全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 3期，2008年 6月 597
植物花青素合成中的MYB蛋白
许志茹 *，李春雷，崔国新，孙燕
东北林业大学生命科学学院，哈尔滨 150040
MYB Protein of Anthocyanin Biosynthesis in Plant
XU Zhi-Ru*, LI Chun-Lei, CUI Guo-Xin, SUN Yan
College of Life Sciences, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
提要：概述不同植物中花青素合成调控因子MYB蛋白的研究进展。
关键词：花青素；MYB蛋白；转录调控
收稿 2008-03-14 修定 2008-04-19
资助 国家自然科学基金( 3 0 7 0 0 5 6 0 )和国家自然科学基金
重点项目(30 73 0 07 8)。
* E - m a i l：x u z h i r u 2 0 0 3 @ 1 2 6 . c o m；T e l：0 4 5 1 -
82191783
花青素(anthocyanin)是植物的次生代谢产物，
决定花、果实和种子的颜色(刘娟等 2005)，它由
一系列附着于细胞膜和内质网膜上的酶催化合成，
然后运输并积累在维管植物液泡中。花青素合成
途径的研究已较为深入，多种植物编码合成花青
素的酶基因也已得到克隆(赵云鹏等 2003)。
1 花青素的生物合成途径
迄今已知花青素生物合成过程中的催化酶
有：苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonialyase，
PAL) ；查尔酮合成酶(chalcone synthase，CHS) ；
查尔酮异构酶(chalcone-flavanone isomerase，CHI) ；
黄烷酮 -3-羟化酶(flavanone 3-hydroxylase，F3H) ；
二氢黄酮醇 - 4 - 还原酶( d i h y d r o f l a v o n o l - 4 -
reductase，DFR) ；花色素合成酶(anthocyanidin
synthase，ANS)和类黄酮 -3-O-葡糖基转移酶(UDP
glucose-flavonoid 3-O-glucosyl- transferase，
UFGT)。花青素的生物合成在总体上可以分为三
大步骤(图 1)，由此产生的近 50种类型的花青素，
一般认为有 6大类，即天竺葵色素(pelargonidin)、
矢车菊色素(cyanidin)、飞燕草色素(delphinidin)、
芍药色素(peonidin)、牵牛色素(petunidin)和锦葵色
素(malvidin)及其衍生物(刘仕芸等 2006)。先是苯
丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶(PAL)、肉桂酸 -4-羟化
酶(C4H)和 CoA连接酶(4CL)的作用下，生成香豆
酰 CoA。在 PAL催化的基础上产生香豆醇、松柏
醇、芥子醇及其他亚类的植物酚类物质(Buchanan
等 2002)。然后香豆酰 CoA在 CHS、CHI和 F3H
的催化下产生二氢黄酮醇。其中，CHS的表达受
诸多内外因素的调控，信号因子之间相互作用形
成复杂的调控网络。再后，二氢黄酮醇在 F3’H、
F3’5’H和DFR的催化下生成无色花青素，进而在
花色素合成酶(ANS)和类黄酮 -3-O-葡糖基转移酶
(UFGT)的作用下将无色花青素转变成蓝紫色的翠
雀素葡糖苷、砖红色的花葵素葡糖苷和紫红色的
矢车菊色素葡糖苷。这些花色素配糖物在不同物
种中可以再进行糖基化、甲基化和酰基化等修
饰。例如，在矮牵牛和金鱼草等植物中，花色
素 3-配糖物可以经过鼠李糖化产生花色素 3-芸香
苷，此过程由UDP鼠李糖:花色素 3-配糖物鼠李
糖基转移酶(UDP hamnose:anthocyanidin-3-glucoside
rhamnosyltransferase，3RT)催化。3-芸香苷在花
青素酰基转移酶(anthocyanin acyltransferase，Gf)
和花青素 -5-O-葡糖基转移酶(anthocyanin 5-O-
g1ucosyltransferase，5GT)的催化下产生翠雀素 -
3-芸香苷 -5-配糖物和矢车菊色素 -3-芸香苷 -5-配
糖物。矢车菊色素 -3-芸香苷 -5-配糖物和翠雀素 -
3 - 芸香苷 - 5 - 配糖物在花青素甲基转移酶
(anthocyanin methyltransferases) Mt1和Mt2的作用
