全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 3期，2007年 6月 563
植物水孔蛋白的功能
梅杨，李海蓝，杨尚元，罗红艺 *
华中师范大学生命科学学院，武汉 430079
Plant Aquaporins Function Research
MEI Yang, LI Hai-Lan, YANG Shang-Yuan, LUO Hong-Yi*
College of Life Sciences, Central China Normal University, Wuhan 430079, China
提要：水孔蛋白是由多基因编码的介导水分快速跨膜转运的膜内在蛋白。植物水孔蛋白分为 4类，具有多功能性，包括
介导水分的快速跨膜转运，参与气孔运动，参与叶肉内CO2的运输，调节植物对中性分子(甘油、NH3、尿素)和营养元素
(硼、硅)的吸收，参与植物体内的氧化应激及信号的跨膜转导等。
关键词：水孔蛋白；CO2；中性分子；硼；硅；H2O2；信号转导
收稿 2007-03-26 修定 　2007-05-08
资助 华中师范大学精品课程建设项目。
* 通讯作者(E-mail：lhyhzsd@yahoo.com.cn；Tel：027-
6 7 8 6 1 9 7 8 )。
水是植物细胞的重要组成成分，对水分吸收
和运输的严格调控是植物生长和发育的基础
(Tyerman等 2002；李登第等 2006)。传统观点认
为，水分进出细胞的主要方式是通过扩散和渗透
作用，然而扩散和渗透作用运输水分的速度是非
常有限的，这使一些重要的生理现象无法得到合
理解释。如植物种子萌发时快速吸水膨胀；花粉
管伸长时伴随体积增加而发生水分的迅速吸收；
人肾脏细胞平均每昼夜过滤 180 L水(侯彩霞等
1997)。于是，人们推测动植物细胞膜上可能存
在运输水分的通道。
1 水孔蛋白的发现
1988年，Agre研究小组从人的红细胞膜上分
离得到CHIP28蛋白，随后他们用爪蟾卵母细胞表
达系统证实CHIP28具有水通道功能，第 1次从分
子水平上证实蛋白质介导水分的跨膜转运(Denker
等 1988；Preston等 1992)。1997年基因组命名
委员会正式将 CHIP28命名为AQP1。现在已经知
道，水孔蛋白(aquaporin，AQP)是一类介导水分
快速跨膜转运的膜内在蛋白，属于MIP (major in-
trinsic protein)家族，分子量在 26~34 kDa (Fraysse
等 2005)。水孔蛋白几乎存在于所有的生物体内，
包括人、动植物、酵母和细菌等，是一类古老
的膜蛋白(Borstlap 2002；Gustavsson等 2005)。
2 水孔蛋白的结构
晶体学和拓扑学的研究表明，水孔蛋白具有
MIP家族典型的结构特征，由5个短环连接的6个
亲水的跨膜螺旋及N端和 C端组成。其N端和 C
端及 B、D环面向细胞质一侧。水孔蛋白在跨膜
区及 B、E环的氨基酸序列相对保守，而 N端和
C端的变化相对较大。B、E环各自含有一段高度
保守的氨基酸序列Asn-Pro-Ala，称为NPA盒，它
们直接参与了水通道的形成；同时 B环和 E环各
自形成半个跨膜螺旋(HB、HE)，参与水孔蛋白活
性的调控(Chaumont等 2005)。E环NPA盒前的半
胱氨酸是水孔蛋白的汞抑制部位；汞离子和有机
汞可以通过与半胱氨酸结合而封闭水通道。虽然
研究表明水孔蛋白单体即有水通道的活性，但在
活体生物膜上通常以四聚体的形式存在，组成水
漏状结构(侯彩霞等 1997；于秋菊等 2002)。也有
少数以二聚体或单体形式存在(朱美君等 2000)。
水孔蛋白的活性受 p H 值、C a 2 +、重金属离子
(HgCl2、AgNO3和HAuCl4)、磷酸化、多聚化和
异源蛋白间相互作用等影响(Niemietz和 Tyerman
2002；Fetter等 2004；Kaldenhoff和 Fischer 2006；
Hedfalk等 2006)。生长激素(脱落酸、赤霉素、油
菜内酯)、蓝光、盐分、干旱及病原微生物的侵
染也均能诱导水孔蛋白基因的表达(Morillon等
