全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月630
低氧胁迫对不同耐性黄瓜品种根系抗氧化系统的影响
康云艳， 郭世荣*， 段九菊
南京农业大学园艺学院，南京 210095
提要：低氧胁迫下，两品种黄瓜幼苗根中活性氧、丙二醛(MDA)和抗氧化剂含量以及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢
酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)活性均显著提高，耐低氧性较强的‘绿霸春4号’根
中活性氧和丙二醛含量上升幅度小于耐低氧性较弱的‘中农8号’，而保护酶活性和还原型抗氧化剂含量提高幅度大于‘中
农 8号’。
关键词：低氧胁迫；黄瓜幼苗；抗氧化系统
Influence of Hypoxia Stress on Antioxidative System of Roots in Two Different
Resistant Cucumber (Cucumis sativus L.) Cultivars
KANG Yun-Yan, GUO Shi-Rong*, DUAN Jiu-Ju
College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Seedlings of a hypoxia-resistant cultivar, ‘Lübachun No.4’, and a hypoxia-sensitive cultivar, ‘Zhongnong
No.8’, were subjected to hypoxia stress treatments. Under hypoxia stress, the contents of ROS, MDA and
antioxidants, and the activities of SOD, CAT, APX, and DHAR were enhanced in cucumber seedlings roots of
both two varieties. The extent of increase in ROS and MDA contents in ‘Lübachun No.4’ roots was less than
those in ‘Zhongnong No.8’ roots, however, the extent of increase in activities of SOD, CAT, APX, DHAR and
AsA and GSH contents in ‘Lübachun No.4’ roots was greater than those in ‘Zhongnong No.8’ roots.
Key words: hypoxia stress; cucumber seedlings; antioxidative system
收稿 2006-12-20 修定　 2007-06-22
资助　 国家自然科学基金(30 5 71 2 6 3)。
* 通讯作者(E-mail：srguo@njau.edu.cn；Tel：025-
8 4 3 9 5 2 6 7 )。
黄瓜无土栽培过程中，植株根际极易形成低
氧逆境，直接影响栽培效益(康云艳等 2006)。低
氧胁迫下，植株线粒体片层出现不可逆的结构变
化，ATP合成减少，活性氧代谢平衡遭到破坏，
体内活性氧积累。植物细胞在感受到厌氧信号
后，启动抗氧化机制，以维持个体存活(王文泉
和张福锁2001)。以往对低氧胁迫下黄瓜抗氧化系
统变化的研究多侧重于酶系统( S O D、P O D、
CAT)和活性氧含量的变化(胡晓辉等 2005)，而研
究低氧胁迫下黄瓜幼苗根系酶系统和非酶系统的变
化未见报道。本文以两个耐低氧性不同的黄瓜品
种为试材，采用营养液水培方法，研究低氧胁迫
下黄瓜幼苗根系抗氧化系统的变化，以及抗氧化
系统与黄瓜耐低氧胁迫能力之间的关系。
材料与方法
试验于 2006年春季在本校温室内进行。实验
材料为黄瓜(Cucumis sativus L.)耐低氧性较强的品
种‘绿霸春 4 号’和耐低氧性较弱的品种‘中
农 8 号’。种子播于装有石英砂的塑料盘中，长
至幼苗二叶一心时，选取整齐一致的幼苗定植于
装有1/2倍Hoagland营养液(pH 6.3±0.1)的水槽中，
继续培养，幼苗三叶一心时，将两品种幼苗各分
成两部分，每部分各 18株进行下列处理：(1)对
照，用气泵正常通入空气(40 min·h-1)，维持营养
液中溶氧浓度(DO)为 8.0 mg·L-1左右；(2)低氧处
理，用溶氧浓度调节仪(昆腾，美国生产)控制营
养液 DO值为 0.9~1.1 mg·L-1；处理后 0、2、4、
6、8 d取幼苗根系中部进行各项指标的测定，试
验重复 3 次。
研究报告 Original Papers
