全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月 773
钙化藻类的钙化过程与大气中CO2浓度变化的关系
阮祚禧，高坤山 *
汕头大学科技中心海洋生物研究所，广东汕头 515063
Relationship between Algal Calcification and Elevating Atmospheric CO2 Con-
centration
RUAN Zuo-Xi, GAO Kun-Shan*
Institute of Marine Biology, Science Center, Shantou University, Shantou, Guangdong 515063, China
提要：大气中CO2浓度升高后，CO2向海水的溶入增加，从而引起海水溶解无机碳各组分的浓度及其比例发生改变，导
致海水酸化(pH下降)。此种环境的变化会影响钙化藻类的钙化过程。文章介绍钙化藻类的光合作用和钙化作用之间相互
关系的研究进展。
关键词：CO2；海水酸化；钙化藻类；生理生态
收稿 2007-02-02 修定 2007-06-21
资助 国家自然科学基金(4 06 7 6 06 3 )。
* 通讯作者(E-mai l：k sga o@stu .edu .cn；T el：0 75 4 -
2 9 0 3 9 7 7 )。
钙化藻类有蓝藻、金藻、红藻、绿藻及褐
藻等，广泛分布于海洋、湖泊以及温泉等多种水
域中。大型钙化藻类，如红藻的珊瑚藻类、绿
藻的仙掌藻类、褐藻的团扇藻类，主要在细胞间
沉积钙化物(主要是 CaCO3)，对近岸海域的碳循
环起作用(Borowitzka 1981；高坤山 1999) ；而
钙化浮游微藻 ( 钙化浮游植物 ) ，如颗石藻类
(coccolithophores)，则是在细胞内的颗石体中形
成完整的颗石片，然后分泌到细胞外，在胞外形
成数层颗石片层，构成海洋生物钙化作用的主体
(Westbroek等 1989)。在所有钙化生物中，珊瑚
礁钙化生产力仅占全球生物钙化的一小部分，而
浮游钙化生物则占全球生物钙化生产力的 80%以
上(Milliman 1993)。颗石藻类是构成浮游钙化生物
的主体，全球范围内平均每年形成的藻华(呈乳白
色)面积达 140万平方公里。另外，这些钙化浮
游植物还是浮游动物的重要摄食对象，在某些海
域构成优于硅藻的饵料源(Nejstgaard等 1997)。海
洋钙化藻类(如大型的仙掌藻类、珊瑚藻类和浮游
的颗石藻类)，一方面通过光合作用固定 CO2，促
使 CO2由大气向海水中溶入；另一方面通过钙化
作用形成 CaCO3沉积，在海洋碳循环和关键地球
化学过程中起作用(Elderfield 2002)。
工业革命以来，矿物能源的使用所导致的大
气 CO2浓度日益增加，引发全球变暖的同时，还
导致了海水中的溶解无机碳(dissolved inorganic
carbon，DIC)及 pH的变化(Caldeira和Wickett
2003)。到本世纪中期，海水表层的 CO2浓度(约
1 570×10-6 g·L-1)将达到工业革命前(550×10-6 g·L-1)
的 2倍多(Caldeira 和 Wickett 2003；Feely等
2004)。大气CO2浓度升高导致海水酸化的同时也
改变着海水溶解无机碳(CO2、HCO3-、CO32-)的浓
度与比例，以致pCO2和HCO3-浓度增加，和CO32-
浓度下降(Kleypas和Langdon 2001)。CO32-浓度的
变化影响海水 CaCO3的饱和度，进而影响生物钙
化作用(Gattuso等 1999；Kleypas等 1999；Kleypas
和 Langdon 2001；Elderfield 2002；Feely等
2004)。
已有的研究表明，大气 CO2浓度增加会影响
海洋中的生物钙化过程(Gao等 1993；Gattuso等
1993；Riebesell等2000；Barker和Elderfield 2002；
Feely等 2004；Orr等 2005)。藻类的钙化作用依
赖于细胞生理活动，也依赖于海洋环境的稳定
性。海水 pH以及 CO2、HCO3-、CO32-浓度的变