2001；Siefritz等 2001；于秋菊等 2002)。
3 植物水孔蛋白的分类
生物体内的水孔蛋白是由多基因编码的。目
前已发现人体内有13个水孔蛋白(Hibuse等2006)，
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拟南芥中有 35个基因编码水孔蛋白(Boursiac等
2005)，玉米和水稻中均含有 33个水孔蛋白基因
(Chaumont等 2001；Sakurai等 2005)。在非维管
束植物小立碗藓(Physcomitrella patens)中也发现了
11个水孔蛋白基因(Borstlap 2002)。植物基因组内
存在的大量水孔蛋白基因在很大程度上弥补了其固
定生长、无法主动获取水源以及容易遭受水旱胁
迫的缺陷(Kaldenhoff和 Fischer 2006)。根据蛋白
质氨基酸序列的同源性及结构特征可将植物水孔蛋
白分为 4类：质膜内在蛋白(plasma membrane in-
trinsic protein，PIP)、液泡膜内在蛋白(tonoplast
intrinsic protein，TIP)、类Nod26膜内蛋白(nodulin
26-like intrinsic protein，NIP)和小碱性膜内蛋白
(small and basic intrinsic protein，SIP) (Chaumont
等 2001，2005；Johanson等 2001）。有研究表
明，大部分 PIP和 TIP都属于水选择性通道蛋白，
分别位于细胞质膜和液泡膜上；NIP则能同时介
导水和甘油的跨膜运输；Nod26存在于根瘤菌和
豆科植物的共生膜上，AtNIP5; 1存在于细胞质膜
上，AtNIP2;1则定位于内质网上(Johanson 等
2001；Mizutani等 2006；Takano等 2006)。除了
N o d 2 6 ，大部分 N I P 对水的通透性较差
(Kaldenhoff和 Fischer 2006)。SIP定位于细胞内
的内质网上，其N端极短，C端可能存在内质网
膜定位信号(Ishikawa等 2005；Ishibashi 2006；
Kaldenhoff和 Fischer 2006)。在酵母中表达时，
SIP1表现出水通道的活性，但SIP2并不是功能性
的水孔蛋白，推测 SIP可能有其他功能(Ishibashi
2006)。最近，Gustavsson等(2005)发现了一种存
在于苔藓植物中的甘油特异性水孔蛋白 PpGIP1; 1，
而先前这类蛋白仅见于大肠杆菌(Escherichia coli)
中的EcGlpF。这一发现可能为MIP超家族增加了
新的亚类，使植物水孔蛋白的分类发生新的变
化 。
4 植物水孔蛋白的功能
伴随着大量水孔蛋白的分离和鉴定，人们发
现AQP不仅是水选择性通道蛋白，同时还具有许
多生理生化功能，是一类多功能蛋白(Tyerman等
2002)。
4.1 介导水分的快速跨膜转运 植物许多生理过程
的发生需要大量的水分子快速进出细胞，如种子
萌发、根及下胚轴的伸长以及韧皮部的物质转运
(Eisenbarth和Weig 2005；Fraysse等 2005)。水
孔蛋白基因的表达通常与上述生理过程具有同步
性，并具有组织特异性。在种子成熟的晚期，拟
南芥 α-TIP在蛋白贮藏囊泡上特异性表达；在种
子萌发及幼苗初期，伴随蛋白贮藏囊泡内物质的
分解和吸收，α-TIP逐渐消失，而 γ-TIP积累增
多(于秋菊等 2 0 0 2 )。Ps N I P- 1 在豌豆( Pi s u m
sativum)种子的种皮中特异性表达；PsPIP1;1在
干种子中高效表达，可能与 PsPIP2;1共同参与种
子吸水萌发过程(Schuurmans 等 200 3)。蓖麻
(Ricinus communis) RcPIP2;1参与幼苗下胚轴的伸
长生长(Eisenbarth和Weig 2005)。拟南芥AtPIP2;2
在根中优势表达，其突变体根部皮层的导水力
(hydraulic conductivity)下降 25%~30% (Javot 等
2003)。抑制烟草质膜 NtAQP1的表达，导致根细
