全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月406
云南野生稻离子吸收效率及其动力学特征研究
徐玲玲1 陈善娜1 程在全2 杨明挚1,*
1 云南大学生命科学学院，昆明 650091；2 云南省农业科学院生物技术研究所，昆明 650223
提要 分析和检测 4 种，共 6 个不同类型的野生稻吸收 H2PO4-、K+、Mg2+、NO3- 的动力学特征以及培养液 pH 值变化的
研究结果表明，景洪普通野生稻吸收 K+ 较强；药用野生稻和元江普通野生稻次之。小粒野生稻吸收磷的能力最强。元江
普通野生稻吸收 Mg2+ 和 NO3-的能力强。药用野生稻吸收 Mg2+ 较强；直立型景洪普通野生稻有较强的吸收 NO3-的能力。
关键词 野生稻；吸收动力学参数；H2PO4-；K+ 和 Mg2+；NO3-；pH
Study on Absorption Efficiency of Ions and Its Kinetics of Yunnan Wild Rice
XU Ling-Ling1, CHEN Shan-Na1, CHENG Zai-Quan2, YANG Ming-Zhi1,*
1College of Life Sciences, Yunnan University, Kunming 650091, China; 2Biotechnology Institute, Yunnan Academy of Agricultural
Sciences, Kunming 650223, China
Abstract Absorption kinetics parameters of phosphate, potassium, magnesium and nitrate ion of six kinds,
four species of wild rice, and the variation of pH during the ion absorption were researched. Jinghong type of
Oryza rufipogon Griff, Oryza officinalis Wall and Yuanjiang type of O. rufipogon had better characters in
potassium absorption, among the studied materials. Oryza minuta Presl was the best at phosphate absorption.
Besides potassium absorption, Yuanjiang type of O. rufipogon was good at magnesium and nitrate absorption.
O. officinalis had better characters in magnesium absorption. Erect type of O. rufipogon was better in nitrate
ion absorption.
Key words wild rice; kinetics parameter; H2PO4
–; K+ and Mg2+; NO3
–; pH
收稿 2005-09-13 修定 　2006-04-18
资助 云南大学校内基金(2 0 0 3 Z 0 0 4 b )和云南省重点基金
(2004C0010Z)。
*通讯作者(E-mail: mzh-yang@163.com, Tel: 0871-
5034670)。
营养元素在植物体内参与一系列生理生化过
程，如钾能提高作物的抗旱性(魏永胜和梁宗锁
2001)，缺磷能降低小麦叶片叶绿素含量，影响
光合作用(张士功等2001)等。离子吸收是植物矿
质营养代谢过程中极其重要的环节，离子吸收动
力学参数在研究根系吸收特性、根系对土壤养分
的适应性，以及鉴定和筛选养分吸收高效基因型
及预测根系对土壤养分的吸收等方面都具有意义，
还可用于建立数学模型描述土壤中离子迁移，并
为预测植物对养分离子的吸收提供依据。Epstein
和Hagen (1952)首次将酶动力学分析方法应用于植
物对离子吸收的动力学研究。离子主动吸收符合
Michaelis-Menten酶动力学方程：I=Imax C/(Km+C)，
式中，I 为离子吸收速率，C 为外液离子浓度，
Imax 为离子最大吸收速率，Km 为米氏常数。不同
植物或同种植物的不同品种之间，根系吸收动力