化会直接或间接地影响钙化藻类的光合作用与钙化
过程。这种影响可能会改变钙化藻类与非钙化藻
专题介绍 Special Topics
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月774
类之间的竞争优势，威胁钙化种群的生存。因
此，大气 CO2浓度升高及其海水酸化作用可能对
钙化藻类的钙化、光合作用以及种群结构产生深
远影响。为此，急需探讨钙化藻对海水酸化的生
物学响应，认识钙化藻类光合和钙化过程与大气
CO2浓度变化的关系。本文就藻类钙化作用及其
与 CO2浓度升高的关系作阐述。
1 钙化作用与光合作用
1.1 藻类的钙化作用 胞内或胞间(大型海藻)的空
间区隔是进行钙化作用的首要条件(Borowitzka
1984；McConnaughey 1998；Paasche 2001)。
CaCO3晶体形成需要 2个条件：钙化环境 CaCO3
的过超饱和状态与晶核的存在(Borowitzka 1982)。
大型钙化海藻的钙化作用主要在细胞和细胞壁之间
以及细胞壁之间进行；微藻则通常在细胞内，如
颗石藻(Emiliania huxleyi)的颗石囊(coccolith
vesicle)。这些部位与外部海水隔离，通常光下
CaCO3处于极度饱和状态，海水的数倍(Borowitzka
1982)，这是构成钙化的化学条件。颗石囊中存
在一种由高尔基体合成的大分子聚多糖，可选择
性吸附钙离子，成为 CaCO3沉积的晶核(Bilan和
Usov 2001) ；随着晶体与颗石粒构件的形成，组
成的颗石粒的不同构件按特定的顺序与形状产生，
并组装成特定形状的颗石粒(Young等 1992)。包
在成熟颗石粒外的聚多糖，可防止 CaCO3过度沉
积生长，这时它起到类似模具的作用。成熟的颗
石粒通过胞吐(被挤压出去)的方式被排到细胞外
(Westbroek等 1993)。大型钙化藻的细胞壁中含有
能够起晶核作用的聚多糖(Bilan和Usov 2001)，钙
化晶体直接生长于细胞壁里面或外部。
大型钙化藻与钙化微藻中CaCO3的碳来源可
能不同，目前争论比较多(Borowitzka 1982；
McConnaughey 1998；Paasche 2001；Shiraiwa
2003)。14C示踪技术显示，颗石藻的钙化作用的
碳源主要是来自于培养液体中的HCO3-，而光合
固碳的碳源则是 CO2。用 14CO2做的实验中，同
位素碳主要用来合成可溶有机物，很少用于钙化
作用；而以 H 14CO 3 - 为底物，则主要用于合成
CaCO 3以及不可溶有机物(Sekino和 Shira iwa
1994)。至于颗石藻中是否存在无机碳库，目前
尚无定论。有研究显示，颗石藻胞内可浓缩累积
10倍于海水的无机碳(Sekino和 Shiraiwa 1994)；
但也有报道显示，此类颗石藻类(Pleurochrysis
carterae和 E. huxleyi)胞内并不浓缩累积无机碳
(Israel和Gonzalez 1996；Nimer和Merrett 1992)。
这可能是由于种或亚种间差异造成的。此外，无
机碳库似乎也不是用于光合作用(Sekino和Shiraiwa
1994)，但是否用于钙化作用还不清楚。大型海
藻的钙化作用依赖于无机碳的扩散。仙掌藻
(Halimeda tuna)主要以扩散进入的HCO3-，而钙化
轮藻(Chara sp.)则以扩散的HCO3-或主动吸收的
CO2作为钙化作用的主要碳源(Borowitzka 1982)。
钙化作用中所需的Ca2+来源于海水(浓度为10
mmol·L-1，通常处于过饱和)。钙只有一种离子形
式，因此其来源和传输相对比较简单。从总体上
看，大型海藻钙化时，Ca2+通过扩散的方式进入
钙化部位(De Beer 和 Larkum 2001；Paasche
2001)。在某些大型钙化藻类中可能存在一个Ca2+/
2H+泵，它能将Ca2+泵入钙化部位，同时泵出H+，
从而提高 pH 值(D e Bee r 和 La rkum 2 00 1；
McConnaughey 1998)。颗石藻的钙化作用在颗石
囊中进行。值得关注的问题是，在所有的真核生
物中，钙离子作为信号载体，在细胞质中的浓度
