全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 6期，2007年 12月 1085
收稿 2007-05-09 修定　 2007-11-27
资助　 甘肃省自然科学基金(3ZS061-A35-075)和红河学院博
硕项目(XSS06019)。
* 通讯作者(E-mail：Yujihua@gsau.edu.cn；Tel：0931-
7 6 3 1 2 3 4 )。
高温胁迫下黄瓜幼苗的某些光合特性和 PSII光化学活性的变化
李建建 1,3，常雅君 2，郁继华 3,*
1红河学院农学系，云南蒙自 661100；2兰州大学生命科学学院，兰州 730000；3甘肃农业大学园艺系，兰州 730070
提要：以三叶一心期的黄瓜品种‘津春 4号’(耐热)为试材，研究其在高温(处理 I 35 ℃/20 ℃、II 42 ℃/27 ℃，光照强度
350 µmol·m-2·s-1)胁迫 1、3、5 d及恢复 2 d后的某些光合特性和 PSⅡ光化学活性。变化的结果表明：高温胁迫下黄瓜幼
苗的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)显著下降；叶绿素荧光参数Fv/Fm、Ф PSⅡ与 qp均下降，而NPQ上升；恢复 2 d后35 ℃/
20 ℃下的各项指标均有所恢复，但仍不能恢复到未作高温处理的水平，而42 ℃/27 ℃下的各项指标比恢复前更严重。
关键词：高温胁迫；黄瓜幼苗；光合作用；叶绿素荧光
Changes of Some Photosynthetic Properties and Photosystem II Photochemi-
cal Activities in Cucumber Seedlings under High Temperature Stress
LI Jian-Jian1,3, CHANG Ya-Jun2, YU Ji-Hua3,*
1Department of Agronomy, Honghe University, Mengzi, Yunnan 661100, China; 2College of Life Sciences, Lanzhou University,
Lanzhou 730000, China; 3Department of Horticulture, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
Abstract: Changes of some photosynthetic properties and photosystem II photochemical activities in cucum-
ber (Cucumis sativus) seedlings were tested under high temperature stress (treat I: 35 ℃ in daytime/20 ℃ in
night; II: 42 ℃/27 ℃; with a light intensity of 350 µmol·m-2·s-1) for 1, 3 and 5 d and recovery for 2 d. The
results showed that the net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs) decreased significantly after
the treatment. Chlorophyll fluorescence parameters such as Fv/Fm, ΦPSII and qp decreased significantly, while
NPQ increased. Except that all indexes under 35 ℃/20 ℃ treatment could recover to some extent after the
plants had been recovered for 2 d, but could not recovered to the level of untrearment. And all indexes under 42
℃/27 ℃ treatment were more serious as compared with before recovery.
Key words: high temperature stress; cucumber (Cucumis sativus) seedlings; phytosynthesis; chlorophyll fluorescence
黄瓜最适宜的生长温度为 25~30 ℃，高温胁
迫的温度界限为 30 ℃，超过 35 ℃黄瓜生长而受
伤害。在保护地栽培中，中午通风不良，温室
内气温可高达 42 ℃；特别是近几年由于温室效应
的影响，高温危害逐年严重(陈日远等 2002；马
