全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 6期，2008年 12月1202
植物激素的受体和诱导基因
苏谦, 安冬 *, 王库
中国农业大学信息与电气工程学院, 北京 100083
Phytohormone Receptors and Induced Genes in Plants
SU Qian, AN Dong*, WANG Ku
College of Information and Electrical Engineering, China Agricultural University, Beijing 100083, China
提要: 植物激素在植物生长发育的诸多方面发挥着重要作用。近年来, 随着植物分子遗传学和分子生物学的发展, 有关植
物激素信号转导分子机制的研究取得了较大的进展。本文介绍了生长素、赤霉素、脱落酸和乙烯四种植物激素信号转导
途径中的受体和诱导基因的研究进展, 并展望了用生物信息学方法研究植物激素诱导基因的前景。
关键词: 植物激素; 信号转导; 受体; 诱导基因; 生物信息学
收稿 2008-07-30 修定 2008-09-22
资助 国家 “86 3”重大项目(2 006AA10 A213 )和国家 “86 3”
项目(20 06 AA1 0Z20 1)。
* 通讯作者(E-m a i l : a ndong@ semi .a c .cn; T el : 0 1 0 -
6 2 7 3 6 7 5 2 )。
随着植物分子遗传学和分子生物学的发展, 国
际上植物激素的研究逐步向分子水平深入, 其中对
植物激素信号转导系统的研究是研究热点之一。
植物激素的信号转导系统是以植物激素受体为起
点, 经过一系列植物激素诱导基因的积累和表达, 最
终以性状产生为终点的细胞内信号转导途径。近
年来, 通过对拟南芥、水稻、豌豆和玉米等模式
植物和农作物中各类突变体的筛选和鉴定, 四大植
物激素(生长素、赤霉素、脱落酸和乙烯)的受体
及部分诱导基因均已陆续发现。本文将介绍它们
的受体和诱导基因的研究进展。
1 生长素的信号转导及其调控
1.1 生长素受体 生长素(auxin)是第一个被发现的
植物激素。近年来, 通过筛选和鉴定等分子遗传学
方法, 人们已发现TIR1这个生长素受体(Dharmasiri
等 2005; Kepinski和 Leuser 2005)。TIR1可以和
拟南芥Cullin1蛋白AtCUL1、RBX1及拟南芥中类
似SKP的ASK1/ASK2一起形成一个有功能的 SCF
复合体(Skp1-Cullin-F-box complex), ASK1/ASK2连
接TIR1和AtCUL1, AtCUL1又与RBX1相互作用形
成二聚体, 能够催化激活状态的泛素分子从泛素连
接酶 E2 转移到底物分子(Woodward和 Bar te l
2005)。
目前研究得最清楚的生长素反应基因Aux/IAA
是一类核蛋白, 作为转录因子的生长素反应因子
(auxin response factor, ARF)家族也是一类核蛋白。
研究表明, Aux/IAA、ARF和SCF系统组分协调作
用调控一些基因的表达。但TIR1在什么位点、除
了依赖于泛素分子的蛋白降解途径是否存在其它机
制参与生长素信号转导以及生长素如何增强TIR1-
Aux/IAA的相互作用等生长素信号转导的细节和可
能机制还不甚清楚。从目前的研究结果来看, 可能
还存在除 TIR 1 外的其它生长素受体( Tea l e 等
2006)。
1.2 生长素诱导基因及其表达的调控
1.2.1 生长素早期反应基因 目前发现的生长素早
期反应基因可分为 5大类: Aux/IAA (auxin/indole-
3-aceic acid)基因家族、SAUR (small auxin-up RNA)
基因家族、GH3基因家族、类 GST基因家族和
ACC合成酶基因家族。其中研究最清楚的 3类基
因家族是Aux/IAA、SAUR和 GH3。
Aux/IAA基因以多基因家族的形式存在。最
早记录的 Aux/IAA 基因是大豆中的 GmAUX22、