学特征不同，这说明植物根系的吸收动力学特征
与遗传性有关。植物根系吸收营养离子的动力学
特征主要以吸收动力学参数来描述。这些动力学
参数包括 Imax、Km 和吸收临界浓度(Cmin)。Km 是
吸收速率为最大吸收速率的1/2时外界离子浓度，
1/K m 表征吸收系统的亲和力，Km 值小，说明根
系吸收系统对该离子的亲和力大；Cmin 是净吸收
为 0 时外界离子的最低浓度，Cmin 值小，表明植
物能从营养缺乏的土壤中吸收该养分，对低养分
的耐受能力强。人们对农作物的根系吸收动力学
特性已有过大量研究。Nielsen等(1978，1983) 研
究玉米和大麦的结果表明，不同磷营养效率的基
因型植物的Km 和 Cmin 不同，磷营养效率高的基因
型有Imax 大、Km 和 Cmin 小的特点。Teo (1992)研
究 3 种栽培水稻氮、磷、钾的吸收动力学特性结
果表明，不同种类之间的动力学参数相差较大。
黄建国和袁玲(1989)报道，大麦苗吸收 H2PO4- 和
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K+ 的 Km 值比小麦低，吸收Cl- 的Km 比小麦高。彭
克勤和胡笃敬(1986)研究富钾能力很强的空心莲子
草 K+ 吸收动力学，表明其 Km 值比一般的农作物
小。方从兵等(2001)和张焕朝等(2003)分别在研究
木本的桃树和杨树吸收 H2PO4-、K+ 动力学中也得
出同样的结论，不同种类之间动力学参数有差
异，营养高效型植株具有 Km 和 Cmin 值小，而 Imax
值大的特征。刘静雯和董汉林(2001)也曾研究过
海藻对主要营养盐的吸收动力学，并用这些参数
来判断和阐释海藻的生态习性、特点和生理特性。
野生稻是宝贵的遗传资源，在全世界有20种
不同野生稻，我国占有3种，即普通野生稻(Oryza
rufipogon Griff)、药用野生稻(Oryza officinalis
Wall)和疣粒野生稻(Oryza granulate Baill) (汤圣祥
等1999)。这 3种野生稻在云南省境内均有分布，
且遗传多样性非常丰富，云南省是亚洲栽培稻的
起源和野生稻多样性分布中心之一。野生稻具有
抗病、抗虫、胞质雄性不育、高生物产量等优
良性状(钟代彬等2000)。本文研究4种，共6个
不同类型野生稻吸收 H 2P O 4 -、K +、M g 2+、N O 3 -
的动力学特征以及培养液中pH值的变化，旨在探
讨野生稻离子吸收可能具有的优良特性。
材料与方法
研究中涉及的野生稻材料有普通野生稻(Oryza
rufipogon Griff)、小粒野生稻(Oryza minuta
Presl)、药用野生稻(Oryza officinalis Wall)、长
雄蕊野生稻(Oryza longistaminata Chev. et Roehr)。
其中，普通野生稻包括 3 种不同的生态类型：景
洪普通野生稻、直立型景洪普通野生稻、元江普
通野生稻。所有野生稻材料都取自云南西双版纳
野生稻集中保护基地，材料均处于营养生长中
期，生长旺盛。选择生长较一致的野生稻植株进
行实验。
野生稻根系 H 2P O 4-、K +、M g 2+、N O 3- 吸收
动力学参数用耗竭试验方法测定。将采集到的野
生稻材料用缓慢的流水充分冲洗根系以除去泥土，
转入去离子水中，让植株处于饥饿状态，24 h后
放入300 mL的Yoshida营养液(Yoshida等1976)中。
每个处理设置 2 个重复。每隔 3 h 取样 1 次，持
续 24 h，每次取样 10 mL，同时补充 10 mL 去
离子水，连续通气。取样结束后，取出植株，
用吸水纸吸干根系表面的水分，称根鲜重。吸收
动力学参数根据蒋廷惠等(1995)的方法求得，即
采用一元二次方程y=b0+b1x+b2x2进行模拟，式中，
x代表吸收时间，y代表某一时间的离子浓度。根
据一元二次方程作出消耗曲线，通过曲线初始斜
率求出 Imax，以二次曲线回归方程求出 Km，曲线
下端趋于水平时的溶液浓度即为 Cmin。钾含量用
火焰分光光度计(日立公司)测定；磷、镁含量用
ICPS-8100高频等离子体发射光谱仪(岛津公司)测
定；硝酸根离子含量用紫外分光光度法测定(奚旦
立1998)。用 pHS-3C 型精密 pH计(上海雷磁仪器
厂)测定所取培养液的 pH 值。
实验结果
1 野生稻吸收动力学参数
不同野生稻吸收培养液中钾离子和磷的特性
有差异(图 1、图 2、表 1)。就钾离子吸收来说，