都很低(约 0.1 mmol·L-1，Brownlee等 1995)，颗
石藻是通过何种方式运输 Ca2+到颗石囊中的呢？
钙离子有可能通过质膜的钙离子通道进入细胞后，
立即为内质网所吸收(Berry等 2002)。这些具有高
浓度钙离子的内质网，可能通过与高尔基体或网
状体(reticular body，由高尔基体分裂而成，和生
长中的颗石囊融合的囊状结构)的正常膜系统循
环，将钙离子输送到颗石囊中(Brownlee和 Taylor
2004)。此外，如果钙离子通过胞饮的方式进入
细胞，即可以解释细胞质中不存在高浓度钙离子
的问题。胞饮泡是否可直接和其他质网膜系统融
合，迄今还没有查明。近年来，在颗石藻的颗
石囊中已经分离到 Ca2+/2H+泵，并克隆出它的基
因编码(Corstjens等 2001)，这为探索钙离子进入
颗石囊提供了一条新的路径。
1.2 钙化作用与光合作用的关系 钙化藻类的光合
作用与钙化作用是两个相互关联的过程。在黑暗
条件下钙化速率很慢(Gao等 1993)，颗石藻的钙
化速率仅为饱和光照下的 10%~15% (Paasche
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2001)。至于微藻光合作用与钙化作用的关系，
一般认为 HCO3-在钙化沉积部位用于钙化(Ca2++
2HCO3- =CaCO3+CO2+H2O，CO2+H2O=HCO3-+
H+)，产生的H+运输到叶绿体中，促使HCO3-向
CO2转化，为光合作用提供碳源 (Buitenhuis等
1999)。但最近的研究发现，采用阴离子交换载
体抑制剂DIDS和 SITS抑制颗石藻的钙化作用，
其光合作用并不受影响(Herfort等 2002)。一种可
能的解释是，颗石藻经过室内长期适应后，光合
作用中碳的获取机制可能会有改变(Brownlee和
Taylor 2004)。在大型海藻中，藻体内部存在酸
性区和碱性区，碱性区中钙化沉积过程中产生的
H+被输送到酸性区，这样 CO2浓度会提高，因而
有利于光合作用(McConnaughey和Whelan 1997)。
在不同生活史阶段的钙化藻类光合与钙化作用之间
的关系也不同(Herfort等 2002)。有学者曾试图用
一种统一的机制来解释大型和微型钙化藻类的钙化
与光合作用的关系，但仍存在较大分歧
(McConnaughey和Whelan 1997；Buitenhuis等
1999)。钙化与光合作用关系的研究尚待进一步深
入，它是阐释钙化藻类响应大气 CO2升高及海水
酸化机制的关键。
从钙化与光合固碳比例( c a l c i f i c a t i o n /
photosynthesis，C/P)来看，已有的研究结果显
示，颗石藻类的 C/P值介于 0.5~2.3之间(Paasche
2001)，珊瑚藻类在 1.4~2.0之间(Gao等 1993；高
坤山 1999)。C/P比值与环境条件和溶解无机盐浓
度有关。在贫营养条件下，C / P 比值显著增高
(Riegman等 2000；Paasche 2001)，pH下降也会
影响到颗石藻的 C/P比值(本文作者未发表资料)。
轮藻中有关 CO 2 加富对钙化藻类影响的研究不
多，均在室内控制条件下进行的(Gao等 1993；
Riebesell等 2000)。自然条件下钙化藻类与CO2浓
度以及 pH变化的关系也需探讨。
1.3 钙化作用与细胞结构 虽然藻类钙化作用部位
不同，但钙化物最终都是包裹或覆盖在细胞的周
围。颗石藻较为特殊，没有细胞壁，因此周围
的颗石粒在某种程度上起到细胞壁的保护作用
(Young 1994)。在每个颗石藻细胞周围，大约包
围 15个颗石粒，比一般的细胞直径增加近一倍多
(Brownlee 2004)。此外，这些钙化物能够增加颗
石藻重量，在沉降过程中有助于营养吸收(Young
1994)。大型海藻仙掌藻的细胞壁间隙通常都充满
无序的针状霰石晶体，晶体之间还充满着空隙；
而石枝藻类(Lithothamnium)的细胞壁之间则长着方
解石晶体(Borowitzka 1982)。大型海藻的细胞壁里
或细胞壁间沉积钙化晶体后，藻体硬度即显著增
加，有利于此种海藻在急流或浪大的礁石上生
存。
2 CO2与海水碳酸化学
