全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月 653
1-萘氨甲酰苯甲酸、外源 IAA和GA3对拟南芥根的伸长和向重力性反应
的影响
梁虹，喻富根 *
南京大学生命科学学院，南京 210093
提要： 拟南芥幼苗用 1-萘氨甲酰苯甲酸(NPA)、IAA和GA3处理后测定根的伸长和向重力性弯曲的结果表明，低浓度
(0.001 µmol·L-1) IAA和(0.01~1 µmol·L-1) GA3促进根的伸长和向重力性弯曲，高浓度(0.01~10 µmol·L-1) IAA和(10~100
µmol·L-1) GA3的则相反。NPA在总体上是抑制根的伸长和向重力性弯曲，但低浓度(0.4 µmol·L-1)的NPA有促进根伸长
的趋势。低浓度的 IAA和GA3均拮抗NPA对根伸长的影响，且低浓度的 GA3对根伸长的促进作用并不依赖 IAA。
关键词：1-萘氨甲酰苯甲酸；IAA；GA3；根伸长；向重力性
Effects of N-1-naphthylphthalamic Acid and Exogenous IAA and GA3 on the
Elongation and Gravitropic Responses of Arabidopsis Roots
LIANG Hong, YU Fu-Gen*
School of Life Sciences, Nanjing University, Nanjing 210093, China
Abstract: The seedlings of Arabidopsis were treated with N-1-naphthylphthalamic acid (NPA), IAA and GA3
respectively and also treated with NPA associated with IAA or GA3 respectively. The root length and curvature
were measured after the primary root was placed horizontally for a period of time. The results indicated that at
low concentrations both IAA (0.001 µmol·L-1) and GA3 (0.01-1 µmol·L-1) could facilitate the root elongation and
gravitropic curvature and at high concentrations IAA (0.001-10 µmol·L-1) and GA3 (10-100 µmol·L-1) could
restrain the root elongation and gravitropic curvature, that NPA could exert its inhibitions on the root elongation
and gravitropic curvature as a whole, but at low concentrations NPA (0.4 µmol·L-1) tended to promote the root
elongation, that at low concentrations both IAA and GA3 could oppose the prohibitive action of NPA on the root
elongation and that the stimulative action of GA3 at low concentrations on the root elongation was independent
of IAA.
Key words: N-1-naphthylphthalamic acid; IAA; GA3; root elongation; gravitropism
收稿 2007-03-02 修定 2007-05-09
资助 国家自然科学基金(30 2 70 0 8 6)。
* 通讯作者(E -ma i l：fu gen @nju .ed u .c n；T e l：0 2 5 -
8 3 6 8 6 7 5 5 )。
水平放置的植物初生根常发生弯曲，根重新
向重力的方向生长，这就是根的向重力性
(gravitropism)，也称为向地性(geotropism)。早在
19世纪，根向重力性的现象就引起生物学家们的
注意。Cholodny和Went在 1920年分别独立地提
出同一个模型——Cholodny-Went模型来解释植物
的向重力性。这一模型认为根的向重力性是源于
根尖端的植物激素生长素(indole-3-acetic acid，
IAA)的不对称分布而导致的弯曲生长。目前多数
学者认为，借助于其内部淀粉体的沉降，根冠柱
细胞中的淀粉体首先感受重力并产生信号，信号
通过一系列传导后，来自茎尖的 IAA由根顶端向
根基部运输时，根上下两侧的量不同，即上侧的
量少、下侧的量多(Hasenstein和Kuznetsov 1999；
Friml 2003；Perbal和Driss-Ecole 2003)，这种 IAA
的不对称分布促使根伸长区上下两个相对侧面发生
