全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 4期，2004 年 8 月 495
高等植物体内酪氨酸蛋白磷酸酶及其功能
石武良 张蜀秋*
中国农业大学生物学院植物生理学与生物化学国家重点实验室，北京 100094
Protein Tyrosine Phosphatases and Its Function in Higher Plants
SHI Wu-Liang, ZHANG Shu-Qiu*
State Key Laboratory of Plant Physiology and Biochemistry, College of Biological Sciences, China Agricultural University,
Beijing 100094
提要 对高等植物体内酪氨酸蛋白磷酸酶及其功能的研究进展作了简要介绍。
关键词 酪氨酸蛋白磷酸酶；信号转导；高等植物
收稿 2003-10-20 修定 　 2004-02-18
资助　 国家重点基础研究发展规划项目(G1999011700)和高等学
校博士点基金(2002001918)。
　 * 通讯作者(E-mail:sqzhang@cau.edu.cn,Tel: 010-62893602)。
蛋白质可逆磷酸化是真核生物细胞内功能调
节的一种最普遍的作用机制。这一可逆化过程由
两种类型的酶催化完成：蛋白激酶催化底物上的
氨基酸残基磷酸化，而蛋白磷酸酶则催化磷酸化
的蛋白脱磷酸化。根据底物的不同，这些酶分为
两大类：丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶(serine/threonine
kinases)和丝氨酸/苏氨酸蛋白磷酸酶(serine/threo-
nine phosphatases)， 酪氨酸蛋白激酶(protein ty-
rosine kinases，PTKs)和酪氨酸蛋白磷酸酶(protein
tyrosine phosphatases，PTPases)。动物和酵母系
统中，丝氨酸/苏氨酸(Ser/Thr)和酪氨酸(Tyr)磷酸
化已经被确定，但在植物细胞中，目前仅确立
Ser/Thr磷酸化的调节机制， 此类酶对植物生长发
育有作用[1,2]。植物体内还没有鉴定到典型的酪氨
酸激酶，植物体内酪氨酸磷酸化作用的研究尚待
深入。已有资料表明，植物体内存在很多酪氨酸
磷酸化的蛋白，最近，在拟南芥等植物中鉴定到
一些编码PTPases 的基因，表明酪氨酸磷酸化在
植物生长发育中也可能有一定的作用[3]。本文简
要介绍植物体内的酪氨酸蛋白磷酸酶及其功能。
1 PTPases的分类和特性
在动物和酵母体系中，有上百个磷酸酶可以
使底物蛋白上的酪氨酸残基脱磷酸化[4]。根据磷
酸化氨基酸的专一性不同，PTPases 可分为两大
类：酪氨酸特异性磷酸酶(tyrosine-specific
PTPases, PTPs)和双特异性磷酸酶(dual-specificity
PTPases，DsPTPs)[5]。根据亚细胞定位，PTPase
可分为两类：受体型PTPases和胞内 PTPases[6]。
前者含有1个长度不等的胞外配体结合区、1个跨
膜结构区和1个或2个胞浆区。后者含有一个单独
的催化区以及不同的 N 和 C 末端延伸区，该区可
能有靶向和调控功能[7]。DsPTP 是一类胞内磷酸
酶，这类酶具有相似的催化机制，但又有明显不
同的催化区。促分裂原活化蛋白激酶磷酸酶
(mitogen activated protein kinases phosphatases，
MKPs)属于 DsPTPs 磷酸酶，可使促分裂原活化蛋
白激酶(mitogen activated protein kinases，MAPKs)
脱磷酸化而使之失活。到目前为止，至少已鉴定
出 6 种 MKPs，每一种都有特异的底物，参与不