胞的导水力下降 55% (Siefritz 等 2002)。珊瑚轮
藻(Chara corallina)节间水通道的关闭可导致细胞
导水力降低 75% (Henzler和 Steudle 2000；吴安
慧等 2006)。在番茄(Lycopersicon esculentum)果实
发育和种子形成的过程中，7个 LePIP1和 LePIP2;2
在早期表达量上升，后期则逐步下降(Shiota 等
2006)。棉花(Gossypium hirsutum) GhAQP1在胚
珠中特异性表达，开花后 9 d表达量达到最高，随
后逐渐下降；胚珠发育到 20~30 d时，GhAQP1表
达活性丧失(李登第等 2006)。棉花开花后 8~15 d
是胚珠发育最为迅速的阶段，这表明GhAQP1的
表达模式与胚珠的发育相协调，对促进胚珠细胞
的迅速分裂和膨大有意义。
尽管有关水孔蛋白在植物体内对水分运输的
贡献率问题仍存在争议，但有人认为水孔蛋白在
细胞 -细胞水分运输途径中起决定性作用(Aharon
等 2003；吴安慧等 2006)。
4.2 参与气孔运动 拟南芥 AthH2基因在气孔保卫
细胞中高效表达；向日葵(Helianthus annuus)
SunTIP7和 SunTIP20在保卫细胞中表达，前者在
气孔关闭时表达上调，后者表达量保持不变
(Sarda等 1997)。蚕豆(Vicia faba) BBAQ1在蚕豆
保卫细胞中专一表达，而在其他表皮细胞中几乎
没有表达(Sun等 2001)。菠菜(Spinacia oleracea)
SoPIP1;1定位于保卫细胞上(Fraysse等 2005)。上
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述研究表明水孔蛋白参与气孔的运动。保卫细胞
膜上的水孔蛋白可能作为渗透压感受器，而与某
些离子通道(如K+、Cl-)相耦联(MacRobbie 2006)。
在低渗条件下，内向水流通过液泡膜上的水通
道，促使水孔蛋白构象发生改变并激活与之耦联
的离子通道，导致保卫细胞液泡内大量离子外
流，细胞收缩引发气孔关闭。
4.3 参与叶肉内CO2的运输 1998年，诸多研究
表明哺乳动物AQP1能够介导 CO2的运输，于是
人们推测植物水孔蛋白可能也有运输 CO2的能力
(Tyerman等 2002)。Terashima和Ono (2002)报道，
在HgCl2存在下叶肉细胞对CO2的导度(internal CO2
conductance，gi)急剧下降，降幅达 30%~40%。
但他们实验中使用的HgCl2是大部分水孔蛋白的活
性抑制剂，无专一性，且HgCl2具有毒性，存在
许多副作用，因而用上述结果作为证据并不充
分。随后，Uehlein 等(2003)用爪蟾卵母细胞证实
NtAQP1能够提高细胞膜对CO2的通透性，初步揭
示植物水孔蛋白有介导 CO2运输的功能。在水稻
(Oryza sativa)中过量表达大麦HvPIP2; 1后，叶肉
细胞对 CO2的导度提高，叶片内 CO2的扩散速率
增强，进而植株对 CO2的同化效率提高(Hanba等
2004)。最近，Flexas等(2006)在烟草中证实内源
性水孔蛋白 Nt AQ P1 介导 CO 2 在叶肉内运输。
NtAQP1在烟草中过量表达后，叶肉对CO2的导度
提高 20%，在饱和光照下，转基因植株的光合作
用速率提高 20%；而在同样的条件下反义植株的
叶肉对 CO2的导度和光合作用速率分别下降 13%
和 30%。 这些实验在一定程度上说明，植物水孔
蛋白可通过介导 CO2在叶肉细胞间的转运，有效
调控 CO2的导度，从而影响光合作用效率。
在烟草中过量表达 AtPIP1b (AthH2)后，其生
长速率和蒸腾速率均显著加快，值得注意的是，
转基因植株上、下表皮的气孔密度和光合作用效
率也分别增加约 22%、17%和 35% (Aharon等
2003)。Aharon等(2003)将其归因于高水平的
AtPIP1b含量导致水分消耗加剧和代谢加强。但
Hanba等(2004)在HvPIP2;1运输CO2的实验中也曾
观察到蒸腾速率的增加，甚至植物蒸腾速率的加
快还导致植株的叶片结构产生适应性变化，表皮