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月 631
超氧阴离子(O2－· )产生速率、丙二醛(MDA)含
量按照 Jiang和 Zhang (2001)方法测定；过氧化氢
(H2O2)含量按照Uchida等(2002)文中的方法测定；
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗
坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR)活
性按照 Jiang和 Zhang (2001)文中方法测定；脱氢
抗坏血酸还原酶(DHAR)活性测定按照Hossain和
Asada (1984)文中方法；单脱氢抗坏血酸还原酶
(MDAR)活性测定按照Miyake和Asada (1992)文中
的方法；蛋白质含量的测定按照 Bradford (1976)
的方法进行；抗坏血酸含量按照Arakawa等(1981)
的方法测定；谷胱甘肽含量按照Griffith (1980)的
方法测定。在处理 8 d时用台式扫描仪(EPSON
EXPERSSION 1680)和图像分析软件WinRHIZO (加
拿大 Regent Instruments 公司)进行根系分析，每
处理取样 15 株。
表 1 低氧胁迫对黄瓜幼苗生长的影响
Table 1 Effects of hypoxia stress on growth of cucumber seedlings

处理
地上部鲜重 /g·株 -1 总根长 /cm·株 -1 根系总吸收面积 /cm2·株 -1 根系总体积 /cm3·株 -1 总根尖数 /No·株 -1
‘绿霸春 ‘ 中 农 ‘绿霸春 ‘ 中 农 ‘绿霸春 ‘中农 ‘绿霸春 ‘中农 ‘绿霸春‘ 中 农
4 号’ 8 号’ 4 号’ 8 号’ 4 号’ 8 号’ 4 号’ 8 号’ 4 号’ 8 号’
对照 45.508a 55.044a 2010.420a 2738.683a 597.443a 747.620a 13.293a 17.875a 11597a 11929a
低氧 31.831b 33.488b 1077.728b 1280.423b 325.76b 356.585b 9.308b 7.755b 6893b 6456b
低氧 /对照 0.699 0.608 0.536 0.468 0.545 0.477 0.700 0.434 0.594 0.541
　　数字后不同字母表示差异显著(P<0 .05 )。
实验结果
1 低氧胁迫下的幼苗生长
从表 1可以看出，根际低氧胁迫下的黄瓜地
上部和根系生长均显著受抑而下降；抗低氧能力
较强的‘绿霸春 4 号’地上部鲜重、根的总长、
总表面积、总体积以及总根尖数降低幅度均低于
抗低氧能力较弱的‘中农 8 号’。
2 低氧胁迫下幼苗根中的O2－· 、H2O2和MDA含
量变化
如图 1所示，低氧胁迫下，两品种幼苗根中
O2－·产生速率、H2O2及MDA含量均显著提高，并
随着处理时间的延长均呈先上升后下降的趋势，
试验期间均高于未作低氧处理的，且抗低氧能力
较弱的‘中农 8号’提高幅度大于抗低氧能力较
强的‘绿霸春 4 号’。低氧胁迫 4 d 后，‘绿霸
春 4号’根中O2－·产生速率、H2O2及MDA含量均
显著低于‘中农 8 号’( P<0 .0 5)。
3 低氧胁迫下的幼苗根中抗氧化酶活性变化
从图 2可以看出：(1)低氧胁迫下，两品种幼
苗根中 SOD和 CAT活性均升高，并随着处理时
间的延长呈先上升后下降的趋势，试验期间均高
于未作低氧处理区的，此两种酶的活性约在处理
图 1 低氧胁迫下黄瓜幼苗根系O2－· 、H2O2
和MDA的含量变化
Fig.1 Changes of contents of O2－· 、H2O2 and MDA in
roots of cucumber seedlings under hypoxia stress
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月632
2 d 时达到最大值。相同条件下的‘绿霸春 4号’
根系 S O D 活性高于‘中农 8 号’，两品种根系
CAT活性无显著差异。(2)低氧胁迫下的‘绿霸春
4号’根中 APX活性持续上升，‘中农 8号’根
中APX活性约在2 d时达到最大值后下降并基本稳
定；低氧胁迫 4 d后，‘绿霸春 4号’根中 APX
活性显著高于‘中农 8号’(P<0.05)。在整个低
氧胁迫期间两品种幼苗根中GR和MDAR活性保持
相对稳定，DHAR 活性均上升，‘绿霸春 4 号’
上升幅度大于‘中农 8 号’。
4 低氧胁迫下的幼苗根中抗氧化剂含量变化
从图 3可知：(1)在整个试验期间未作低氧处
理区的植株根中AsA+DAsA、AsA、DAsA含量
及AsA/DAsA相对稳定，低氧胁迫处理区两品种
幼苗根中AsA含量及AsA/DAsA均高于未作低氧处