下分别生成芍药花青素 -3-芸香苷 -5-配糖物和牵
牛色素 -3-芸香苷 -5-配糖物；翠雀素 -3-芸香苷 -
5-配糖物在甲基化酶Mf1和Mf2的作用下生成锦
葵色素 -3-芸香苷 -5-配糖物(Holton和 Cornish
1995)。
2 MYB蛋白
MYB蛋白是一类DNA结合蛋白，含有一段
保守的DNA结合区域——MYB结构域。植物的
植物生理学通讯 第 44卷 第 3期，2008年 6月598
MYB结构域具有序列特异性，约由52个氨基酸构
成，其中含有高度保守的氨基酸和间隔序列。这
些保守的氨基酸可以使MYB蛋白结构域折叠成螺
旋 -螺旋-转角-螺旋(helix-helix-turn-helix，HHTH)
结构。根据蛋白质中MYB结构域的个数，MYB
蛋白可分为 3类：(1)单一MYB结构域(R1)蛋白；
(2) 2个重复MYB结构域(R2R3)蛋白；(3) 3个重
复MYB结构域(R1R2R3)蛋白。
植物中绝大多数MYB蛋白是R2R3型，由大
型基因家族编码，数目众多，例如拟南芥
(Arabidopsis thaliana)中有 125个R2R3型MYB蛋
白。现在已经从多种植物中分离鉴定了 R 2 R 3
MYB转录因子。在此类蛋白中，DNA结合结构
域形成两个重复的HHTH结构，每个重复中的第
3个螺旋识别DNA序列并结合DNA。R2R3 MYB
蛋白具有调节植物次生代谢、控制细胞分化、应
答激素刺激和外界环境胁迫及抵抗病原菌侵害等生
物学功能(万小荣和李玲 2002)。
图 1 花青素生物合成途径(Holton和Cornish 1995)
植物生理学通讯 第 44卷 第 3期，2008年 6月 599
3 花青素生物合成中的MYB蛋白
植物花青素生物合成主要受两类基因控制，
一类是结构基因，编码花青素生物合成的催化
酶；另一类是调节基因，编码的转录因子可以调
控结构基因的时空表达。MYB蛋白是植物花青素
合成涉及的最为广泛的调节因子。
从玉米(Zea mays)中克隆的第一个调节花青素
合成的 C1基因含有MYB结构域，C末端含有激
活结构域，可以形成两性的 α螺旋，可以特异地
调节糊粉层花青素的生物合成。玉米其他组织的
花青素合成由 P1控制。PI 与 C1高度同源，被
看作是 C1的拷贝基因(Cone等 1986)。玉米花青
素合成的黄酮醇葡萄糖基转移酶Bz1、Bz2、黄酮醇
脱羟基酶A2及查尔酮合酶C2基因的启动子区域都
存在一个14 bp的一致序列(CGACTGGCNGGTGC)，
此序列是 C 1 激活所必需的( Tuer ck 和 F r omm
1994)。
从金鱼草(Antirrhinum majus)植物花中已克隆
了 6 个 MYB cDN A，即 My b30 6、My b30 8、
Myb315、Myb330、Myb305和Myb340。这些
MYB 蛋白的 C 末端都含有激活域。在酵母中，
Myb305和Myb340能够激活 PAL2、CHI和 F3H
的转录。Myb305和Myb340的DNA结合结构域
仅存在 4个氨基酸残基的差异。Myb340是强激活
子，当 2 种转录因子在同一细胞中表达时，
Myb305能够与Myb340发生竞争结合(Jackson等
1991)。另外，金鱼草花中 R2R3 MYB转录因子
Rosea1 (Ros1)、Rosea2 (Ros2)和Venosa (Ve)控制
花的紫红色。Ros1、Ros2和 Ve的 R3的第 3个
螺旋的某些氨基酸的差异说明了这些调节蛋白可能
存在结合位点特异性。R3的螺旋 1和螺旋 2中的
某些氨基酸(Leu-76，Arg-79，Arg-82，Leu-83，
Gly-94，Arg-95)在与 bHLH蛋白质相互作用过程
中至关重要。相互作用信号( [ D E ] L x 2 [ R K ] -
x3Lx6Lx3R)在以上 3种蛋白的 R3区域也是保守的
(DLivRlhkLlgnkwsLiagR；大写字母表示氨基酸是
高度保守的，小写字母表示氨基酸二者选一，x
表示任意氨基酸)，由此预示这 3个MYB蛋白在
调控花青素生物合成过程中与 bHLH蛋白相互作
用。Ros1、Ros2和Ve可以激活花青素合成过程
中不同催化酶基因的表达(Schwinn等 2006)。
矮牵牛(Petunia hybrida) AN2编码的MYB蛋
白只在花瓣翼部表达，在功能上可以与玉米的C1
互换(Quattrocchio等 1999)。PH4编码的MYB蛋
白在花瓣表皮中表达，AN4编码花粉囊中的MYB
蛋白(Walker等1999)，这些MYB蛋白均与矮牵牛
花的花青素合成相关。
葡萄(Vitis vinifera)中的R2R3-MYB型转录因
