全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 2期，2004 年 4 月 231
植物生理学教材中几个容易混淆的名词释义
罗红艺*
华中师范大学生命科学学院，武昌 430079
收稿 2003-07-08 修定 　 2003-12-01
资助　 华中师范大学教学研究项目基金。
* E-mail:lhyhzsd@yahoo.com.cn, Tel:027-67861978
本文在《植物生理学通讯》已经发表的同类
文章[1]内容的基础上，就植物生理学教材中一些
常见而不易区别的名词、术语再作些补充、辨
析，供同行和同学们参考。
1 摩尔体积(molar volume)和偏摩尔体积(partial
molar volume)
摩尔体积是指在定温定压下，1 摩尔纯态物
质所占据的实际体积。如1摩尔自由水(P=1 大气
压, t=25℃)所具有的体积是18.09 mL，这18.09
mL 就是纯水的摩尔体积。纯物质如纯自由水只有
摩尔体积而没有偏摩尔体积。当两种以上的纯物
质组成为混合状态时，各物质的性质与纯粹态时
不同，摩尔体积(V)变为偏摩尔体积( )。某物质
的偏摩尔体积则是指在定温、定压下，混合体系
中 1 mol 该物质所占据的有效体积。确切地说，
即是指在温度、压强及其他组分不变的条件下，
在无限大的体系中加入 1 mol某物质时，对体系
体积的增量。例如在定温定压下，如果向大量
水和酒精的等摩尔混合物中加入 1 mol水，则该
混合体系体积的增加不是人们通常所认为的18.09
mL，而是 16.50 mL。这是由于水和酒精分子之
间呈现强裂的相互作用的结果。这16.50 mL就是
该混合体系中水的偏摩尔体积。水的偏摩尔体积与
摩尔体积不同，它不是定值，其大小随混合体系
的组分以及体系中水的实际浓度的变化而变化。混
合体系中的水只有偏摩尔体积而没有摩尔体积[2]。
2 共质体(symplast)和质外体(apoplast)
这两个概念是德国人E. Münch于1930年提出
的。共质体是指细胞原生质通过胞间连丝连接构
成的一个有生命的连续体系。它包括所有细胞的
细胞质和胞间连丝，是植物体细胞中“活”的
部分。水和溶质分子在共质体中移动时受到原生
质结构的阻碍，阻力大，移动速度慢。共质体
又称内部空间或有阻空间。细胞间刺激与信息的
传递，物质的相互交换均可通过这一联系进行。
质外体是指植物细胞原生质以外的部分。它与细
胞质无关，大体上相当于所谓的“自由空间”。
主要包括细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙、细胞
间隙、木质部导管和管胞分子等，是植物体中没
有生命的部分即“死”的部分连成的一个连续体
系。水分、溶质和气体在质外体中移动时受到的
阻力小，可自由扩散，运输速度快。质外体又
称非质体、自由空间或外部空间。共质体和质外
体是贯穿在高等植物体内进行物质转移的两大通
道。为了生理上的需要，这两条通道可以局部地
被阻隔开。如生殖细胞的胞间连丝就会中断而被
隔离。又如根系内皮层的胞壁上形成一条不透水
的凯氏带，它把根系的质外体分割成两个不连续
的部分，即内皮层以外的质外体和中柱内质外
体。这样隔离有利于盐分在中柱内累积到较高的
浓度，利于水分的吸收。液泡与细胞质之间有一
层液泡膜隔开，所以液泡既不属于共质体，也不
属于质外体[3]。
3 水的内聚力(cohesion)、粘附力(adhesion)和表
面张力(surface tension)
这3 个名词在水分代谢一章中常提及，但学
生对其含义却很模糊。液体状态下同类分子间具
有的相互吸引的力量称为内聚力。液相与固相间