GmAUX28、GH1和豌豆中的 PS-IAA4/5、PS-
IAA6 , 拟南芥中已分离出 29 个 Aux/IAA 基因
(Lisucm和 Reed 2002)。烟草中的 NT-IAA28
(Dargeviciute等 1998)和番茄中的DGT (Nebenfuhr
等 2000)也已鉴定为Aux/IAA基因。另外, 在单子
叶和裸子植物中均有Aux/IAA基因的发现, 但至今
植物生理与分子生物学 Plant Physiology and Molecular Biology
植物生理学通讯 第 44卷 第 6期，2008年 12月 1203
尚未在细菌、真菌或动物基因组中发现Aux/IAA基
因。因此认为Aux/IAA基因可能只存在于植物中。
SAUR基因最早是由McClure和 Guilfoyle
(1987)在大豆胚轴区分离出来的。大豆中的 3种
SAUR基因(如SAUR15A基因)都不包含内含子, 拟
南芥中发现的70种SAUR基因, 除AtSAUR11外也
都缺乏内含子。目前在绿豆(Yamamoto等 1992)、
豌豆(Guilfoyle等 1993)、萝卜(Ann等1998)和玉米
(Yang和 Poovaiah 2000)等植物中也已鉴定出部分
SAUR基因。有证据表明, SAUR基因可能涉及钙
和钙调蛋白的生长素信号转导(Yang和 Poovaiah
2000), 但由于 SAUR基因编码的mRNA很不稳定,
因此, 其功能尚未确定。
受生长素诱导表达的 G H 3 基因最初是由
Hagen等(1984)从大豆苗中分离出来的。随后, 人
们在拟南芥、烟草等模式植物中陆续发现GH3基
因的存在(Staswick等2005), 如拟南芥的AtGH3-11
和烟草的 NT-GH3。
1.2.2 生长素反应基因的启动子和启动子元件 生
长素反应元件(AuxRE)的序列最少由 6个碱基对
( T G T C T C )组成。该元件在复合的和单一的
AuxRE中都起作用。
对拟南芥 TFL1基因上游调控序列的分析发
现, 在该基因的启动子序列中存在3个生长素反应
元件, 该元件可以与生长素反应因子ARF特异结合,
调控生长素反应基因的表达(Woodward和 Bartel
2005)。
Li等(2006)用基因组DNA步行技术(genomic
DNA walking)克隆了rlpk2基因5侧翼ATG上游1 801
bp启动子序列。序列分析结果表明, 它有多个响应
细胞分裂素、脱落酸、生长素、赤霉素等激素作
用的顺式元件, 还有一些响应干旱、寒冷等逆境胁
迫的元件, 推测该启动子具有响应大豆发育过程中
的激素信号和一些逆境引起的衰老信号的特性。
1.2.3 生长素反应因子(ARF) ARF蛋白为一类转录
因子, 能与AuxRE 特异性结合, 直接调控生长素早
期反应基因的表达。迄今为止, 拟南芥基因中共发
现 23个ARF基因(Lisucm和 Reed 2002), 水稻的
OsARF1 (Waller等 2002)、番茄的DR12 (Jones等
2002)和马铃薯的ARF6 (Faiver-Rampant等2004)也
已被鉴定为ARF类基因。其中, 水稻的OsARF1基
因是目前发现的ARF类基因中唯一受生长素调控
的生长素早期反应基因(Waller等 2002)。
2 赤霉素的信号转导及其调控
2.1 赤霉素受体 赤霉素(gibberellin, GA)是一种四
环萜类植物激素, 在植物体内广泛分布。有实验推
测植物均有膜结合的和可溶性的 G A 受体
(Lovegrove和 Hooley 2000)。Ueguchi-Tanaka等
(2005)在水稻中鉴定了一种GA不敏感的矮化突变
体GID1 (GIBBERLLIN INSENSITIVE DWARF1)。
该基因编码一种未知蛋白, 是迄今为止发现的唯一
一个GA受体。GID1在水稻中作为一种可溶性的
受体介导GA信号转导, 它在与活性的GAs结合, 感
知GA信号后, 将信号传递到DELLA蛋白, 从而诱
发一系列下游反应。酵母双杂交实验表明, GID1
能直接与水稻的DELLA蛋白SLR1相互作用, 并且