复杂的差别生长(Trewavas 1992；Rosen等 1999；
Blancaflor和Masson 2003)，也就是上侧细胞伸长
相对快于下侧细胞伸长，因而根向重力方向弯曲
生长。于是认为，水平放置的根中 IAA不对称分
布是发生差别生长的根本原因。有研究指出，
IAA的不对称分布导致赤霉素(gibberellic acid，
GA)的不对称分布，进而影响根上下两侧细胞的
细胞壁可塑性，最终导致弯曲生长的发生(Cui等
2005)。也有报道认为，IAA是通过调节GA应答
反应促进根伸长的(Fu和Harberd 2003)。但还不
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清楚的是，外源 IAA和GA是怎样影响根的伸长
生长和向重力性反应的。近年来，有人研究植物
生长抑制剂1-萘氨甲酰苯甲酸(N-1-naphthylphtha-
lamic acid，NPA)对植物生长影响机制时发现，
NPA是作为 IAA极性运输过程中，存在于细胞膜
上的IAA输出载体的抑制剂而发生作用的(Ruegger
等 1997； Müller等 1998；Geldner等 2001)。由于
IAA只在茎尖合成，因而经NPA预处理的植物根
中 IAA水平会因 IAA极性运输受阻而下降，又由
于 IAA氧化酶的作用，以致根中缺乏内源 IAA，
这就给研究IAA和GA在根伸长和向重力性反应中
的作用和相互关系提供了有益的启示。本文分别
用不同浓度的NPA、IAA和GA3处理拟南芥的初
生根后观察它们对根伸长和向重力性反应的影响，
并通过NPA和IAA或GA3组合处理探讨IAA和GA
影响根的伸长和向重力性反应中可能存在的相互关
系，以期为进一步了解根的伸长生长和向重力性
反应机制提供参考。
材料与方法
材料为拟南芥( A r a b i d o p s i s t h a l i a n a
‘Columbia’)种子。选取饱满的种子均匀播在铺
有海绵的培养皿中，海绵上覆盖 1层滤纸。每个
培养皿中播 25粒种子并加入 7 mL纯净水，用塑
料保鲜膜密封后，竖直放置于 4 ℃的黑暗中，种
子同步化3 d后转移至22 ℃的光照(光照强度为90
µmol·m-2·s-1)下培养(仍然竖直放置) 2 d，当幼苗
根长至 1~1.5 mm时用于实验，根生长方向与重
力方向一致。
处理材料时，将培养皿分为 2批。第 1批培
养皿继续放在 22 ℃下光照，根竖直培养 2 h后，
再分成 2组。第 1组分别用 0.001、0.01、0.1、
1和 10 µmol·L-1的 IAA浸泡材料 5 min；第 2组
分别用 0.01、0.1、1、10和 100 µmol·L-1的GA3
浸泡材料 5 min。而后将所有第 1批培养皿均旋转
90°，根水平放置于 22 ℃下光照培养 2.5 h后，
用无水乙醇固定材料，再用苏木精对材料染色，
拍照。第 2批培养皿分 3组：第 1组分别用 0.4、
2和 10 µmol·L-1的NPA浸泡材料 5 min，置于 22 ℃
下光照，根竖直培养2 h；第 2组用10 µmol·L-1 NPA
浸泡材料 5 min，置于 22 ℃下光照，根竖直培
养 1 h 55 min后，分别用 10 µmol·L-1 的NPA和不
同浓度(0.01、0.1和 1 µmol·L-1) GA3的混合液浸
泡材料 5 min；第 3组用 10 µmol·L-1的NPA浸泡
材料 5 min，置于 22 ℃下光照，根竖直培养 1 h
55 min后，分别用 10 µmol·L-1 NPA和不同浓度
(0.001、0.01和 0.1 µmol·L-1) IAA的混合液浸泡材
料 5 min。所有第 2批培养皿均旋转 90°，根水平
放置于 22 ℃下光照培养 2.5 h后，用上述方法固
定、染色和拍照。以上每一组处理均以纯净水浸
泡的为对照，重复 3 次。
测定根长和根弯曲角度时，拍照用最低刻度
为 0.5 mm的标尺标记每一条根。根长从根尖端至
下胚轴基部计量，根的弯曲角度以重力调定角，
即按根尖与重力矢量所形成的角度计量(Mullen和
Hangarter 2003)。两者的测定均借用AutoCAD软
件完成。
实验结果
1 NPA单独处理对拟南芥根的伸长和向重性弯曲
的影响
由图 1可以看出，低浓度的NPA促进根的伸
长，较高浓度的NPA抑制根的伸长(P<0.01) ；根
的弯曲生长与 NPA浓度一直呈负相关(P<0.01)，
且当NPA浓度达到 10 µmol·L-1时，根完全丧失向
重力性弯曲的能力。当 0.4 µmol·L-1≤NPA≤ 10
µmol·L-1时，其对根伸长生长和向重力弯曲生长
的抑制趋势基本一致。
2 外源IAA和GA3单独处理对拟南芥根的伸长和
向重性弯曲的影响
浓度相对低(0.001 µmol·L-1)的外源IAA促进拟
图 1 NPA对拟南芥根的伸长和向重性弯曲的影响
Fig.1 Effects of NPA on the elongation and
gravitropic curvature of Arabidopsis roots
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南芥根的伸长和弯曲，而当 IAA浓度为 0.01~10
µmol·L-1时，抑制根伸长和弯曲(P<0.01) (图 2-a)。