增厚，叶肉细胞密度增加，成熟的后角组织增
多。由于Aharon等(2003)没有测定叶肉细胞对CO2
的导度，因而还不能排除AtPIP1b也有运输 CO2
的能力。
4.4 调节植物对中性分子(甘油、NH3、尿素)和营
养元素(硼、硅)的吸收 甘油对于植物细胞的渗透
调节有作用，其代谢中间产物也有一定生理意
义，如磷脂酰甘油即与植物的抗冷性有关。Rivers
等(1997)报道Nod26能够运输水分和甘油，同时
还发现它也能运输甲酰胺。Biela等(1999)发现烟
草NtAQP1 (属于PIP1类)能同时运输水分和甘油。
Gerbeau等(1999)报道，烟草NtTIPa除了可运输水
分外，还能介导甘油和尿素的跨膜转运。拟南芥
AtNLM1 (AtNIP1;1)和AtNLM2 (AtNIP1;2)在酵母
中表达时具有运输甘油的能力，细胞外甘油浓度
达 100 mmol·L-1时，运输即达到饱和程度(Weig和
Jakob 2000)。豌豆 PsNIP-1是水 -甘油通道，而
PsPIP1;1可能运输甘油和甘氨酸(Schuurmans等
2003)。由这些可见，除 SIP和 PIP2外，植物中
的 TIP、NIP和 PIP1均具有运输甘油的能力。
植物中存在专一性的 N H 4 + 转运载体，即
AMT/MEP/Rh蛋白家族(Loqué等 2005)。但氨在
植物细胞内的运输则可能依赖于水孔蛋白。大豆
根瘤中类菌体外周膜对NH3的通透性能为HgCl2部
分抑制，于是推测Nod26能够运输NH3 (Niemietz
和 Tyerman 2000)。在爪蟾卵母细胞中表达小麦
(Triticum aestivum) TaTIP2;1可显著提高膜对NH3
的通透性(Holm等 2005)。拟南芥 AtTIP2;1和
AtTIP2;3运输 NH3的能力随 PH 的升高而增强
(Loqué等2005)。将拟南芥从仅含硝酸盐的培养基
上转移到同时含硝酸盐和氨的培养基上后，
AtTIP2; 1与AtTIP2; 3的表达迅速上调，且AtTIP2; 1
的表达量与液泡内氨的浓度变化相一致，说明
AtTIP2; 1与 AtTIP2; 3能够对外界氨的积累迅速作
出响应，并介导氨从细胞质向液泡的转运。但
AtTIP2; 1在拟南芥中的过量表达并未使植株耐受
甲基胺毒害的能力增强，根中氨与甲基胺的浓度
与野生型的也无差异，表明植物对土壤中NH4+的
吸收并不直接依赖于水孔蛋白，而是首先由
AMT/MEP/Rh蛋白将其转运进入根细胞后，再由
水孔蛋白以NH3的形式从细胞质内向液泡中运输
贮存。目前对于水孔蛋白运输NH3的分子机制主
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要有 2种观点，一种认为NH3分子进入水通道后
被质子化，然后以NH4+的形式释放到膜内并贮存
起来(Holm等 2005；Kaldenhoff和 Fischer 2006) ；
另一种认为膜外的氨只能以NH3的形式穿过水通
道，进入膜内后再被质子化并贮存(Loqué等 2005)。
由于pH对水孔蛋白活性的调控是通过使D环内组
氨酸质子化而引起蛋白质构象变化来实现(Hedfalk
等 2006)，因此推测前一种观点可能较正确。在
水孔蛋白介导的NH3运输过程中，其质子化状态
可能处于动态变化中。首先水孔蛋白被质子化，
使得NH3分子易于进入水通道，随后质子被传递
给NH3形成NH4+，水孔蛋白去质子化引起构象改
变，使 NH 4+释放到膜内。
Klebl等(2003)和Liu 等(2003)采用酵母dur3突
变株相继证实 AtTIP2;1、AtTIP1;1、AtTIP1;2、
AtTIP4;1和西葫芦(Cucurbita pepo) CpNIP1能有效
地运输尿素分子。有人认为植物对尿素分子的吸
收需要质子-尿素共转运载体DUR3和水孔蛋白协
同转运，其中水孔蛋白介导的尿素分子的运输主
要发生在液泡膜上，即尿素分子通过水通道进入
液泡内贮存(Kojima等2006)。由于水孔蛋白对NH3
和尿素的运输主要集中在TIP类，因此Kaldenhoff
和 Fischer (2006)推测 TIP可能与植物体内的尿素