同的 MAPK 途径的调节[8]。此外，DsPTPs 还包
括细胞分裂周期磷酸酶(cell division cycle
phosphtases，CDC25磷酸酶)[9]和类张力蛋白磷酸
酶(phosphatase and tensin homolog, PTEN) [10]。
PTPases 对钒酸钠都十分敏感，能够水解对
硝基苯磷酸(p-nitrophenyl phosphate, pNPP)，对冈
田酸(okadaic acid, OA)不敏感，金属离子不影响
其活性[11]。尽管 PTP 和 DsPTP 之间同源性很低，
但所有 PTPases 催化机制基本相同，即催化核心
都包含一个活性序列——(V/I)HCXAGXGR(S/T)G。
这一序列有一个关键的半胱氨酸残基，半胱氨酸
处于还原态时磷酸酶才有活性，用它作为亲核物
质，形成硫代磷酸共价酶中间产物。作为PTPases
特征结构的恒定组分，精氨酸残基具有结合底物
植物生理学通讯 第 40 卷 第 4期，2004 年 8 月496
和稳定状态转换的作用。而且，所有 PTPases 的
二级和三级结构在催化结构域上有高度的相似
性[ 1 2 ]。在动物和酵母中，已经分析了 P T P 和
DsPTP 的晶体结构，这为研究 PTPases 的催化和
底物专一性提供了基础[13,14]。
2 植物体内的PTPases
人们早就致力于在植物体内寻找蛋白质酪氨
酸磷酸化的证据。Elliot 和 Geytenbeek[15]及
Torruella等[16]在烟草和豌豆中发现含有酪氨酸残基
磷酸化的蛋白质。Cheng和Tao[17]及Guo等[18,19]在
小麦和豌豆中鉴定到 PTPases 活性。Zhang 和
Lessig[20]发现烟草气孔保卫细胞经渗透胁迫处理
后，至少会有 2 种 MAPK 受到激活，随后很快由
磷酸酶使之脱磷酸化而失活；用磷酸酶的抑制剂
OA和钒酸钠同时处理细胞时，保卫细胞表现出超
活化的 MAPK 活性，但是分别用 OA 和钒酸钠处
理细胞时不能观察到超活化的 MAPK 活性。由于
OA是 Ser/Thr磷酸酶而钒酸钠是PTPases的抑制
剂，所以推测Ser/Thr磷酸酶和PTPases都参与渗
透胁迫下保卫细胞 MAPK 失活。这些结果表明植
物体内含有对钒酸钠敏感的MKPs属于PTPases家
族。
Xu等[21]报道，拟南芥有一种典型的酪氨酸磷
酸酶基因——AtPTP1(Arabidopsis thaliana tyrosine-
specific protein tyrosine phosphatase)。它没有跨膜
区，是一种胞内PTPase，也是一个对逆境反应敏
感的基因。Gupta 等[22]从拟南芥中分离到一种双
特异性蛋白磷酸酶基因——AtDsPTP1(Arabidopsis
thaliana dual-specificity protein tyrosine
phosphatase)。它可促使底物蛋白磷酸化的Ser/Thr
及酪氨酸残基脱磷酸化和 AtMPK4(植物中 MAPK
中的一种)脱磷酸化而失活。Ulm等[23]从拟南芥中
分离到一种对紫外辐射敏感的突变体——mk p 1
(mitogen-activated protein kinase phosphatase，
AtM K P 1 )。AtM K P 1 是一类 DsP T P s 酶，能使
MAPKs 失活，是 MAPK 信号途径中的调节因子。
Fordham-Skelton等[24]在拟南芥基因组中鉴定到一
种蛋白磷酸酶基因，命名为 AtPTPKIS1。它包含
一个酪氨酸蛋白磷酸酶催化区和一个激酶相互作用
序列(kinase interacting sequence，KIS)结构域。现
已从拟南芥基因组中鉴定到19个编码PTPases的
基因：DsPTP 和类似 DsPTP 17 个，PTP 1 个，
低分子量的PTP 1个[3]。这些都证明高等植物中有