的相互吸引力称为粘附力。水含有氢键，故水的
内聚力很大。水有极性，可以吸引其他极性物
质，在两者间形成氢键，所以水与极性物质间有
较强的粘附力。如果水与某物质间的粘附力大于
水的内聚力，则此物质称为可湿性的。空气 - 水
界面上的水分子所受到的水中相邻水分子的引力
(氢键)远远大于界面另一面气相水分子的引力(气相
中的水分子数相对来说太少，且距离太远)，这使
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得空气 - 水界面的面积会缩小。从热力学角度来
说，处于界面的水分子能量高，不稳定，这一
体系会自发地向稳定状态变化，也就是缩小表面
积，高能分子的数量因而减少。掉落的水滴之所
以是球形的，就是因为球形的表面积相对最小。
表面张力是界面上存在的一种力，一方面可看作
是增大单位表面积所需要的能量，从另一方面，
也可看作是表面对液体其他部分产生的压力，它
趋于使表面积减少。内聚力、粘附力和表面张力
三者共同作用产生毛细作用。毛细作用是指在液
体与固体相互接触表面之间的一种相互作用，可
使液面变得弯曲 [4] 。
4 通道蛋白(channel protein)、载体蛋白(carrier
protein)和离子泵(ion pump)
镶嵌在生物膜中的大量功能蛋白中，执行离
子跨膜运输过程的膜内在蛋白统称为离子跨膜运输
蛋白或转运蛋白。根据转运蛋白的结构及离子跨
膜运输的方式，一般将其分为通道蛋白、载体蛋
白和离子泵三类。通道蛋白简称通道或离子通
道，是细胞膜中一类内在蛋白构成的圆形孔道，
横跨膜的两侧，可由化学方式及电化学方式激
活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差即电化学
势梯度、被动地和单方向地跨膜运输。孔的大小
及孔内表面电荷等性质决定了通道转运离子的选择
性，即一种通道通常只允许适宜大小的分子和带
电荷的离子通过，离子的带电荷情况及其水合规
模决定了离子在通道中扩散时通透性的大小。通
道蛋白中包括感受器或感受蛋白，它可能通过改
变其构象对适当刺激作出反应，并引起“孔”的
开和关。根据孔开闭的机制，可将通道分为两
类：一类对跨膜电势梯度产生响应，另一类对外
界刺激(如光、激素等)产生响应。目前已知有
K+、Cl -、Ca 2+、N O 3- 离子通道蛋白，一个开放
式的离子通道，每秒可运输 107~108 个离子。载
体蛋白又称离子载体、载体、传递体、透过酶
或运输酶，是一种跨膜物质运输的整合蛋白。离
子载体与离子通道在结构上和跨膜运送离子的方式
上有明显不同，载体蛋白的跨膜区域并不形成明
显的孔道结构，其转运离子的方式不是直接通过
孔道结构进行跨膜运动，而是首先有选择地在膜
一侧与分子或离子结合，形成载体-物质复合物，
通过载体蛋白构象变化，透过膜把物质释放到膜
的另一侧。载体蛋白有 3 种类型：单向传递体、
同向传递体和反向传递体。单向传递体是催化分
子或离子顺着电化学势梯度被动地、单方向地跨
膜运输的载体蛋白，如 Fe2+、Cu2+ 等载体。离子
通过通道的跨膜被动运输速度比通过载体的跨膜被
动运输速度要快得多。同向传递体是在与H+ 结合
的同时又与另一分子或离子结合，同一方向跨膜
运输的载体蛋白，如 Cl -、NO 3-、PO43-、SO42- 等
阴离子载体及蔗糖、氨基酸等中性离子载体。反
向传递体是与 H + 结合后再与其它分子或离子结
合，两者朝相反方向跨膜运输的载体蛋白，如
Na+ 等阳离子载体。载体运输既可以是被动的(顺
电化学势梯度进行，如单向传递体参与的协助扩
散)，也可以是主动的(逆电化学势梯度进行，如
共向传递体和反向传递体参与的主动转运)。通过