景洪普通野生稻明显不同于其它几种野生稻材料
(图1)。直立型景洪普通野生稻和长雄蕊野生稻对
钾吸收的Km值分别为0.942和0.926 mmol·L-1，比
其它材料高些，Cmin 值分别为 0.859 和 0.8 7 9
mmol·L-1，均高于其它材料，说明两者吸收 K+ 的
能力较差；景洪普通野生稻的 Km 最小，而Imax 值
图1 培养液中钾离子浓度变化的进程
Fig.1 Variations of potassium concentration
in nutritive medium
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较大，为0.809 mmol·g-1 (FW)·h-1，是吸钾性能较
强的材料；小粒野生稻的 Km 为 0.897 mmol·L-1，
Cmin为0.821 mmol·L-1，Imax为0.822 mmol·g-1 (FW)·h-1，
三值均较高，表明它能适应高钾营养水平；元江
普通野生稻和药用野生稻的吸收动力学参数值比较
接 近 。
几种野生稻磷吸收相差不是很大(图2)。药用
野生稻的 Km 值最大，为 0.220 mmol·L-1，Imax 相
对较小，为1.116 mmol·g-1 (FW)·h-1。小粒野生稻
的 Km、Cmin 值均最小，Imax 值最大，表明小粒野
生稻具有较强的吸收磷的能力；景洪普通野生
稻、元江普通野生稻和长雄蕊野生稻的 Km、Cmin
以及 Imax 值比较接近，对磷的吸收差异不大；直立
型景洪普通野生稻Km、Cmin、Imax 值均相对较小。
不同野生稻对离子吸收动力学参数有差异(表
1)，直立型景洪普通野生稻吸收镁离子和硝酸根
离子的趋势与其它几种野生稻的差异较大(图 3、
图 4)。元江普通野生稻和药用野生稻吸收镁离
子，元江普通野生稻和直立型景洪普通野生稻吸
收硝酸根离子的趋势更接近直线。说明元江普通
野生稻和药用野生稻吸收镁离子的能力特别强，
元江普通野生稻和直立型景洪普通野生稻吸收硝酸
根离子的能力很强。元江普通野生稻吸收 Mg2+ 和
NO3- 的动力学参数以及药用野生稻吸收 Mg2+ 和直
立型景洪普通野生稻吸收NO3-的动力学参数Km 值
不能用上述计算方法计算，但是其变化趋势表明
上述相应的植物吸收离子能力很强。长雄蕊野生
图2 培养液中磷浓度变化的进程
Fig.2 Variations of phosphate concentration
in nutritive medium
表 1 野生稻吸收磷、钾、镁和硝酸根离子的动力学参数
Table 1 Kinetics parameters of phosphate, potassium, magnesium and nitrate ion of wild rices
H2PO4- K+
野生稻类别
Km/mmol·L-1 Imax/mmol·g-1 (FW)·h-1 Cmin/mmol·L-1 Km/mmol·L-1 Imax/mmol·g-1 (FW)·h-1 Cmin/mmol·L-1
直立型景洪普通野生稻 0.137 0.199 0.089 0.942 0.062 0.859
景洪普通野生稻 0.194 1.288 0.113 0.752 0.809 0.684
小粒野生稻 0.177 1.967 0.105 0.897 0.822 0.821
元江普通野生稻 0.187 1.241 0.113 0.880 0.571 0.804
药用野生稻 0.220 1.116 0.167 0.872 0.633 0.800
长雄蕊野生稻 0.185 1.110 0.103 0.926 0.441 0.879
Mg2+ NO3-
野生稻类别
Km/mmol·L-1 Imax/mmol·g-1 (FW)·h-1 Cmin/mmol·L-1 Km/mmol·L-1 Imax/mmol·g-1 (FW)·h-1 Cmin/mmol·L-1
直立型景洪普通野生稻 1.433 0.191 1.321 — 0.155 —
景洪普通野生稻 1.596 0.707 1.567 1.374 0.870 1.316
小粒野生稻 1.671 1.255 1.583 1.452 1.108 1.398
元江普通野生稻 — 0.539 — — 0.601 —
药用野生稻 — 0.574 — 1.456 0.687 1.362
长雄蕊野生稻 1.692 0.440 1.629 1.411 0.518 1.349