理的，‘绿霸春 4 号’上升幅度大于‘中农 8
号’，两品种的 DAsA含量均无明显变化。(2)在
整个试验期间未作低氧处理的植株根中
GSH+GSSG、GSH、GSSG含量及GSSG/GSH相
对稳定，低氧胁迫下，‘绿霸春 4 号’幼苗根
中 GSH、GSH+GSSG、GSSG含量升高，并随
着处理时间的延长均呈先上升后下降的趋势，试
验期间均高于未作低氧处理的，GSSG/GSH保持
相对稳定，略低于未作低氧处理的；低氧胁迫处
理的‘中农 8号’幼苗根中GSH+GSSG、GSSG
含量略高于未作低氧处理的，但未达到显著水
平，GSH 含量保持相对稳定，在整个试验期间
GSSG/GSH均高于未作低氧处理的。
图 2 低氧胁迫下黄瓜幼苗根中抗氧化酶活性的变化
Fig.2 Changes of antioxidative enzymes activities of roots in cucumber seedlings under hypoxia stress
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月 633
讨　　论
低氧胁迫下，植物体内活性氧含量增加，植
株遭受氧化胁迫(Blokhina等 2003)。本文结果表
明，1 mg·L-1低氧胁迫下，黄瓜幼苗根系 O2－· 、
H2O2和MDA含量均高于未作低氧处理的，ROS的
产生主要来源于植物体末端氧化酶的作用以及线粒
体电子传递过程中的电子泄露，且低氧胁迫下氧
气由植物体地上部向根系的运输、细胞内能荷降
低、还原力提高、细胞质酸化、有害的 Fe 2+ 和
Cu2+等低价阳离子过剩等因素都促进ROS的积累
(康云艳等 2006)。相同条件下的抗低氧能力较强
的‘绿霸春 4号’根组织 ROS含量均低于抗低氧
性较弱的‘中农 8 号’。
前人在大豆(Ahmed等 2002)、茄子(Lin等
2004)以及小麦(Biemelt等 1998)中的研究表明，低
图 3 低氧胁迫下黄瓜幼苗根中抗氧化剂含量的变化
Fig.3 Changes of antioxidants contents of roots in cucumber seedlings under hypoxia stress
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月634
氧胁迫下，过高的活性氧造成活性氧浓度的提高
从而促进植物体内抗氧化酶活性增加，加之植物
体内抗氧化剂非酶系统(AsA-GSH循环，即APX、
GR、MDAR、DHAR、AsA及GSH等共同作用
清除植物体内 H2O2)，以维持正常的氧化代谢平
衡，这是植物对低氧胁迫的一种适应机制
(Blokhina等 2003)。本文结果表明，根际低氧胁
迫下，幼苗根系中 CAT活性在处理约 2 d 时达到
峰值后下降并趋于稳定，表明CAT对于早期H2O2
的清除有重要意义。低氧胁迫后期，两品种幼苗
根系APX、DHAR活性持续上升，表明 APX和
DHAR等构成的非酶系统在胁迫后期H2O2的代谢
中发挥作用；但是，两品种幼苗根系GR和MDAR
活性在整个低氧胁迫期间保持相对稳定，表明黄
瓜幼苗根系 AsA-GSH 循环中主要是由 APX 和
DHAR两种酶起清除活性氧作用的。相同条件下
的抗低氧能力较强的‘绿霸春 4号’根系 APX、
DHAR活性上升幅度高于抗低氧能力较弱的‘中
农 8 号’，这可能是‘绿霸春 4 号’根系中活
性氧含量低于‘中农 8 号’的一个原因。据此
可以认为，低氧胁迫下，黄瓜幼苗根中 C AT、
APX和DHAR共同参与活性氧的清除，这显然有
助于提高黄瓜幼苗的抗低氧胁迫能力。
AsA和GSH是植物体内存在的抗氧化剂，是
自由基清除系统的重要组成物质，它不仅参与
AsA-GSH循环，清除 H2O2，还可以作为抗氧化
剂直接清除活性氧，可还原 O2－·、清除 ·OH及岐
化H2O2；同时GSH还可以通过调节膜蛋白中巯基
与二硫键化合物的比率，而对细胞膜起保护作
用。AsA通过 AsA-GSH循环再生有两种途径：
一是通过MDAR和NAD(P)H的共同作用；二是
通过 DHAR、GR以及 GSH的共同作用(Mittler
2002)。本文结果表明，低氧胁迫下，两品种幼
苗根中MDAR活性无明显变化，而DHAR活性均
持续上升； 由此说明，低氧胁迫下，GSH介导
的DAsA还原对于幼苗根中AsA再生是有作用的。
低氧胁迫期间，‘绿霸春 4号’根系GSH含量显
著提高，而‘中农 8 号’根中谷胱甘肽氧化还
原库中以GSSG的增加为主，而用于再生AsA的
GSH含量并未增加，以致AsA的再生受到限制，
不能有效地清除 H2O2，这可能是‘绿霸春 4号’
根系中活性氧含量低于‘中农 8号’的另外一个
原因。由此说明低氧胁迫下，黄瓜幼苗根中AsA
和GSH的协同作用可以提高黄瓜幼苗抗低氧胁迫
的能力。
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