晓娣等2004)，因此研究高温下黄瓜生长的适应性
和选育抗热性品种显得很重要。
光合作用是植物对高温最敏感的生理过程之
一(吴韩英等 2001)，研究高温下植物光合作用的
变化有助于更好地了解其适应高温的特性。植物
叶绿素荧光动力学是一种新型、快速、简便、精
确且对整体无损伤检测植物光合作用生理状况的技
术(Krause和Weis 1991；Mohammed等 1995)。迄
今关于高温胁迫的研究已经相当多，但多集中于
短期胁迫的研究(马德华等 1999；张振贤等 2003
等；付振书等 2005)。本文以黄瓜品种‘津春 4
号’为试材，检测了较长期的高温胁迫下其叶片
光合作用和叶绿素荧光参数的变化, 并探讨共同的
机制。
材料与方法
试验于2005年3~9月在甘肃农业大学园艺系
温室和实验室内进行。试验连续进行 3次。材料
为黄瓜(Cucumis sativus L.)品种‘津春 4号’，较
耐热，由天津市黄瓜研究所提供。将无土栽培(蛭
石:珍珠岩 =3:1，浇灌日本园田营养液)在营养钵
(10 cm×10 cm)内育成的健壮、长势基本一致的
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三叶一心期幼苗放入光照培养箱(宁波江南仪器制
造厂生产)内，作以下处理：(1)温度 28 ℃/13 ℃
(昼 /夜各 12 h，对照) ；(2) 35 ℃/20 ℃ (昼 /夜各
12 h) ；(3) 42 ℃/27 ℃ (昼 /夜各 12 h)。处理与对
照除温度不同以外，光照和水分状况都一致，处
理时培养箱内光照度为 350 µmol·m-2·s-1，用加湿
器使箱内空气相对湿度保持在 75%~80%。分别在
处理当天(0)、1、3、5 d和恢复 2 d (处理箱内温
度调整与对照相同)时测定各项指标。
用英国 PP System公司生产的 CIRAS-2型便
携式光合测定系统分别测定不同处理的黄瓜幼苗第
2片完全展开叶片在光合有效辐射(PAR)=(800±10)
µmol·m-2·s-1、CO2浓度为(350±2) µmol·mol-1，叶
片温度为(28±0.8) ℃，空气湿度(Hr)=(25.32±3.04)
hbar恒定条件下的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、
蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2浓度(Ci)。每处理重复 3
次，共 1 5 株，每次记录 5 个相对稳定的数据，
共 1 5 个数据，取平均值。
以英国 Hansatech公司生产的FMS2脉冲调制
式荧光仪测定实际生长温度下的荧光参数。测定
暗适应荧光参数时，先把叶片放在暗适应夹中暗
适应 15~20 min，照射检测光(<0.05 µmol·m-2·s-1)
测得 Fo，再照射饱和脉冲光(12 000 µmol·m-2·s-1)
0.8 s，测得 Fm后，饱和脉冲光结束后，打开内
源光化光(600 µmol·m-2·s-1) 10 min后测 Fm、Fs及
Fo。各处理植株的光合参数和叶绿素荧光参数的
测定均是在光强 800 µmol·m-2·s-1下进行的。根据
Demmig-Adams和Adams (1996)及FMS2手册计算
出: Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm；Φ PSII=(Fm-Fs)/Fm；qp=
(Fm-Fs)/(Fm-Fo) ；叶绿素荧光诱导的测定所用植
株叶片在测定前先经过一个夜晚(8 h左右)的暗适
应，非光化学猝灭系数的计算用公式 NPQ=(Fm-
Fm)/Fm求得(Schreiber等 1986；Gray等 1997)。
测定叶片均为第 2片完全展开叶，所有指标均重
复测定 3次，其结果以平均值 ± 标准差表示。
实验结果
1 高温胁迫下黄瓜幼苗的光合参数变化
由图 1可知，经高温胁迫后，黄瓜幼苗净光
合速率 Pn呈下降趋势，其下降幅度与胁迫强度和
胁迫时间成正比。与未作高温胁迫处理的相比，
35 ℃/20 ℃下胁迫 1 d的 Pn下降 28.55%，42 ℃/
27 ℃的下降 68 .89%，之后随着胁迫时间的延
长，两种处理的 Pn均进一步下降。经过 2 d恢复
后，前者的 Pn有所升高，但仍低于未作高温胁
迫处理的，而后者的 Pn 呈进一步下降趋势。表
明 35 ℃/20 ℃胁迫引起Pn的下降幅度不仅小于42
℃/27 ℃，而且其在正常温度条件下的恢复情况也
优于 42 ℃/27 ℃的。高温胁迫下，气孔导度 G s
的变化趋势与Pn基本一致。胞间CO2浓度(Ci)在整
图 1 高温胁迫下黄瓜幼苗 Pn、G s、C i和 T r变化
Fig.1 Changes of Pn、Gs、Ci and Tr of cucumber seedlings under high temperature stress