载体每秒可运输104~105个离子，比通道运输速度
慢1 000 倍。通过动力学分析，可以区分开溶质
是经通道还是经载体进行转运：前者是一种简单
的扩散过程，其所介导的运输不需要与溶质分子
结合，没有饱和现象；后者则依赖于溶质与载体
特殊部位的结合，因结合位的数量有限，所以有
饱和现象。离子泵一般是指细胞膜上存在着的
AT P 酶，它催化 A T P 水解释放能量，驱动离子
的转运。严格地讲，离子泵也是离子载体的一
种，只是其运送离子的能量来源水解 ATP，而且
被运送的离子是逆着电化学势梯度进行的，因此
离子泵实际上指一些具有 ATP 水解酶功能、并能
利用水解 ATP 的能量将离子逆着其电化学势梯度
进行跨膜运输的膜载体蛋白。H+ 是通过这种方式
转运的最主要的离子，用来转运H+ 的 ATP 酶被称
为 H+-ATP 酶或质子泵。迄今为止，在植物细胞
上所确认的离子泵主要包括质膜上的H+-ATP酶和
Ca2+-ATP 酶、液泡膜上的 H+-ATP 酶和 Ca2+-ATP
酶，以及内膜系统上的H+-焦磷酸酶(依赖水解焦
磷酸获取能量来跨膜运送质子)。在高等植物细胞
膜上的H+-ATP酶有3类: 一类是位于质膜上的P型
H+-AT P 酶，它是最普遍、最重要的离子泵，其
功能是将H+ 自细胞质泵至胞外，使质膜两侧的H+
维持 1~2 个 pH 单位，该酶被钒酸盐抑制；第二
类是主要存在于液泡膜上的 V 型 H+-ATP 酶，它
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将H+ 自细胞质泵至液泡内等内膜系统，使液泡膜
两侧的 H+ 维持 2 个左右 pH 单位，该酶被硝酸盐
抑制；第三类是存在于线粒体内膜和叶绿体类囊
体膜上的F型 H+-ATP 酶。需要特别指出的是，以
往国内有关教材或参考书中提到的植物细胞的 K+
泵、Na+ 泵、K+/Na+ 泵可能是参考了动物细胞的
情况，至少到目前为止，在植物细胞中还无确切
的实验证据表明这些离子泵的存在[5~8]。
5 种子生命力(vitality)、生活力(viability)和活力
(vigor)
种子生命力是指种子生命的有无，即成活与
否，种子生活力是指种子能够萌发的潜在能力。
在某种意义上说，生活力即发芽力。而种子活力
含义更广泛，概念更严格，是指种子的健壮度，
包括种子的发芽率、田间条件(非理想条件)下萌
发的速度、整齐度、幼苗健壮生长的潜在能力，
它涉及种子萌发成苗和对不良环境的忍受力两个方
面。种子活力与种子的大小、成熟度以及贮藏条
件和时间都有关系。种子用红四氮唑染色时，着
色部位说明种子是成活的(指生命力)，但这些种
子不一定都能发芽(指生活力)，即使能发芽的种
子，其在田间条件下的生长状况也有差异，即活
力有高低之分。在生产中认识生活力与活力的关
系很重要。生活力是在标准条件下(特定的实验
室)测得的发芽力，是活力表现的一个方面。生活
力的变化必然包含着活力的变化，而活力的变化
并不一定意味着生活力有明显变化[9]。
6 春化素(vernalin)、开花素(anthesins)和成花素
(florigen)
嫁接实验证实光周期现象和春化过程均有开花
刺激物质的形成。在低温春化过程中植株中形成
的某种开花刺激物质，称为春化素，它是1939年
由 Milchers 提出的，春化素可在植物体内传导，
诱导未春化植物开花。成花素和开花素都是1937
年由柴拉轩(Чаǔлахнλн Chailakhyan)提出的，这
两个名词在现行教材中很混乱，本文暂且按潘瑞
炽和李合生先生主编的两部教材内容定义。即植
物经过适宜的光周期诱导后，体内产生可传递的
开花刺激物质，柴拉轩称之为开花素。柴拉轩认