依赖GA。将GA注射进糊粉层细胞后, 发现该细
胞对胞内的GA没有反应, 因此推测GA与GID1可
能在质膜外结合, 然后再将GA信号传递到胞内。
这一推测有别于 Ueguchi-Tanaka等(2005)提出的
GID1定位在核内的观点。另外, 在胞质和细胞核
内都发现有GID1融合蛋白, 但尚未发现GID1有跨
膜区域(Hartweck和Olszewski 2006)。那么, 如果
上述推测成立, 作为受体的GID1是如何将GA信号
从膜外传递到细胞核内是一个将来必须解决的问
题。
2.2 赤霉素诱导基因及其表达的调控
2.2.1 DELLA蛋白及其降解机制 DELLA蛋白定
位于细胞核, 是 GA信号转导途径中的一类抑制
子。目前已得到克隆的DELLA蛋白包括拟南芥的
GAI (Peng等 1999)、RGA (Dill等 2001)、RGL1、
RGL2和 RGL3 (Wen和 Chang 2002; Lee等 2002),
水稻的 SLR1 (Ikeda等 2001), 玉米的D8 (Peng等
1999), 小麦的 RHT1 (Peng等 1999), 大麦的 SLN1
(Fu等 2002), 白菜的 BrRGA以及葡萄的 VvGAI
(Boss和 Thomas 2000)。DELLA蛋白属于GRAS
蛋白家族, 其 C端非常保守, N端存在DELLA和
VHYNP两个保守的酸性结构域, 用来感知GA信
号。蛋白序列结构特征分析和蛋白的核定位表明,
DELLA蛋白是一类潜在的转录因子。
在没有GA的情况下, DELLA蛋白阻遏植物生
长发育; 当DELLA蛋白上的GA信号感知区接收到
GA信号后, 这种蛋白的阻遏作用被解除, 植株表现
出正常的GA反应和生长发育。如果DELLA结构
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发生改变, 使之不能感知GA信号, DELLA蛋白便
成为组成性的阻遏蛋白(黄先忠等 2006)。近期研
究结果表明, DELLA蛋白和植物的光形态发生有关
(Achard等 2007)。
SPINDLY (SPY)编码O-连接 -N-乙酰氨基葡
萄糖转移酶, 是第一个发现的GA信号负调控因子,
可能在蛋白与蛋白相互作用中起着重要的作用
(Shimada等 2006)。在对拟南芥进行研究时发现,
SPY定位在核内, 可能通过激活 RGA和GAI来抑
制GA信号途径的转导。但SPY与拟南芥中DELLA
蛋白的互作以及其修饰反应的遗传调控、分子机
制还有待进一步研究。
GA通过泛素/蛋白酶途径诱导DELLA蛋白降
解, 解除DELLA蛋白对下游因子的抑制。SCF 复
合体是一种E3泛素连接酶, 其中F-box蛋白是SCF
复合体的一个亚基, 它决定了底物识别的特异性。
通过对F-box蛋白SLY1的研究发现, 当GA处理或
有GA信号时, SCFSLY1 E3 Ligase蛋白复合体中的
F-box蛋白 SLY1, 能特异地与DELLA蛋白发生亲
和反应, 通过 26S 蛋白酶体降解途径降解DELLA
蛋白, 从而解除DELLA蛋白的阻遏作用, 实现GA
的应答反应。但 SCFSLY1 复合体的成分和组装方式
以及GA如何调控这个复合体的活性和进一步介导
DELLA蛋白降解的分子机制还有待深入探讨。
2.2.2 赤霉素启动子反应复合体及GA诱导的转录
因子 与GA诱导活性密切相关的序列被称为GA
反应元件(gibberellin response element, GARE)。α-
淀粉酶基因启动子中包含3种GARE: TAACAAA-
box、TATCCAC-box和 C/TCTTTTC/T-box, 这三
个短序列盒一起构成GA响应复合体(gibberellin re-
sponse complex, GARC)。GARC在启动子内的位
置、顺序和定向在各种谷类植物中是高度保守的,
是实现GA诱导所必需的启动机构。完全的GA感
受能力需要这三个GARE的协同作用, 任何一个发
生突变, GA诱导基因表达的能力都会大大降低。
目前已被鉴定的含有 G A R E 的基因有水稻的