PTPases存在，也意味着酪氨酸磷酸化/脱磷酸化
在植物细胞中是有作用的。
3 酪氨酸蛋白磷酸酶在植物体内的功能
丝氨酸/苏氨酸磷酸化在调节植物生长和发育
中起作用[25]。虽然酪氨酸磷酸化由于在植物中没
有发现典型的酪氨酸蛋白激酶而被忽略，但最近
的研究资料不仅证明酪氨酸磷酸酶在植物体内存
在，而且还参与植物对逆境反应的信号途径以及
控制生长发育中的许多生理过程。
3.1 参与 MAPK 信号途径的调节 MAPK家族是激
素、细胞分化以及基因表达等信号传递途径中的
关键成分， 其活性是通过Thr和Tyr残基的磷酸化
和脱磷酸化作用来调节的[ 2 6 ]。许多资料证明
DsPTPs 使 MAPKs 的 Thr 和 Tyr 残基脱磷酸化而使
之失活[8 , 2 7 ]。在酵母中的研究表明，P T P s 和
DsPTPs 在 MAPKs 途径中起调节作用[28,29]。哺乳
动物细胞中的 DsPTPs 使 MAPK 脱磷酸化而导致
MAPK 失活。DsPTPs 对于不同类型的 MAPKs 有
相当严格的底物专一性[8,27]。因此，一个细胞中
如果有多种的 MAPK 异构体，必然会发现不同类
型的 DsPTPs。不同类型的 MAPK 和 DsPTP 异构
体相互作用调节着细胞中不同的信号转导途径[8,27]。
M A P K 途径也存在于高等植物体内，在激
素、环境胁迫和病源菌刺激等信号转导途径中涉
及到MAPKs 的活化作用[30]。植物体内MAPK 的活
化作用也与此酶的酪氨酸残基磷酸化有关[20,31~33]。
与 MAPKs 功能的多样性相一致的是，在拟南芥基
因组中也鉴定到 20 个左右编码 MAPKs 基因，10
个 MAPK K s ( M A P K k i n a s e s )基因，约 60 个
MAPKKKs(MAPKK kinases)基因[34,35]。虽然不同
的 MAPKs 或许有不同的功能，但在一些情况下，
不同的信号好像汇聚在相同的 MAPK 上，例如不
同的病源菌刺激和非生物逆境信号激活烟草的水杨
酸诱导的蛋白激酶(salicylic-acid-inducible protein
kinase，SIPK)或拟南芥中的促分裂原活化蛋白激
酶6(Arabidopsis thaliana mitogen-activated protein
kinase 6，MPK 6)[34,35]。这些研究证明MAPKs的
活化是逆境、激素和发育信号反应的早期事件。
如上所述，在动物和酵母中 MAPK 的活化需
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要MAPK的 2个氨基酸残基——苏氨酸和酪氨酸双
磷酸化。早期研究植物中 M A P K 活化的机制表
明，这一蛋白上酪氨酸残基的磷酸化作用与它的
活化有关[ 3 6 ] 。A t M P K 4 是拟南芥中的一种
MAPK。生化分析表明 AtMP K 4 上的酪氨酸残基
的磷酸化作用对它的活化是必需的[32]。 AtMPK4活
化时其酪氨酸残基上产生磷酸化基团，AtPTP1促
使酪氨酸残基脱磷酸化导致激酶活性丧失[3 2 ]。
M A P K 蛋白因其酪氨酸残基磷酸化作用而被激
活；相反，酪氨酸残基的脱磷酸化导致酶失活。
外源信号或物质激活 MAPK 时，几分钟内达到高
峰，随后回到初始的水平，信号遂熄灭，这种
瞬时的开和关对 MAPKs 调节的生理过程来说非常
重要。MAPK 级联系统持续活化或延长时，会对
细胞造成伤害，比如哺乳动物细胞中 MAPK 持续
活化时会形成肿瘤[37 ]。因此，蛋白磷酸酶，尤
其 PTPs 和 DsPTP，是精确维持 MAPKs 活化和失
活的关键调节因子。这种情况可能也适用于高等
植物中 M A P K s 的调节。
体外生化分析证明AtPTP1 和 AtDsPTP1 调节
MAPK 的活性[22,32]。遗传学方面的资料证明植物