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2 培养液中pH值变化
植物根系吸收矿质元素，根系表面的 H + 和
HCO3-分别与周围溶液和土壤胶粒的阳离子和阴离
子迅速地进行交换，同时，由于植物对离子的选
择性吸收，细胞内的电荷要保持平衡，必须有
H+、HCO 3- 或 OH - 排出细胞；从而造成培养液中
pH值的改变。pH值的变化也同样反映了根系的活
动。从表 2 可见，直立型景洪普通野生稻 pH 值
的标准误(0.13)最小，它对溶液中离子的吸收比较
均衡，溶液仍保持平衡状态，根系活性较强；长
雄蕊野生稻pH值的标准误(0.16)与直立型景洪普通
野生稻的很接近，表明它对各种离子的吸收保持
平衡；其它几种野生稻材料pH值标准误略大于这
2 种材料，而且值很接近，同时这几种材料都表
现对某一种或几种离子有较强的吸收特性，因此
导致培养液不平衡，p H 值有较大变化。其中，
元江普通野生稻对钾、磷和硝酸根离子都有较强
的吸收能力，则培养液 p H 值变化最大。
表2 培养液pH值变化
Table 2 Variations of pH in nutritive medium
样品 初始值 平均值 标准误
直立型景洪普通野生稻 5.80 5.52 0.13
景洪普通野生稻 5.80 5.67 0.25
小粒野生稻 5.80 5.03 0.22
元江普通野生稻 5.80 5.24 0.28
药用野生稻 5.80 5.24 0.25
长雄蕊野生稻 5.80 5.22 0.16
图4 培养液中硝酸根离子浓度变化的进程
Fig.4 Variations of nitrate ion concentration
in nutritive medium
稻吸收 Mg2+ 的动力学参数Km、Cmin 值均最高，Imax
值最低，表明长雄蕊野生稻吸收 M g 2+ 较差。小
粒野生稻的 Km、Cmin、Imax 值均较高，表明它能
适应高 M g 2+ 浓度的养分条件。药用野生稻吸收
NO3-的Km (1.456 mmol·L-1)和Cmin (1.362 mmol·L-1)
值较大，Imax [0.687 mmol·g-1 (FW)·h-1]值较小，它
吸收 NO 3 - 的能力不强。
图3 培养液中镁离子浓度变化的进程
Fig.3 Variations of magnesium concentration
in nutritive medium
讨 论
Cacco等(1980)尝试用Imax及Km值评价基因型
对环境养分状态的适应性，他们将 Imax、Km 分成
4种可能的组合：(1)高 Imax 和低 Km，具有这种特
性的植物能适应广泛的营养条件；(2)高 Imax 和高
Km，这种基因型适于高浓度的养分条件；(3)低
Imax 和低 Km，适应低养分状况；(4)低 Imax 和高 Km，
此类基因型在任何条件下都是不利的。Cmin 值表
明植物对低养分的忍受能力，评价对低养分的耐
受 性 。
营养高效型植物具有 Imax 值大，Km、Cmin 值
小的特征，培养液pH值的变化也从一定程度上反
映了根系对离子的吸收。在本文所用的材料中，
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景洪普通野生稻具有优良的吸收钾离子特性；药
用野生稻和元江普通野生稻次之。从磷的吸收来
说，小粒野生稻最好，直立型景洪普通野生稻所
有参数都较小，根据Cacco 等(1980)的分类，它
能适应低养分的营养状况；其它几种野生稻可适
应中度的营养条件，耐受低养分的能力较差。元
江普通野生稻吸收Mg2+ 和 NO3- 都表现出很强的能
力，而对土壤环境中低浓度的Mg2+ 和 NO3- 则有强
的耐受性。药用野生稻吸收 Mg2+ 以及直立型景洪
普通野生稻吸收NO3- 也具有此特性。长雄蕊野生
稻吸收Mg2+ 和药用野生稻吸收NO3- 的吸收参数均
表明，这 2 种野生稻对相应离子吸收能力差。
动力学参数并非恒定的，对于既定的养分离
子来说，它们随着植物的种类、品种、苗龄以
及营养状态的不同而发生变化( 余勤和邝炎华
1996 )。在我们的实验中，由于实验材料有限，
对于野生稻动力学参数与植物吸收离子特性之间关
系的研究也有一定的局限性。虽然如此，但对营
养吸收特性的研究仍有一定的参考价值。若将这
些优良特性应用于实际育种，还需进一步验证。
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