循环和氨基酸合成代谢有关。
硼能够稳定植物细胞壁和细胞膜，在细胞壁
中，硼与鼠李糖半乳糖醛酸聚糖 I I ( r h a mno-
galacturonan II，RGII)形成复合体，并连接果胶
多肽形成网络。缺硼能抑制细胞壁的合成，以致
细胞分裂和伸长受阻；抑制花的发育，导致结实
率下降，果实发育畸形；引起雄性不育，种子
发育异常(Dordas等 2000)。由于硼的再利用程度
很低，因此植物必须通过根不断从土壤中以硼酸
的形式吸收硼元素。Dordas等(2000)报道，南瓜
根细胞质膜微囊对硼酸的通透性较微粒体膜高 6
倍，且受HgCl2部分抑制；ZmPIP1在爪蟾卵母细
胞中表达后，细胞膜对硼酸的透性增加 3 0 %。
Takano等(2006)的研究表明，AtNIP5;1在爪蟾卵
母细胞中表达后，膜对硼酸的通透性增加 5 ~ 9
倍；当培养基中硼酸浓度从 100 µmol·L-1降低到
0.1 µmol·L-1时，AtNIP5;1的转录上调近 13倍。
T-DNA插入突变的研究还表明，AtNIP5; 1突变株
在硼缺乏情况下不能正常生长，只有当外界硼酸
浓度不低于 30 µmol·L-1时，突变株表型才相对正
常。说明 AtNIP5; 1对拟南芥硼代谢有意义，也
表明植物对硼的吸收同时依赖于被动扩散和水孔蛋
白介导的主动运输。
最近，Ma等(2006)报道水稻水孔蛋白Lsi1能
专一性介导根皮层细胞对硅的吸收，这对水稻的
抗病、抗倒伏的研究可能有意义。
4.5 H2O2的运输与信号转导 Henzler和 Steudle
(2000)证实，珊瑚轮藻节间细胞对H2O2的通透性
约为水的 46%，且HgCl2能抑制其在细胞内的积
累。Bienert等(2007)报道，AtTIP1; 1和 AtTIP1; 2
在酵母(Saccharomyces cerevisiae)细胞内表达后其对
H2O2更敏感；采用细胞内活性氧荧光检测试剂，
他们进一步证明H2O2的跨膜运输能够受Ag+抑制，
这从分子水平上证实水孔蛋白能介导 H2O2的运
输。H2O2在动植物体内不仅是活性氧的来源，也
是重要的信号分子(Bienert等 2006，2007)。因此
认为，水孔蛋白可能与植物体内的氧化应激有
关，并参与信号的跨膜转导。
在冷胁迫条件下，玉米根细胞中积累大量
H2O2，大部分 PIP表达下调，mRNA含量降低，
但水孔蛋白含量反而升高，磷酸化程度增加，活
性提高，说明水孔蛋白能够对冷胁迫产生响应
(Aroca等 2005)。这种响应很可能既包括对胞内
H2O2的部分清除，也包括 H2O2作为信号分子转
运，从而使植株对逆境产生进一步的响应。
另据报道，水孔蛋白还能运输甲基胺、苹果
酸、酒精、蔗糖等(Tyerman等 2002；Kaldenhoff
和 Fischer 2006)。
5 结语
水孔蛋白的多功能性不仅表现在整个MIP超
家族内，还体现在单个水孔蛋白即具有运输多种
物质的能力。如 NtAQP1能同时介导水、甘油、
CO2和尿素的跨膜运输，与根的吸水、叶的偏上
性生长、气孔的运动及光合作用有关；豆科植物
根瘤中Nod26能运输水、甘油、NH3、甲酰胺及
苹果酸(Kaldenhoff和 Fischer 2006)。
在影响光合作用效率的诸多因素中，叶肉对
CO 2的导度是关键因素之一(Flexas 等 2006)。
HvPIP2; 1与NtAQP1过量表达的实验表明，通过
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提高特定水孔蛋白的表达水平，可促进植株的光
合作用效率，这对作物的光合遗传改良可能有一
定的意义。
水孔蛋白在不同细胞、组织及器官内的表达
水平存在差异，功能也不尽相同。如 At PI P1 b
(AthH2)在根的伸长区、雄蕊区、幼嫩的果实中
表达，表明其参与细胞的分裂和伸长生长；同时
该基因在气孔的保卫细胞中也有高水平的表达并受
蓝光诱导，说明它还参与气孔的运动。因此将水
孔蛋白的表达定位和功能相联系起来研究，将能
更好地阐明植物生长发育的生理生化过程。
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