体内 MAPK 的活化也与 PTPases 活性有关[27]。在
UV-辐射筛选拟南芥突变体时，Keyse[27]发现一个
类似 DsPTP、被命名为 AtMKP1 的基因，能够抗
UV- 辐射。在 UV- 辐射条件下，这个突变体表现
出高的 M A P K 活性，说明在 U V - 辐射反应中，
AtMKP1 是 MAPKs 的一个负调节因子。在 AtPTP1
缺失突变体中，MAPKs 明显比野生型的活性高，
但在转基因植物中，A t P T P 1 过量表达会延迟
MAPKs 的活化[38]。AtDsPTP1 和推测的DsPTPs 是
否在体内控制 MAPK 活性尚待进一步证实。植物
与动物和真菌一样，其体内的MAPK也是 PTPases
的一个主要作用靶位[22]。
3.2 参与 ABA 信号途径的调节 水分亏缺时ABA
的积累调节植物体内的许多生理过程，可以提高
植物的抗逆性。因此，控制水分缺乏过程中 ABA
的生物合成途径很重要。目前，许多工作多集中
于 ABA 生物合成途径中不同酶作用的研究。而对
细胞感知水分亏缺后提高 ABA 的生物合成这一信
号过程知之甚少。据最近报道，PTPases 的专一
性抑制剂氧化苯胂(phenylarsine oxide，PAO)和钒
酸钠可以抑制水分亏缺时玉米胚芽鞘中 ABA 的积
累，PTK的抑制剂4＇,5,7-三羟异黄酮(genistein)
可以模拟水分胁迫，而促使 A B A 积累[ 3 9 ]。但
PTPases如何调控水分胁迫时的ABA积累尚无证据。
MacRobbie[40]用 PAO 研究对鸭趾草气孔运动
的影响时发现， P A O 可以阻止外源 A B A、高
Ca2+、H2O2 和黑暗诱导的气孔关闭，在关闭的气
孔中加入 PAO 气孔可以重新张开。H2O2 和 Ca2+ 是
ABA 信号途径的下游成分[41]，ABA、H 2O 2 和高
Ca2+ 都促使胞内Ca2+ 浓度升高，胞内 Ca2+ 浓度升
高诱导气孔的关闭，而 PAO 抑制 Ca2+ 诱导的气孔
关闭效应。说明胞内 Ca2+ 的升高是一个对 PAO 敏
感的过程，所以推测 PAO 或作用于 Ca2+ 的内流，
或是作用于胞内 Ca2+ 增加引起的信号链的下游。
黑暗也可以引起 Ca2+ 从叶绿体质膜上流出，影响
胞内Ca2+ 的浓度[42]。这几种因子都会引起胞内钙
离子的动态变化，胞内钙离子的变化反过来又会
改变质膜和液泡膜上 K + 通道的活性[43 ]。看来，
PTPases成分可能位于质膜和液泡膜上Ca2+通道的
下游和 K + 通道活性的上游。如上所述，植物中
PTPases 作用的主要靶位是参与许多信号过程的
M A P K s。而且，M A P K 在 A B A 诱导产生和气孔
关闭过程中，对氧化信号的产生、放大及其信号
途径中刺激和反应的特异性却有调节作用[44]。但
是PTPases在调节保卫细胞气孔关闭的机制如何,
是否通过调节 MAPK 活性来调节气孔运动，尚不
清楚，值得深入研究。
植物体内PTPases 作用的底物除了MAPKs 之
外，可能还有其它底物。最近的研究表明，纤
维蛋白原(profilin)的磷酸化作用位点发生在它的酪
氨酸残基上[45]。细胞骨架组织也可以通过酪氨酸
磷酸化作用进行调节。一些研究证明，肌动蛋白
(actin)的磷酸化位点发生在它的酪氨酸残基上，
而肌动蛋白的磷酸化和脱磷酸化作用则参与含羞草
对触摸引起的叶子敏感反应[46]。含羞草叶片的运
动机制与气孔保卫细胞的运动机制相似，在气孔
的启闭反应中，肌动蛋白的重组也起作用[47]。保
卫细胞中肌动蛋白的磷酸化和脱磷酸化作用是否也
发生在酪氨酸残基上，尚待进一步证实。有趣的
是，MAPKs 可通过自体磷酸化或 MAPKK 使酪氨
酸残基磷酸化。这种能使肌动蛋白和纤维蛋白原
上酪氨酸残基磷酸化的天然激酶分子是什么呢？是
酪氨酸专一性激酶还是双特异性激酶？鉴定这些激