2.1 CO2与海水酸化 作为CO2库，大洋海水从大
气中吸收大量的 CO2。人类活动所释放的 CO2有
30%以上是海水吸收的(Houghton等 2001；Sabine
等 2004)。CO2是一种弱酸性气体，溶于海水后
形成碳酸，碳酸解离，导致酸化，公式如下：
CO2+H2O=H2CO3 (1)
H2CO3=H++HCO3- (2)
HCO3-=2H++CO32- (3)
公式(1)、(2)、(3)的平衡常数 K0、K1、K2与
温度、盐度等相关。
海水酸化降低海洋表层水的缓冲能力，将会
增加由海洋向大气的 CO2通量，相对地减少海洋
对 CO2的吸收量(Elderfield 2002)。
2.2 海水酸化与CaCO3饱和度 海水酸化影响海水
CaCO3的饱和度(saturation sate，Ω)。 Ω=[Ca2+]×
[CO32-]/Kc ；其中Kc为CaCO3溶液达到饱和时Ca2+
与 CO32-浓度的积，与 CaCO3的晶体类型(如方解
石、霰石等)有关。由于海水 Ca2+浓度比较稳定
(10 mmol·L-1左右)，CaCO3的饱和度主要由 CO32-
浓度所决定。通常，海水中HCO3-占DIC的 90%
以上，CO32-浓度占 10%左右，CO2在 1%以下。
大气中 CO2浓度的不断增加，促进 CO2向海水的
溶入，以致CO2和HCO3-浓度增加，CO32-浓度下
降，进而导致海水饱和度下降。
自 1880年以来，表层海水 CO32-浓度已经下
降约 10% (Orr等 2005)。至 2100年，CO32-浓度
比工业革命前下降 45% (Kleypas和Langdon 2001) ；
海水 pCO2浓度增加近 200%，HCO3-增加 11%，
DIC增加 9% (Gattuso等 1999) ；海水 pH下降 0.3~
0.4 (Caldeira和Wickett 2003)。此外，值得说明
的是，不同海域 CO32-的浓度分布不同(与温度等
相关)，两极海域仅为热带海域的 41%；到本世
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纪末热带海域的CO32-浓度将降至 149 µmol·kg-1，两
极将降至 55 µmol·kg-1 (Orr等 2005)。因此，大
气 CO2浓度升高导致的海水酸化对不同海域的影
响将会不同(Kleypas等 1999；Feely等 2004；Orr
等 2005)。
3 CO2浓度升高与钙化藻类的钙化作用
海水 pCO2、DIC、pH值以及 CaCO3饱和度
相互关联，均会影响钙化生物的钙化作用。但哪
一个参数对生物钙化的生理过程有决定性影响，
尚有争议(Kleypas和 Langdon 2001；Riebesell
2004；Orr等 2005)。
3.1 CO2浓度升高的影响 CO2浓度升高导致的海
水酸化对钙化生物的影响已经引起学术界广泛关注
(Riebesell等 2000；Orr等 2005)。2000年Riebelsel
等在Nature上报道的CO2浓度增高对颗石藻颗石片
形态影响的结果显示，CO2富集对浮游性钙化藻
类有负面作用，可降低颗石藻的钙化作用。但在
光照受限的条件下，钙化作用似乎不受 CO2富集
的影响(Zondervan等 2002)。CO2富集条件下大型
海藻的钙化作用在较早以前就已有所报道(Smith和
Roth 1979)，CO2浓度升高可减少溶液中的 CO32-
(Gao等 1993)，此外，溶液中 CO2富集会影响细
胞质的 pH (Bown 1985)，从而影响钙化作用。
3.2 海水DIC的影响 DIC浓度变化会影响钙化藻
类的钙化与光合作用。某些大型钙化藻类(仙掌藻、
轮藻)通过 pH区域极化形成酸性区和碱性区，在
酸性区产生的H+可促进HCO3-向CO2转变，后者
扩散进入藻体为光合作用所利用(McConnaughey
1998)。浮游性的颗石藻可通过阴离子交换载体吸
收HCO3- (Herfort等 2002；Raven 1997)。在高
浓度 CO2条件下，颗石藻的有机碳含量增加，而
无机碳(碳酸盐)含量下降，细胞因为无法形成完
整的颗石片(Riebesell等2000)，以致细胞的透光特