REP1、RAmy1A、Amy8基因, 大麦的 Amyl/6-4、
Amy32b、EPB1基因等。拟南芥中被认为是生长
素反应基因的NAC1基因可能也是一个GA反应基
因。GA诱导 α-淀粉酶基因表达的过程中, 有一
些特异的转录因子参与。GA诱导的MYB蛋白能
与GA反应元件上的TAACAAA序列结合, 启动α-
淀粉酶基因的转录, 从而促进 α-淀粉酶mRNA的
合成。
3 脱落酸的信号转导及其调控
3.1 脱落酸受体 脱落酸(abscisic acid, ABA)是以异
戊二烯为基本单位的一种倍半萜羧酸, 在高等植物
中广泛存在, 在苔藓和藻类植物中也有少量存在。
实验证据表明, 在高等植物体内存在着多种类型的
ABA受体, 受体位点在细胞质膜外和细胞质内均存
在, 但目前只寻找到 3个ABA受体(Wang和Zhang
2008)。继 Razem等(2006)报道一种调控植物开花
时间的RNA结合蛋白FCA作为ABA受体之后, Shen
等(2006)又宣布了一种控制植物气孔运动和种子发
育的ABA受体ABAR/CHLH蛋白。最新发现的ABA
受体GCR2是一种G蛋白偶联受体, 它通过与异三
聚体G蛋白α亚基直接相互作用传递ABA信号(Liu
等 2007)。目前对于ABA受体的研究工作主要围
绕这三个受体及其信号转导展开, 如进一步鉴定
FCA、ABAR/CHLH和GCR2中ABA结合区的保守
序列及其同源序列分析、充分挖掘分析 FCA、
ABAR/CHLH和GCR2同源基因的功能以及寻找受
体下游的响应因子等。当然, 寻找新型的ABA受
体也是研究工作中的一大重点和难点。
3.2 脱落酸诱导基因及其表达的调控 ABA信号首
先通过细胞受体被识别, 识别后通过一系列细胞内
下游信使将信号转导到 “靶酶 ”或细胞核内 “靶基
因 ”上, 最终直接引起酶活性的变化或基因表达的
改变, 从而导致生理效应。目前发现的受ABA诱
导的基因大多数在种子后熟期或对逆境胁迫做出响
应时表达。
ABA诱导基因的启动子存在着许多反应元件
(ABA response element, ABRE), 均含有一个G-box
ACGT 核心序列。ABRE是ABA诱导基因的顺式
作用元件, 水稻 rab16A基因启动子中的Motif1元
件、小麦 Em基因启动子中的 Emla和 Emlb元件、
大麦 HVA1基因启动子中的 ABRE2元件和大麦
HVA22基因启动子中的 ABRE3元件都是比较典
型的 ABRE。另外, C1基因启动子中的 VP1区为
Sph, VP1反式激活只需 Sph元件, 并且和ABA调
节的顺式作用元件可部分分开。水稻 Osem基因
与C1类似, 也受ABA和VP1调节, 其启动子含有
3个类似 ABA效应元件的结构和 1个 Sph1盒。
Shen等(1995)研究大麦 ABA诱导基因 HVA1和
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HVA22的启动子发现, ABA元件序列中除 ABRE
序列外, 一个称为偶联元件(coupling element, CE)
的序列对ABA诱导基因的表达调控也是必不可少
的。
反式作用因子(即转录因子)是结合于ABRE核
心元件上的一类蛋白, 在ABA信号转导中起重要作
用。至今已发现许多 ABA诱导基因的转录因子,
已报道的克隆基因有 6个, 编码 4类蛋白: 同源转
录因子玉米的VP1; 拟南芥的ABI3; 水稻的OSVP1;
拟南芥高度同源的ABI1和ABI2编码蛋白磷酸化酶
2C 家族成员, 其中编码丝氨酸 / 苏氨酸磷酸酶
(PP2C)的ABI1是ABA应答的负调节因子; 拟南芥
的ABI4 编码APETALA2区域家族的一个成员; 拟
南芥的 ERA1 (Enhanced Response to ABA1)编码法
尼基转移酶。Finkelstein等(2002)发现拟南芥ABI5
基因也编码 b Z I P 转录因子家族成员, A B I 3、
ABI4、ABI5的基因产物都是转录因子。此外, 他
还发现在调控种子成熟中与ABI3作用的两个基因
FUSCA3 (FUS3)和 LEAFYCOTYLEDON1 (LEC1)
