全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 5期，2007年 10月 865
聚乙二醇模拟干旱对耐低钾水稻幼苗的根系生长及某些生理特性的影响
戴高兴 1,2，彭克勤 1,*，邓国富 2，萧浪涛 1，张雪芹 1
1湖南农业大学湖南省植物激素与生长发育重点实验室，长沙 410128；2广西农业科学院水稻研究所，南宁 530007
提要：以早籼品种‘瑰宝八号’及其变异后代耐低钾的水稻为材料，用 20% PEG6000模拟干旱，测定幼苗根系形态和
部分生理特性的指标并对其抗旱能力进行比较的结果表明：耐低钾水稻幼苗的超氧化物歧化酶活性、根系活力和活跃吸
收面积相对较高，而丙二醛含量相对较低，其根重和根体积也高，比其亲本‘瑰宝八号’有更高的抗旱能力。
关键词：耐低钾水稻；干旱胁迫；抗旱性；根系生长；生理特性
Effects of Drought Stress Simulated by Polyethlene Glycol on Growth and
Some Physiological Characteristics of Root in Low Potassium Tolerated Rice
Seedlings
DAI Gao-Xing1,2, PENG Ke-Qin1,*, DENG Guo-Fu2, XIAO Lang-Tao1, ZHANG Xue-Qin1
1Hunan Provincial Key Laboratory of Phytohormones and Growth Development, Hunan Agricultural University, Changsha
410128, China; 2Rice Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, China
Abstract: Growth and some physiological characteristics were measured and their drought-resistance were
studied in ‘Guibao 8’, a early indica rice variety, and its low potassium tolerated rice with 20% PEG6000 as
simulated drought stress. The results showed as follows: compared with ‘Guibao 8’, the low potassium toler-
ated rice appeared higher SOD activity, root activity, root active absorbing area, root weight and greater root
volume, but lower MDA content. These indicated that the drought resistance of the low potassium tolerated rice
was stronger than ‘Guibao 8’.
Key words: low potassium tolerated rice; drought stress; drought resistance; root growth; physiological char-
acteristics
收稿 2007-04-23 修定 2007-09-09
资助 湖南省计委项目(湘计科 3 5 2 -6 )。
* 通讯作者 ( E -m a i l：p k q 8 0 5 5 @ h u n a u . n e t；T e l：
07 31 -4 61 80 55 )。
植物根系生长和生理特性是研究植物抗旱性的
一个重要方面。而作为作物生长发育必需的大量
营养元素之一的钾，除了具营养功能外，在作物
抗旱中也起积极作用(马新明等 2000)。钾离子是
植物水分代谢系统中最主要的渗透物质，可通过
H+传输系统影响根系的生长、发育和对干旱的适
应(Amtmann等 1999)，促进某些作物不定根的形
成(赵忠仁等 1997)，提高水分胁迫下的膜稳定性
(陈培元等 1987)从而增加抗旱性。已有研究表
明：干旱胁迫下合理施用钾肥可以改善作物体内
的钾素营养状况，提高水分利用效率，增强抗逆
性，增加作物产量和改善作物品质(张立新和李生
秀 2005)。
耐低钾水稻是我们实验室用分子生物学技
术，将空心莲子草(Alternathera philoxeroides)总
DNA导入早籼品种‘瑰宝八号’后选育出来的
变异后代。其在低钾条件下比亲本‘瑰宝八号’
有相对高的钾素吸收率和利用率，而在正常供钾
时则不明显(彭志红等 2002)，目前已繁殖到第 4
代，性状已经基本稳定(胡家金等 2005)。本文在
不增施钾肥的情况下，采用水培方法，通过比较
干旱胁迫下耐低钾水稻与其亲本‘瑰宝八号’根
系生长及其某些生理特性的变化，检测耐低钾水
稻是否具有比亲本高的抗旱性及其可能原因。
材料与方法
实验材料为早籼(Oryza Sativa L)品种‘瑰宝
八号’及其由导入空心莲子草( A l t e r n a t h e r a
philoxeroides)的总DNA选育的耐低钾水稻品系。
用 0.1%氯化汞消毒种子 10 min，于 25 ℃下
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浸种 1 d，28 ℃催芽 1 d后播于上覆有尼龙网框