性发生变化(作者未发表资料)，并容易导致光抑
制。在DIC供应受限制的条件下，颗石藻的钙化
速率降低，细胞表面颗石片脱落；DIC浓度升高
可提高其钙化速率，光合作用也显著增加(Fritz
1999；吴庆余和白岩善博 1999)。钙化速率与海
水 CO32-浓度有关，增加海水中 CO32-浓度能促进
珊瑚藻的钙化作用(Kleypas和Langdon 2001)。CO2
浓度升高导致的CO32-浓度降低将会影响钙化藻类
的钙化速率(Kleypas和 Langdon 2001)。但以上工
作大都是在个体水平上和室内进行的( G a o 等
1993；Riebesell等 2000；Zondervan等 2001)，还
不能说明自然条件下或群落水平上的生态学效应。
3.3 pH和CaCO3饱和度的影响 全球海洋表层海
水的平均CaCO3饱和度在本世纪末可能大于1，即
仍然处于超饱和状态。但由于 CaCO3饱和度在各
海域分布的情况不同，南极附近部分的海域和北
太平洋地区的 CaCO3饱和度将降到 1以下(Orr等
2005)。因此，这些海域的钙化生物更易受到海
水酸化的影响。事实上，这种由于大气 CO2浓度
增高引起的海水酸化已经开始影响海洋中的钙化过
程。在饱和度为 1的海水中，CaCO3正以每年每
公斤海水 0.003~1.2 µmol的速度溶解；全球海洋
由海水酸化导致的 CaCO3溶解速率每年已经达到
约 5×108吨碳(0.5 pg CaCO3-C)，占海洋 CaCO3输
出通量的 45%~60% (Feely等 2004)。如果海水处
于 CaCO3不饱和状态下，即使是短时间(48 h)培
养，钙化生物的钙化物也会显著受到影响(Orr等
2005)。
从表面上看，钙化作用是将游离的无机碳转
化为 CaCO3，起 CO2库存的作用，但实际上，它
是一个大气 C O 2 的潜在源(钙化作用：C a 2 + +
2HCO3-=CaCO3↓+H2O+CO2↑)。如果让表层海水
钙化作用完全停止，则海洋表面大气的 CO2浓度
即下降 20×10-6~39×10-6 g·L-1 (Field和 Raupach
2004)。钙化生物每沉淀 1 mol的 CaCO3，即释放
0.57 mol的 CO2，随着大气 CO2升高，海水酸化
缓冲能力下降，海水释放的 CO2比例将逐渐升高
(Gattuso等 1999)。另一方面，钙化藻类在 CO2升
高的情况下，钙化物的生产能力下降，从而减少
由于钙化作用所导致的 CO2释放量(Riebesell等
2000；Zondervan等 2001)。但迄今为止，此项
研究尚不足以量化这一反馈作用的大小。
钙化藻类对pH变化的响应是目前倍受关注的
海水酸化生态效应的一个方面。但有关这方面的
知识相对匮乏(Pelejero等2005)。pH值影响碳酸系
统(carbonate system)及 CaCO3饱和度。已有的研
究表明，珊瑚的钙化速率与 CaCO3饱和度成正相
关(Gattuso和 Buddemeier 2000；Feely等 2004)。
就钙化藻类而言，不同种藻类形成的 CaCO3晶体
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类型不同(方解石、霰石和钙镁石)，其在海水中
的溶解度也不同。因此，形成不同类型 CaCO3晶
体的藻类对 CaCO3饱和度变化的响应是有差别
的。沉积钙镁石的珊瑚藻较易受海水 CaCO3饱和
度的影响。
4 结语
大气CO2浓度升高，增加CO2向海水的溶入，
降低 pH (海水酸化)，改变海水溶解无机碳组分
(CO2 、HCO3-、CO32-)的浓度与比例，以致 pCO2
和HCO3-浓度增加，CO32-浓度下降，海水CaCO3
饱和度也下降，进而影响藻类的钙化作用。海水
酸化对钙化生物产生的可能影响已引起全球范围内
的广泛关注。迄今为止，此项研究在藻类钙化机
制方面已取得了不少进展，但尚未从根本上阐明
钙化与光合的关系，研究的结果还不能预测或解
释海水酸化与藻类钙化作用的关系。因此，今后
应加强这些方面的研究。
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