也编码转录因子。有证据表明, bZIP蛋白如小麦
的 EmBP-1、马铃薯的 TAF-1、水稻的OSBZ8能
与ABREs直接结合, 所以VP1虽无与ABREs直接
结合的活性, 但可能是通过与ABREs直接结合的作
用因子(如 bZIP)而起作用的。然而, ABA如何激
活这些转录因子蛋白的分子机制尚未研究清楚
(Himmelbach等 2003; Narusaka等 2003)。
4 乙烯的信号转导及其调控
4.1 乙烯受体 在植物组织中普遍存在的乙烯(ethylene)
是一种具有生物活性的简单的气态植物激素。乙
烯受体是第一个被鉴定的植物激素受体, 对其功能
的研究比较系统。拟南芥中共有 5个乙烯受体, 分
别为 ETR1、ETR2、ERS1、ERS2和 EIN4。其
中, ETR1、ETR2和 ERS1都定位在内质网膜上。
根据其结构特征, 可将这 5个受体分为两类: 一类
包括ETR1和ERS1, 它们的氨基端含有3个疏水跨
膜区, 羧基端含有一个保守的组氨酸激酶区; 另一
类包括 ETR2、ERS2和 EIN4, 它们的氨基端含有
4个疏水跨膜区, 羧基端含有的组氨酸激酶区不完
整, 缺少激酶活性所必需的一个或多个元件。受体
ETR1、ETR2和EIN4的羧基端还含有一个信号接
受区, 这可能与修饰乙烯信号有关(Binder等 2004;
Guo和 Ecker 2004; Voet-van-Vormizeele和 Groth
2008)。5个乙烯受体在氨基端的同源性最高, 这
与他们具有相似的乙烯结合能力相一致(Wang等
2003)。近几年, 在其它植物中也陆续发现乙烯受
体的存在, 其中包括番茄的 6个乙烯受体、水稻的
5个乙烯受体、烟草的 4个乙烯受体等(Chen等
2005)。
4.2 乙烯的胞质内信号转导 乙烯受体下游是一个
乙烯信号转导的负调控因子 CTR1。CTR1存在于
内质网上并与受体 ETR1形成 ETR1/CTR1复合体
进而负调控乙烯反应(Gao等 2003)。CTR1的功能
既依赖于其羧基端的丝 /苏蛋白激酶活性, 也与其
氨基端与内质网上受体的相互作用相关。当没有
乙烯存在时, 乙烯受体处于活性有功能的状态, 与
CTR1结合, CTR1抑制了下游的乙烯反应; 当乙烯
存在时, 受体失活, 不能与 CTR1结合, CTR1抑制
的下游乙烯反应开启, 表现为乙烯反应(陈涛和张劲
松 2006)。另有证据表明, 乙烯的信号转导途径并
非完全依赖于CTR1 (Hass等2004), 但在植物体内,
大部分乙烯反应是通过 CTR1转导的。
CTR1作为一个有激酶活性的MAPKKK, 可能
通过激活由SIMKK和SIMK (MPK6)组成的MAPK
级联信号系统来参与乙烯反应。有证据表明 ,
MAPK 级联反应定位于 CTR1 的下游, 但对于
MAPK 是否参与乙烯信号途径尚未确定, 因此,
CTR1如何向下游传递信号仍不清楚(Liu和 Zhang
2004)。
定位于受体 /CTR1复合体下游的乙烯信号转
导途径中的一个关键组分是EIN2, 它是乙烯信号转
导的正调控因子。EIN2编码一个膜蛋白, 其蛋白
结构与 NRAMP 蛋白家族有很高的同源性。但
EIN2如何接受上游信号并将信号向下游传递的生
化机制尚未清楚, 其蛋白定位以及作用机理仍是研
究乙烯信号转导途径中的一个重要空白。
4.3 乙烯的核内信号转导 植物所特有的核蛋白
EIN3在乙烯信号途径中位于EIN2的下游, 是乙烯
反应的一个正调控因子。EIN3属于一个小的转录
因子基因家族, 在拟南芥中还包括5个EIN3类似蛋
白 EILs, 分别为 EIL1~EIL5, 其中 EIL1与 EIN3的
同源性最高。水稻中与EIN3同源性最高的OsEIL1
也正调控水稻的乙烯反应(安丰英和郭红卫2006)。
乙烯不存在的条件下, 2个 F-box蛋白 EBF1/
EBF2通过泛素/26S蛋白酶体降解途径作用于EIN3
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蛋白, 从而迅速降解 EIN3 (Yanagisawa等 2003)。