的搪瓷盘上，置于人工培养室中，昼夜温度控制
为 28 ℃和 20 ℃，以去离子水培养 3 d后用吉田
昌一营养液培养至三叶一心期时移栽至外刷有黑色
油漆、容积为 4 L并装满营养液的聚乙烯桶中，
桶上用带孔硬质塑料板和海绵固定植株，每桶 3
蔸，每蔸 3 株。移栽后第 2 天用加有聚乙二醇
( P E G 6 0 0 0 )的吉田昌一营养液模拟干旱处理，
PEG6000浓度设为 20%，与之相对应的水势约为
-0.75 MPa，营养液中钾离子浓度为 40 mg·L-1。
pH值调到 5.5，每天充分通气，隔天调节 pH值
并补充去离子水，每 4 d换 1次营养液，以‘瑰
宝八号’为对照。于胁迫后的 0、2、4、6、
8 d时进行各种测定。测定时的材料生长良好，叶
片未出现明显的萎蔫和发黄现象。
取回的植物样品，先用自来水将根冲洗干
净，再用去离子水冲洗几遍，经吸水纸吸干后测
定根系各项生理指标。根长用刻度尺测量。根重
用万分之一分析天平称量。根体积用排水法。根
系吸收面积测定用甲烯蓝吸附法(李合生 2001)。根
系还原活力用 TTC还原法(李合生 2001)。超氧化
物歧化酶活性采用氮蓝四唑(NBT)光还原比色法(李
合生2001)。丙二醛含量用双组分分光光度法测定
(赵世杰等 1994)。质膜相对透性参照张志良书中
的方法(张志良 1998)测定。
实验重复 3次，采用 SPSS 12.0统计软件进
行数据处理及分析。
结果与讨论
1 PEG模拟干旱对根系生长的影响
根系是植物吸收水分和盐类的主要器官，也
是最早最直接地感受到土壤水分含量变化的器官，
从而对干旱胁迫作出迅速反应，这是植物抗旱性
的基础。从表观特征来看，干旱对植物的影响会
在根系形态特征上表现出来，如根长、根重、根
体积等。
从表 1、2可见：(1) 0 d和 2 d PEG6000模
拟干旱的‘瑰宝八号’与耐低钾水稻之间无显著
差异。但随着处理时间的延长，前者根长高于后
者(表 1)。在整个处理过程中，‘瑰宝八号’的
根长比耐低钾变异后代略高，但差异不显著。而
干旱处理的根长略高于正常供水水稻，这表明干
旱在一定程度上促进了根长的增加。
(2) 模拟干旱处理的‘瑰宝八号’和耐低钾
水稻根重增长速率明显低于正常供水水稻。干旱
处理的耐低钾变异后代比‘瑰宝八号’有相对高
的根重(表 1)，且达到显著水平(P<0.05)。
(3) 各种处理水稻的根系体积随着生育进程而
逐渐增大，但水分胁迫对水稻根体积有明显的抑
制作用，20% PEG6000处理的耐低钾变异后代和
表 2 PEG6000模拟干旱对根体积的影响
Table 2 The effect of drought simulated by PEG6000
on root volume

品种 处理
根体积 /cm3·株 -1
　　　　　　　　　　 0 d 2 d 4 d 6 d 8 d
‘瑰宝八号’对照 0.86a 1.07b 1.25c 1.57e 1.68g
处理 0.82a 1.28c 1.31d 1.47f 1.50e
耐低钾水稻 对照 0.79a 1.15b 1.39d 1.59e 1.77h
　 处理 0.81a 1.21c 1.36d 1.52e 1.62g
表 1 PEG6000模拟干旱对根长和根重的影响
Table 1 The effect of drought simulated by PEG6000 on root length and weight
根长 /cm·株 -1 根重 /g (FW)·株 -1
品种 处理
0 d 2 d 4 d 6 d 8 d 0 d 2 d 4 d 6 d 8 d
‘瑰宝八号’ 对照 15.31a 16.90b 18.2c 20.6d 21.5d 0.402a 0.569b 0.795c 1.097e 1.279g
处理 15.42a 16.48b 20.43d 24.23e 25.2f 0.411a 0.548b 0.693d 0.798c 0.976f
耐低钾水稻 对照 15.34a 17.08b 19.1cd 19.85cd 21.6d 0.407a 0.566b 0.786c 1.015e 1.258g
处理 15.25a 16.58b 19.98d 23.68e 24.93ef 0.401a 0.597b 0.810c 0.932f 1.031e
　　数字后不同字母表示差异显著( P< 0 . 0 5 )，下表同此。
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‘瑰宝八号’的根体积均明显小于正常供水的材
料。处理的耐低钾变异后代从 2 d起显著高于‘瑰
宝八号’(P<0.05)(表 2)。
2 PEG6000模拟干旱对根系活跃吸收面积和还原
活力的影响
表 3显示：(1)水分胁迫下，植物根系活跃吸
表 3 PEG6000模拟干旱对活跃吸收面积和还原活力的影响
Table 3 The effect of drought simulated by PEG6000 on root active absording erea and root activity

品种 处理
活跃吸收面积 /cm2·株 -1 　 根系还原活力 /µg·g-1 (FW)·h-1
0 d 2 d 4 d 6 d 8 d 0 d 2 d 4 d 6 d 8 d
‘瑰宝八号’ 对照 0.214a 0.236b 0.265c 0.302f 0.332h 301.31a 465.03b 801.87e 1000.36h 1204.50k
