植
物，如水稻和玉米中，存在多种类型和丰度不同
的 b-扩展蛋白。Cosgrove[1]认为，单子叶植物中
b-扩展蛋白基因的进化类型可能与单子叶植物细胞
壁的进化有关。单子叶植物与其它植物的细胞壁
在多聚糖组成上不完全一样。通常单子叶植物中
木质葡聚糖和胶质降低，取而代之的是其它类
型，如木聚糖和混杂的多聚糖等葡聚糖。这些糖
类可能是第一组花粉过敏原的天然靶子物质。
3.3 扩展蛋白与果实成熟 在果实成熟过程中，
细胞壁为多聚糖酶水解，这些酶的基因在果实发
育后期呈特异性表达。过去一直认为这些水解酶
根和胚轴中的分布与玉米相似。将根尖首先垂直
放置，然后水平放置，进行重力刺激30 min 后，
根系中正在扩展的凸面的信号比凹面强。用囊泡
转运抑制剂处理，或者用生长素转运抑制剂萘啶
霉素（naphthylphthalamic acid）处理后，引力
反应即延迟。这些结果说明植物体内扩展蛋白具
有多样性，以及基因表达的特异性与复杂性。
3 扩展蛋白的生理作用与基因调节
已经发现扩展蛋白在植物细胞中的伸长生
长、草本植物花粉管伸长、果实成熟过程中细胞
壁的分解、衰老以及其它的细胞降解过程中有重
要作用。
3.1 扩展蛋白与植物细胞的扩张生长 扩展蛋白活
性特别表现在双子叶与单子叶植物正在生长的组织
中[12]。扩展蛋白基因的表达与植物的伸长生长密
切相关。扩展蛋白与植物细胞的扩张生长有关的
证据[8]有：（1）在离体条件下，扩展蛋白在体
外诱导植物细胞壁的扩张生长，而其它蛋白不具
有这种特性，且这一性质具有酸依赖型。例如，
深水稻对淹水的反应是茎的快速生长，但首先表
现的是扩展蛋白基因表达增加。（2）将提取的
扩展蛋白应用于活细胞，可诱导细胞的快速生
长。（3）扩展蛋白基因的时空表达与细胞生长
密切相关。Cho 和Cosgrove[13]用原位杂交和免疫
化学技术研究深水稻不同组织和器官中扩展蛋白基
因转录与蛋白的空间表达类型时，发现在生长的
节间表皮细胞中扩展蛋白的转录与蛋白活性水平增
高，这些部位的细胞壁厚，成为生长限制细胞
层。扩展蛋白也集中在不同节间的维管束中。在
主根中，扩展蛋白主要在顶部区域，特别是在表
皮中和不同的维管束柱面上以及外围正在发育的根
中，横向的初生根扩展蛋白 m R N A 也保持高水
平。在地上部的顶点，扩展蛋白在初生的叶片中
表达较高。（4）用反义抑制的方法抑制扩展蛋
白基因表达时，细胞的伸长生长即受抑制[14]。这
些资料说明，扩展蛋白可能是细胞伸长生长的内
部关键性调控因子。
扩展蛋白基因受环境与激素信号的调节不同，
在它们的启动子区域发现有激素调节元件[3,15]。影
响生长的GA对茎的伸长与扩展蛋白基因表达有相
似的效应。如火炬松茎切段中，生长素诱导根系
的产生，同时随着扩展蛋白基因的表达增加 100
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是引起果实软化的重要因子。但通过基因操作方
法改变酶的活性，果实软化或多或少表现正常。
说明在果实的成熟过程中还有另外一些因子能引起
果实细胞壁的分解和果实的软化。近年来的研究
发现，扩展蛋白在果实软化过程中有重要作用，
这些扩展蛋白基因受乙烯的调节[18]。
Rose 等[19]报道了一个扩展蛋白基因 (Le-EXP1)
在成熟的番茄果实中特异性表达明显，同时这些
细胞的细胞壁是被分解而不是扩张。利用LeExp1
结合抗体检测番茄果实个体发育期间基因表达的结
果显示，LeExp1 抗血清在成熟的果实提取物中可
以检测到，但成熟之前没有，与 Le-EXP1 mRNA
积累的类型相一致。相反，与 CsExp1 交叉反应
的抗体在果实早期发育过程中和成熟起始时可以检
测到，但在成熟的后期则否。这些资料说明，尽
管这些序列的同源性很高，但和成熟相关的扩展
蛋白与松弛相关的扩展蛋白之间的抗原定位存在很
大差异。检测果实中扩展蛋白的结果表明不同种
类果实中变异较大。但是，扩展蛋白在番茄的rin
和 Nr突变体中未检测到，这些果实成熟延迟，软
化程度降低。同样，Le-EXP1 基因过量表达会使
果实比较软。LeExp1蛋白的积累受乙烯调节，这
与 mRNA 表达的研究结果相一致，说明表达调控
不是在翻译水平上，而是在转录水平上[19]。
Brummell等[20]发现，番茄中存在一个很大而
且很复杂的扩展蛋白基因家族，不同扩展蛋白基
因的表达与绿色果实发育有关。他们从不同生长
和成熟阶段的番茄果实中克隆到一些编码扩展蛋白
同源物质的 cDNA 克隆，得到了 5 个来源于不同
的扩展蛋白的 cDNA 片段。他们进一步研究的结
果表明，5 个基因的 mRNA 表达类型分别有各自
的特点：EXP3 的 mRNA 在整个果实生长与成熟
时期都有积累，绿色膨胀期和成熟期积累最高，
成熟过程中逐步降低; EXP4 的 mRNA 只在绿色果
实扩大期积累，EXP5 的 mRN A 在膨大的果实中