EBF1和 EBF2是乙烯反应的负调控因子, 对于
EBF1/EBF2降解 EIN3的机制至今尚不清楚。
作为转录因子的 E I N 3 / E I L s 能够结合到
EREBPs家族成员ERF1 (ethylene response factor 1)
基因的启动子上, 从而调控该基因的转录。ERF1
又可与许多乙烯诱导基因上的乙烯反应元件
(ethylene response element, ERE)结合, 进而调控次
级乙烯反应基因的表达。E R E 具有重复的
GCCGCC特征基序。乙烯诱导的 PR基因启动子
以及在果实成熟过程中高效表达的E8基因启动子
上都有 ERE的存在。另外, 一些 ERF基因的启动
子序列中也包含ERE, 表明这些ERF基因能被ERF
家族其它成员调控。
5 用生物信息学方法研究植物激素诱导基因问题
目前, 在研究植物激素信号转导途径时, 普遍
采用遗传突变或反向遗传学的方法, 通过筛选各类
突变体, 分析其表型及生理特性, 来确定其是否与
植物激素信号转导相关。然后, 利用图位克隆或
T-DNA 插入等实验方法克隆相关基因, 并结合功能
基因组学和蛋白质组学中的一些方法对这些基因的
结构和功能进行分析。经过几十年的系统研究, 在
植物激素信号转导领域已发现了一些植物激素诱导
基因。对这些基因进行分析发现, 已鉴定出来的各
类植物激素诱导基因启动子上的激素反应元件常由
多个保守序列组成, 部分同类植物激素诱导基因之
间存在保守序列或共同的功能结构域。因此, 人们
用生物信息学方法, 通过寻找保守的序列模式, 预
测了一部分可能与植物激素信号转导相关的基因,
再利用生物学实验的方法, 对预测基因进行鉴定并
分析其结构和功能。
随着植物激素信号转导研究的深入, 人们发现
各类植物激素诱导基因启动子上的保守序列在不同
启动子上的位置、种类及拷贝数存在较大差异。
有些植物激素诱导的基因并不含激素反应元件, 部
分受胁迫诱导但不受植物激素诱导的基因却含有激
素反应元件。此外, 由于生物学实验鉴定周期较
长, 已鉴定出来的植物激素诱导基因的数量并不很
大。根据现有数据推测, 部分同类植物激素诱导基
因之间有可能并不存在保守序列或共同的功能结构
域。因此, 单纯应用基于序列相似性或功能结构相
似性的传统生物信息学方法寻找新的激素诱导基因
效率很低。如何根据现有的生物学实验数据、生
物学结论以及新的数据, 综合利用生物实验技术和
信息技术, 快速、高通量地检测出更多的植物激素
诱导基因, 并进行结构功能分析, 是深入研究植物
激素信号转导分子机理的必然要求。G ó m e z -
Porras等(2007)曾利用 in-silico screening方法, 通
过在拟南芥和水稻全基因组上游 1 kb序列中计算
ABA顺式作用元件ABREs和CE3s保守序列的出现
频率, 推测出 28个ABREs和 10个 CE3s。但该研
究进行大规模预测时的计算速度和预测准确性还有
待于进一步提高。
目前, 对未知功能基因进行功能预测主要是将
其编码的氨基酸序列与功能已知基因编码的氨基酸
序列进行对比, 或将其编码的蛋白质的三维结构与
功能已知基因编码的蛋白质的三维结构进行对比,
根据比对的相似程度预测功能。这两种方法具有
很大局限性, 在实际应用中也远没有达到令人满意
的程度。主要原因有: (1)已报道的确切解析出三
维结构的蛋白质数量有限, 且就目前技术水平而言,
不能保证顺利解析所有已知蛋白质三维结构; (2)即
使基于已经解析出三维结构的蛋白质进行功能预
测, 其准确率也还非常低; (3)蛋白质三维结构和功
能之间关系复杂, 结构相似的蛋白可能功能不同, 功
能相同的蛋白也可能结构不相似。总之, 随着测序
技术日益完善, 较多生物体基因组、基因测序任务
的完成, 生物核酸序列较之氨基酸序列、蛋白质三
维结构将提供更多的遗传信息。怎样利用生物核
酸序列快速、高通量地研究基因功能信息是生物
学的切实需要, 也是对信息学的一种挑战。
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