处理 0.212a 0.215a 0.175d 0.142g 0.121i 308.28a 523.51c 822.63f 756.43i 700.20l
耐低钾水稻 对照 0.209a 0.232b 0.269c 0.310f 0.34h 303.12a 462.09b 810.39e 1009.26h 1204.50k
处理 0.216a 0.223b 0.198e 0.175d 0.150j 304.96a 715.73d 881.02g 1463.1j 1055.60m
收面积随着胁迫时间的延长而不断下降。耐低钾
水稻和‘瑰宝八号’根系的吸收面积随着植株的
生长不断上升。方差分析表明，耐低钾水稻根系
活跃吸收面积与‘瑰宝八号’在干旱胁迫下差异
显著 (P<0.05)。
(2)根系活力反映根系的生长发育状况，能够
从本质上反映作物根系生长与土壤水分及其环境之
间的动态关系(斯琴巴特尔和吴红英 2001)。干旱
胁迫明显抑制植物的根系活力。20% PEG6000处
理的‘瑰宝八号’和耐低钾变异后代的根系活力
随着胁迫时间的延长呈先上升后下降的趋势，
‘瑰宝八号’根系在胁迫后 4 d达到最高值，此
后缓慢地下降，耐低钾变异后代的根系活力在胁
迫后 6 d达到最大，此后急剧下降(表 3)。方差
分析表明，在整个过程中耐低钾变异后代和‘瑰
宝八号’具有显著性(P<0.05)，耐低钾变异后代
比‘瑰宝八号’的根系活力高。有学者(徐孟亮
等 1998)认为根系活力与抗旱性呈显著的正相关，
表 4 PEG6000模拟干旱对 SOD和MDA含量的影响
Table 4 The effect of drought simulated by PEG6000 on SOD acivity and MDA contents

品种 处理
SOD活性 /U·h-1 　 MDA含量 /µmol·g-1 (FW)
0 d 2 d 4 d 6 d 8 d 0 d 2 d 4 d 6 d 8 d
‘瑰宝八号’ 对照 155.56a 162.29a 166.69b 174.73c 178.45c 22.4a 23.5a 24.2a 23.2a 25.5a
处理 162.21a 300.25d 164.38b 130.14g 75.74h 22.6a 29.6d 48.3f 74.2h 93.2j
耐低钾水稻 对照 160.34a 164.22a 166.26b 177.89c 180.35c 23.5b 25.0a 25.2a 25.4a 25.9a
处理 158.24a 322.58e 233.02f 173.3c 165.311a 23.5a 27.8c 42.8e 68.1g 85.2i
而活跃吸收面积与植物的抗旱性不存在相关性。
3 PEG6000模拟干旱对根中 SOD活性、MDA含
量和质膜相对透性的影响
如表 4、5所示：(1) SOD作为一种受底物O2－·
诱导的保护酶，是消除O2－· 等自由基的较重要的酶
类，在酶促清除系统中处于核心位置(Lafitte等
2007)。20% PEG6000处理的‘瑰宝八号’和耐
低钾水稻的 SOD活性呈先上升后下降的趋势。胁
迫 2 d后，两者的 SOD 活性急剧增加，达到最
高值，随后急剧下降。耐低钾水稻比‘瑰宝八
号’有更高的 SOD活性，且差异显著(P<0.05)。
正常供水处理的 SOD活性变化幅度不大。
(2)干旱胁迫下，植物体内大量活性氧积累，
会破坏了正常代谢时活性氧的产生与清除之间的平
衡(赵丽英等 2005；付士磊等 2006)，本文也验证
了这一看法。表 4显示，20% PEG6000处理的
‘瑰宝八号’和耐低钾水稻的MDA含量随着胁迫
时间的延长而呈增长趋势。而正常供水的MDA含
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量则基本上保持稳定。
(3)水分胁迫下，质膜相对透性呈上升趋势。
从 2 d开始，‘瑰宝八号’比耐低钾变异后代的
相对透性高(表 5)，且差异显著(P<0.05)，显示耐
低钾变异后代有较大的抗水分胁迫能力。
总之，PEG6000模拟干旱胁迫下，耐低钾水
稻幼苗具有相对较高的 SOD活性、根系还原活力
和活跃吸收面积，相对较低的MDA含量，其根
重和根体积也高，因而能更好改善干旱胁迫下的
水稻根系生长和生理特性，具有比其亲本‘瑰宝
八号’更高的抗旱能力。其原因可能是植物正常
生长时期所需钾素全量在干旱胁迫下变得不足，
而耐低钾水稻能在干旱条件下吸收正常生长所需钾
素，利用钾素来改善自身的营养，增强抗旱性(戴
高兴等2006)。这说明从种质资源方面改善水稻的
钾素营养特性从而提高水稻抗旱性具有一定应用前
景。
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表 5 PEG6000模拟干旱对根细胞质膜透性的影响
Table 5 The effect of drought simulated by PEG6000 on
relative membrance permeability of root

品种 处理
细胞质膜透性 /%
0 d 2 d 4 d 6 d 8 d
‘瑰宝八号’ 对照 17.4a 17.9a 18.2a 18.6a 20.3f
处理 17.6a 24.0b 35.3d 47.5g 58.8i
耐低钾水稻 对照 18.0a 17.0a 17.9a 20.4f 19.7f
　 处理 17.9a 20.6c 28.3e 39.9h 49.3g