相对低浓度的外源GA3促进根伸长和弯曲，而较
高浓度的外源GA3则起抑制作用。GA3促进根伸长
的最适浓度为 1 µmol·L-1，促进弯曲的最适浓度为
10 µmol·L-1 (图 2-b)。当 10 µmol·L-1≤GA3≤ 100
µmol·L-1时，其抑制根伸长生长(P<0.01) ；而对
向重力弯曲生长的抑制，只在GA3为 100 µmol·L-1
时才表现出来(P<0.01) (图 2-b)。总之，IAA和
GA3对根的伸长生长和向重力性弯曲的影响趋势基
本一致，即低浓度时促进，高浓度时抑制，但
IAA抑制根伸长和向重力性反应的浓度比GA3低。
3 NPA与 IAA或GA3组合处理对拟南芥根的伸长
和向重性弯曲的影响
经10 µmol·L-1 NPA预处理后伸长生长受到抑
制的根，施加 0.001和 0.01 µmol·L-1的 IAA能促
进它的伸长，当 IAA达到 0.1 µmol·L-1时则不能促
进(P<0.01) ；10 µmol·L-1的NPA预处理使根完全
失去向重力性弯曲生长的能力后，继续用 IAA处
理，受重力刺激的根依然不发生弯曲(图 3-a)。用
NPA预处理后，再用GA3处理，根随GA3浓度的
增大而显著伸长(P<0.01)，但根并不对重力刺激
作出响应而发生弯曲(图 3-b)。综合 IAA和GA3单
独处理的结果(图2)可知，低浓度的外源IAA和GA
图 2 外源 IAA 和GA3对拟南芥根的伸长和向重性弯曲的影响
Fig.2 Effects of exogenous IAA and GA3 on the elongation and gravitropic curvature of Arabidopsis roots
图 3 NPA与 IAA或GA3组合对拟南芥根的伸长和向重性弯曲的影响
Fig.3 Effects of NPA associated with IAA or GA3 on the elongation and gravitropic curvature of Arabidopsis roots
均不能逆转 NPA抑制根向重力性弯曲生长的作
用，但能部分抵消 NPA对根伸长的抑制。
讨　　论
本文结果(图 1)表明，较高浓度的NPA抑制
根的伸长。这显然是NPA阻止 IAA极性运输之果
(Gälweiler等 1998；Geldner等 2001)。当用 IAA
输出载体抑制剂NPA处理根部时，随着NPA浓度
的增加，IAA的极性运输逐渐受到阻碍或终止，
根中 IAA的水平即低于正常水平。因此，以高浓
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度NPA处理植物幼苗后，初生根中 IAA的浓度即
降低，进而抑制根的伸长。而低浓度的 NPA则
有促进根伸长的趋势，这一结果似乎显示，正常
情况下，根中 IAA浓度超过根伸长生长所需要的
最适浓度。但外源 IAA单独处理的结果(图 2-a)似
乎又显示，在正常情况下，根中 IAA浓度低于根
伸长生长所需要的最适浓度。至于低浓度NPA促
进根伸长的机制，尚需进一步研究。
近年来的研究认为，IAA的侧向浓度梯度是
植物根向重力性反应所必须的(Hou等 2004)。本
文结果(图 2-a)则表明，外源 IAA大于 0.001 µmol·L-1
时，抑制根的弯曲，这可能是高浓度的外源 IAA
削弱或抵消伸长区 IAA 的侧向浓度梯度而引起
的；但在极低浓度(0.001 µmol·L-1)的外源 IAA下，
根的弯曲生长反而加强。由于 IAA单独处理时根
的弯曲生长一直与其伸长生长保持着协同性(同增
同减)，因而并不排除根的伸长生长的改变影响根
的向重力性反应的强弱。
不同浓度的GA3对根伸长的影响不同。一般
来说，低浓度GA3促进，而高浓度GA3抑制根的
伸长生长。受重力影响的根伸长区上下两侧呈现
IAA浓度梯度差，进而呈现与之相对应的GA侧向
浓度梯度差。正由于此，根的上侧伸长快于下
侧，根发生差别生长，并表现出向重力性反应
(Cui等 2005)。本文的结果(图 2-b)显示，当施加
较低浓度(0.01~10 µmol·L-1)的GA3时，根的弯曲
生长反而加强，这表明此时外源 GA并不能削弱
或抵消Cui等(2005)指出的伸长区根两侧的GA侧
向浓度梯度；当施加高浓度(100 µmol·L-1)的GA3
时，根的弯曲生长开始减弱，但此时根的伸长
生长也受到抑制，这可能是高浓度 GA影响根伸
长生长进而抑制根的向重力弯曲生长所致。由此
看来，本文结果不能支持根的弯曲是由于 IAA浓
度梯度差介导GA侧向浓度梯度差所造成的观点。
根经NPA预处理后完全失去向重力性弯曲的
能力，表明此时 NPA已完全抑制 IAA的极性运
输，又由于 IAA氧化酶的作用，根中已不存在内
源 IAA，所以继续用外源GA3处理促使根伸长时，
其对根伸长的促进作用不依赖于 IAA。而 Fu和
Harberd (2003)认为 IAA是通过GA促进根伸长的。
由此可见，在促进根伸长生长的信号通道上，GA
可能位于 IAA的后面，内源 IAA对根伸长的促进
作用需要GA的介导，而外源GA对根伸长的促进
作用一般不需要 IAA，其中机制值得深入探讨。
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