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体上呈上升趋势，与未作高温胁迫处理的相比，
35 ℃/20 ℃下的Ci随着高温胁迫时间的延长呈先下
降后上升的趋势，而 42 ℃/27 ℃下的 Ci在整个胁
迫过程中呈升高的趋势；恢复 2 d后，35 ℃/20
℃下的 C i下降，但仍高于未作高温胁迫处理的，
而 42 ℃/27 ℃下的 Ci继续上升。蒸腾速率 Tr随
着处理时间的延长呈先上升后下降的趋势，且 42
℃/27 ℃下的Tr的下降幅度显著大于35 ℃/20 ℃下的。
2 高温胁迫下黄瓜幼苗的叶绿素荧光参数变化
由图 2可以看出，高温胁迫下黄瓜幼苗叶片
的 Fv/Fm和Φ PSII均下降，其下降幅度随着胁迫强
度的增加与胁迫时间的延长而增加。与未作高温
处理的相比，在胁迫 5 d时 35 ℃/20 ℃的 Fv/Fm
和ΦPSII分别下降 3.59%、21.43%，而 42 ℃/27 ℃
的分别下降 10.97%、52.69%；恢复 2 d后，35
℃/20 ℃的Fv/Fm和ΦPSII的恢复有上升趋势，而 42
℃/27 ℃的进一步下降。表明黄瓜的光合机构在高
温胁迫下受到伤害，伤害程度与胁迫强度及胁迫
时间成正比，并且 35 ℃/20 ℃受到的伤害在短期
内可以得到一定程度的恢复，而 42 ℃/27 ℃在短
期内则不可恢复。光化学猝灭系数 qp的变化趋势
与 Fv/Fm和Φ PSII基本上一致。高温胁迫下，非光
化学猝灭系数NPQ的变化趋势与qp相反，均呈上
升趋势，并且 42 ℃/27 ℃的变化幅度大于 35 ℃/
20 ℃。这说明高温胁迫下 NPQ受到的影响随着
胁迫强度的增加和胁迫时间的延长而增大。
图 2 高温胁迫下黄瓜幼苗的叶绿素荧光参数变化
Fig.2 Changes of chlorophyll fluorescence parameters of cucumber seedlings under high temperature stress
讨　　论
影响光合速率的因素可以是气孔因素，也可
以是非气孔因素，较长期 42 ℃/27 ℃处理下 Pn下
降的同时 G s下降而 C i上升，根据 Farquhar 和
Sharkey (1982)的判据可以断定非气孔因素(如光化
学活性限制、RuBP羧化限制和无机磷限制)的限
制作用是 42 ℃/27 ℃处理下 Pn下降的主要原因；
而 35 ℃/20 ℃轻度胁迫 1 d，Pn的下降伴随着Gs
的下降和 Ci的下降，因此气孔因素的抑制作用可
能占主导地位，随着处理时间的延长，处理后期
Pn急剧下降伴随着 Ci的上升，恢复 2 d后 Pn缓慢
回升则伴随着 Ci的缓慢下降，但Ci仍高于未作高
温处理的，说明此情况下非气孔因素的限制作用
仍占主导地位。
PSII原初光能转换效率(Fv/Fm)反映 PSII反应
中心光能转换效率；PSII的量子效率(Φ PSII)反映
PSII反应中心在部分关闭情况下的实际原初光化
学效率。本文结果表明(图 2)，35 ℃/20 ℃高温
胁迫没有引起 Fv/Fm明显下降，并且胁迫一经解
除 Fv/Fm即可恢复，说明该条件下 PSII的结构未
受到伤害或呈可逆性失活。而 42 ℃/27 ℃高温胁
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迫导致Fv/Fm大幅度下降即光抑制的产生，并且胁
迫解除也不能恢复，表明在此种条件下产生的光
抑制导致 PSII结构在短期内不可恢复的伤害或非
可逆性失活。因此，42 ℃/27 ℃高温胁迫所引
起的光合作用受抑主要是由非气孔因素引起的。
在高温处理的叶片中由于 CO2同化能力的下降，
造成对叶绿体中ATP和NADPH的需求减少，从
而可能导致对 PSII的一个反馈氧化还原作用，引
起过剩光能增加，致使 Fv/Fm和Φ PSII下降；另一
方面，PSII的原初光化学反应通过下调光合电子
传递来匹配碳代谢对ATP和NADPH需求的减少，
在本实验中表现为 qp的下降。此外，非光化学猝
灭的增加导致激发能的光化学利用减少，从而避
免QA的过分还原。高温明显降低 PSII的原初光
能转换效率 Fv/Fm、光合电子传递量子效率Φ PSII、
光化学猝灭 qp，而提高非光化学猝灭NPQ，这与
前人在其他作物中的结果一致(汪炳良等 2004；
Yamada等 1996；Karim等 2003)，也与前人在低
温(郭延平等 2000；郭培国和李荣华 2000)逆境下
的结果基本一致。本实验中 35 ℃/20 ℃高温胁迫
下 PSII结构未受到伤害或可逆性失活，而 42 ℃/
27 ℃高温胁迫则造成PSII结构短期不可恢复的伤
害或不可逆性失活，因此 35 ℃/20 ℃下的净光合
速率 Pn在 2 d恢复后有所上升，而 42 ℃/27 ℃下
的Pn则继续下降。至于Pn能否恢复到未作高温处
理的水平，或者需要多长时间才可以恢复及其与
光合机构的关系，尚待进一步研究。
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