为成花素是由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必
需的开花素两组具有活力的物质组成。赤霉素在
春化时合成，而开花素则是经适宜光周期诱导产
生，当植物体内具备了这两种物质后便能开花。
但这种理论没有得到广泛支持，时至今日，这类
开花刺激物质尚未分离出来，有关这方面的报道
还是时有出现。
7 偏上性(epinasty)和偏下性(hyponasty)
对这两个名词学生很易从字面上理解为偏上
性就是向上生长，偏下性就是向下生长。事实正
好相反，所谓偏上性是指叶片、花瓣或其他器官
的上部生长比下部快，因而出现向下弯曲生长的
现象。如生长素和乙烯可引起番茄叶片呈偏上性
生长(叶柄下垂)。偏下性则是指叶片、花瓣或其
他器官的下部生长比上部快，因而呈现出向上弯
曲生长的现象。以赤霉素处理植物可引起偏下性
生长[10]。
8 生长抑制剂(growth inhibitor)和生长延缓剂
(growth retardant)
生长抑制剂是抑制植物顶端分生组织生长、
破坏顶端优势，使侧枝数目增加、植株变矮、叶
片变小的生长调节剂，它也影响生殖器官的发育。
外施生长素可逆转这种抑制效应，但外施赤霉素无
效。如青鲜素、马来酰肼、整形素等，均可作
为化学整枝剂或修剪剂。生长延缓剂是抑制植物亚
顶端分生组织(即茎尖伸长区中的细胞)伸长和节间
伸长，使节间缩短、植株矮化的生长调节剂，如
矮壮素、多效唑、烯效唑、比久等。这类物质
不减少细胞数目和节间数目，不影响顶端分生组织
的生长，一般也不影响花的发育，因此对叶片的
大小、数目以及顶端优势的影响相对较小。生长
延缓剂的共同特征是抑制内源赤霉素的生物合成，
因此外施赤霉素可逆转其抑制效应[11]。
9 避逆性(stress avoidance)和耐逆性(stress
tolerance)
避逆性和耐逆性是植物抵御逆境的两种方
式。植物通过设置物理屏障或生长发育变化，避
开或部分避开各种逆境因素对植物的不良影响，
植物仍能保持比较正常的生理活动，植物的这种
对逆境的抵抗称为避逆性，又称逆境逃避。如沙
漠中的植物在雨季快速生长，以调整生育期的方
式来避开不良气候的影响；或者通过特殊的形态
结构(如仙人掌肉质茎中贮存大量水分，有些植物
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叶表面覆盖茸毛、蜡质，叶片在强光下卷缩等)避
免干旱的伤害。由于这种方式是避开逆境的影
响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不
会产生相应的反应。植物常通过调节代谢活动防
止、消除、削弱或修复逆境造成的伤害，维持
正常的生理活动，保持自身的生存能力，这种现
象称为耐逆性，又称逆境忍耐(如北方有些针叶树
种通过降低组织含水量、提高细胞内脱落酸和可
溶性糖含量、形成冷调节蛋白等方式可忍受冬
季 -70~-40℃的低温)。当然，如果超过可忍范
围，超出植物自身修复能力，损伤将变成不可逆
转，植物将受害甚至死亡。有时这两类抗逆现象
并不能截然区分开来，同一种植物中这两种现象
可同时表现出来。一般来说，避逆性多呈现出形
态和解剖学上的特点，而耐逆性则往往与原生质
特性和内部生理机制有关[12]。
参考文献
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11 潘瑞炽，李玲主编．植物生长发育的化学控制(第 2 版)．
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12 王忠，顾蕴洁编著. 植物生理学. 北京：科学技术文献出版
社，2003.320~333