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酶对深入研究植物细胞中酪氨酸磷酸化作用无疑是
有意义的。
3.3 调节植物的生长发育 CDC25磷酸酶是DsPTP
的一类，在细胞分裂周期过程中起作用。CD C 2
蛋白激酶上的酪氨酸残基磷酸化后而失活，
CDC25 磷酸酶可促使 CDC2 激酶上起抑制作用的
磷酸化酪氨酸残基脱磷酸化，进而激活 CDC2 激
酶[9]。虽然酵母中的 CDC25 磷酸酶也激活植物的
细胞分裂[48]，但在植物中还没有鉴定到与 CDC25
磷酸酶类似的同源物。植物可能还有其它DsPTPs
代替了 CDC25 磷酸酶调节植物CDC2 激酶的功能。
PTEN 也是 DsPTP 一类的酶，它们有PTPases
的催化核心序列，其结构域与细胞骨架蛋白张力
蛋白(tensin)有高度的相似性[49]。从拟南芥中鉴定
出一些基因，它们编码的蛋白与 PTEN 有高度同
源性。AtPTEN1 是拟南芥中一个类似 PTEN 的基
因。 AtPTEN1 mRNA 在拟南芥的叶、茎或根没
有表达，而花中则高表达，而且仅在花粉发育的
后期才检测到 AtPTEN1 的表达；用 RNA 干扰技
术使 AtPTEN1 发生基因沉默后花粉不能正常发
育[50]。但 AtPTEN1 如何影响花粉的发育，尚无证
据。因此，进一步研究鉴定植物中 PTENs 作用的
生理底物对了解PTEN在植物细胞中的作用机制会
有所帮助。用 RNA 干扰和基因敲除技术从拟南芥
中分离类似 PTEN 基因的突变体，也将为了解它
们在植物生长发育中的功能提供有用的信息。
4 展望
蛋白磷酸酶的生化特性在真核生物中有高度
的保守性，以后的研究将会转移到这些酶在植物
细胞信号网络和生长发育过程中的功能分析。拟
南芥基因组序列的完成为全面分析植物PTPases以
及它们之间的进化关系提供了基础，将利于研究
它们在植物生长发育过程中的功能。已在拟南芥
鉴定到20个左右编码PTPases的基因[3]，但对这
些蛋白磷酸酶在植物细胞中的功能知之甚少，因
而激起了人们对这一领域研究的极大兴趣。阐明
PTPases在植物体内的功能和作用机制，关键是鉴
定它的作用底物。MacRobbie[40]和本实验室的研
究工作证明PTPases 参与气孔运动的调控，而在
植物中PTPases可能的靶蛋白MAPKs 和肌动蛋白
也参与气孔运动的调节[47,51]。这两种蛋白是否是
PTPases调节气孔运动中作用的靶蛋白？ PTPases
在保卫细胞中作用的一个更直接靶位可能是离子通
道，最近在动物细胞中的研究表明，K+ 离子通道
的酪氨酸磷酸化作用调节该离子通道的活性[52]。
K + 离子通道在气孔运动的开关中起着重要作
用[53]，PTPases 是否通过影响保卫细胞质膜上K+
离子通道的活性来调节气孔运动有待于进一步证
实。另外，对植物体内PTPases 的调节方式所知
甚少，即 PTPases 如何激活和失活。在动物中，
氧化胁迫使PTPases 失去活性[54]。H2O2 可迅速诱
导受体型PTPases的构象发生可逆变化：PTPases
的催化部位的半胱氨酸残基处于还原态时，该酶
被激活；氧化态时，失去活性[55 ]。氧化还原调
节亦是植物细胞中的一种重要调节方式，植物体
内的PTPases是否也可以通过其催化部位半胱氨酸
残基氧化还原态的调节，作为氧化胁迫的一个靶
分子呢？我们已观察到在气孔调节中有一个对
PTPases抑制剂敏感的过程，证明PTPases在植物
的信号网络中起着一定的作用，需进一步研究植
物体内 PTPases 信号途径中的各成分。随着研究
的不断深入，把基因组学、生化、分子生物学
及分子遗传学等方法结合起来，将逐步揭示
PTPases在植物生长发育过程中的功能及其作用机制。
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