存，在绿色果实最大期最高，随着果实的成熟逐
步降低; EXP6 和 EXP7的 mRNAs表达水平较其他
扩展蛋白基因低，只在膨大的果实和成熟的果实
中存在。
其它果实，如草莓和哈密瓜，在成熟后期也
有a-扩展蛋白表达，这是果实成熟过程中的一般
特性。实验表明，从几种果实中提取的壁蛋白明
显含有扩展蛋白活性[17]。
3.4 扩展蛋白与植物干旱胁迫反应 干旱胁迫条件
下，植物最明显的表现是生长速率降低。植物细
胞生长受膨压驱动，同时也受细胞壁机械压力的
限制。近来的研究表明，扩展蛋白与植物的干旱
反应有关，生长区域中的扩展蛋白活性增加对生
长有一定作用。Cosgrove实验室的研究者[21]在这
方面做了一些工作。他们检测高、低水势下离体
玉米根尖不同区域（5 mm 和 5~10 mm）酸诱导
细胞壁扩张生长的结果表明，在低水势下，根尖
5 mm 区域酸诱导的扩张生长大大增加，而 5~10
m m 区域根系的生长则削弱。从伸长区域提取的
细胞壁蛋白有扩展蛋白活性，这些扩展蛋白增加
了低水势下的根系生长。Western Blot 分析结果
同样表明，低水势下的根系中扩展蛋白丰度高。
另外还发现，低水势下根尖区域对扩展蛋白的敏
感性高于高水势的。这些结果说明，扩展蛋白活
性和细胞壁对扩展蛋白敏感性的增加对提高细胞壁
的可塑性有重要作用。他们进一步研究玉米根尖
不同生长部位和不同种类的扩展蛋白表达类型，
将根尖分成3个部分: 顶部1~5 mm，亚顶部5~10
mm 和不生长的 10~20 mm。检测根中 5 个扩展蛋
白基因的结果显示，2 个 a-EXP 和 2 个 b-EXP 基
因可在生长区域表达。将幼苗移到水势为 -1 . 6
MPa 的蛭石中后，a-EXP1、a-EXP5 和 EXPB8 在
根尖部位迅速积累。EXPB2 和 EXPB6 的表达明显
与低水势产生反应，说明它们可能在适应低水势
过程中有一定的功能。除了 EXPB2 对 ABA 稍有
依赖外，低水势下抑制ABA 的积累对 a-EXP 没有
影响[22]。这进一步说明，扩展蛋白基因表达量的
调节可能与玉米根系对低水势的适应有一定贡献，
但这些变化可能不受 ABA 量的改变的介导。
一般情况下，植物受到水分胁迫时，植物的
根/冠比增加。植物根系对水分胁迫的敏感性比地
上部差。在低水势下，植物根系可以通过部分增
加扩展蛋白的活性来适应水分胁迫，促进根系的
生长。
4 展望
1880年, 达尔文父子从植物的向光性实验中发
现植物激素生长素后，直到 20 世纪 70 年代“酸
生长学说”的建立才部分地解释了生长素的作用
机制，即生长素通过酸化植物细胞壁导致细胞壁
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的可塑性增加从而刺激细胞生长。但是生长素刺
激生长的机制直到现在也没有得到完满的解释。
扩展蛋白基因发现后，细胞壁扩展机制的研究有
了新的突破。根据前面介绍的研究进展，我们认
为可以从以下几个方面认识和展望扩展蛋白研究的
意义：（1）植物细胞壁是有一定强度的纤维网
状结构，它决定了细胞的形态，细胞要生长扩大
必须首先使这种网状结构变得松弛。而扩展蛋白
正是这一过程中的重要因子。但是，作为细胞壁
中特有的蛋白，扩展蛋白没有酶学活性（至少到
目前为止还没有发现），无法用酶学的原理解释
它们在细胞壁松弛过程中的作用。所以，扩展蛋
白的发现以及作用机制的研究，可能会改变人们
对细胞壁结构与扩张机制的认识[1,8]。（2）扩展
蛋白对植物细胞的生长、分化过程有显著的调控
作用，但是其作用机制并不清楚。前面已经介绍
过，扩展蛋白对植物细胞生长有重要作用，且其
基因表达受植物激素调控[3,18]。因此进一步阐明
植物激素-扩展蛋白-细胞生长之间的关系，可能
会推动植物激素作用机制的研究。（3）b- 扩展
蛋白与第一组花粉过敏原有很高的同源性，这一
基因家族中某些成员的表达与花粉管伸长关系密
切。但这些蛋白的作用是否与植物自交不亲和性
以及远缘杂交成功率低有关,还有待进一步研究。
（4）扩展蛋白基因表达与果实生长和成熟的关
系密切[19,20]。采用基因工程手段调控扩展蛋白基
因表达或者进行基因转化，对调控果实成熟和延
长果实的贮藏期可能有一定作用。另外，植物细
胞壁的成分是许多工业产品，如木材、纺织品、
纸张、胶卷等的原料，细胞壁的结构成分直接关
系到这些工业产品的品质，能否根据人们对扩展
蛋白的知识，通过调控细胞壁成分和结构来改善
这些产品的品质，也是值得研究的课题。（5 ）
水分胁迫导致植物细胞生长变慢，而扩展蛋白与
植物的干旱反应有关，生长区域中的扩展蛋白活
性可促进生长[21,22]。因此如何通过调控扩展蛋白
基因表达以提高植物对水分胁迫的适应性，也是
有意义的。
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