子基因VvMYB5a主要在果皮、果肉和种子的发育
早期表达。VvmybA1在浆果皮中特异表达，可以
诱导葡萄皮花青素的生物合成(Deluc等 2006；
Jeong等 2006)。葡萄浆果中 VvMYBPA1的表达可
以诱导 VvCHI (增高 16倍)和 VvF3’5’H1 (增高 38
倍)等基因的表达。VvMYBPA1的激活作用需要
bHLH蛋白协助。花青素合成催化酶基因VvUFGT
的启动子不受VvMYBPA1影响，但是此基因可以
被VvMYBA2高效激活(增高 600倍)，VvMYBA2
不激活花青素合成的其他基因(Bogs等 2007)。番
茄(Lycopersicon esculentum)的 ANT1基因编码的
MYB蛋白的过度表达会上调花青素合成基因和糖
基化基因的表达，如 CHS、CHI、DFR、3-O-
葡萄糖基转移酶和 5-O-葡萄糖基转移酶的编码基
因(Mathews等 2003)。
拟南芥的PAP1基因编码MYB转录因子，此
基因的异常表达导致了拟南芥绝大多数器官中紫色
花青素的形成。与 C1序列的相似性说明，PAP1
和PAP2基因可能是C1基因的同族成员(Borevitz等
2000)。拟南芥的MYB12是发育幼苗中类黄酮生
物合成的特异激活子。MYB12与玉米的 P因子具
有高度相似性，发挥作用时不需要 bHLH 协助，
可以激活 CHS、CHI、F3H和 FLS基因的表达，
MYB12 不调控 DFR 基因的表达(Mehr tens 等
2005)。
从非洲菊(Ger bara hybr i da )中分离到的
GMYB10与拟南芥和矮牵牛花的花青素合成调控因
子具有高度同源性。GMYB10与叶子、花茎和花
的花青素形成相关。GMYB10仅在花瓣表皮层细
胞中表达，同时GMYB10与bHLH型因子GMYC1
相互作用。GMYB10可以诱导转基因烟草花粉囊
的花青素合成(Elomaa等 2003)。从烟草(Nicotiana
tabacum)花粉 cDNA文库中分离的 NtmybAS1和
NtmybAS2在花粉囊的膜状层、花粉囊缘、脉管
组织和发育的花粉中特异表达。全长的
NtMYBAS1能够激活烟草叶原生质体中的 PAL启
植物生理学通讯 第 44卷 第 3期，2008年 6月600
动子(PALA和 gPAL1) (Yang等 2001)。
MdMYB1是从苹果(Malus domestica Borkh.)中
分离到的 R2R3 MYB型转录因子。拟南芥和葡萄
培养细胞中MdMYB1诱导花青素的异常表达。当
在黑暗中生长的果实曝露在阳光下时，MdMYB1
的表达量增加，果皮中花青素开始合成。红色果
皮MdMYB1的表达量远远高于未红果皮的表达量
(Takos等 2006)。Ban等(2007)从苹果果皮中分离
得到的MdMYBA其表达具有组织和品种特异性。
35S::MdMYBA转化苹果苗子叶的瞬时表达结果显
示，子叶上出现了微红色的点状物，同时转基因
烟草中积累花青素。MdMYBA特异结合于花青素
合酶(MdANS)的启动子。
Mano等(2007)从番薯(Ipomoea butatas L. Lam.)
的地下器官中分离得到M Y B 基因 I bM YB1 和
IbMYB2s。IbMYB1特异地调节块根果肉的 CHS、
CHI、F3H、DFR、ANS和 3GT的表达和花青素
的积累。
石竹目植物中黄酮醇的积累说明从黄烷酮醇
到花青素的步骤是被阻断的，花青素被 β花青苷
取代，不形成花青素。矮牵牛花青素合成的调节
因子AN2和 JAF13可以结合到石竹目藜科植物菠
菜(Spinacia oleracea)的DFR和ANS启动子序列
上，但是并不激活这 2个基因的表达，而拟南芥
的DFR和ANS基因却可以被这2个转录因子激活，
这有可能是不产生花青素的菠菜的DFR和ANS启
动子序列与产生花青素的物种有所不同导致的
(Shimada等 2007)。
除了具有正调控作用的MYB蛋白之外，花青
素合成过程中还存在具有抑制作用的MYB蛋白。
从草莓(Fragaria×ananasa)栽培变种Elsanta中分离
的 FaMYB1基因在红色果实中特异表达，编码短
的MYB蛋白。在烟草中，FaMYB1的过量表达
会抑制花和雄蕊中花青素和类黄酮的积累，这些
组织中花青素合成途径后期的催化酶基因的表达量
和催化酶含量也下降(Aharoni等 2001)。FaMYB1
蛋白可以与矮牵牛的 bHLH因子 JAF13和AN1相
互作用。拟南芥的 AtMYB4基因也是花青素合成
的抑制子，AtMYB4的敲除突变体能够积累介子
酸酯，从而导致抗 UV-B射线的能力增强(Jin等
2000)。拟南芥的 ICX1也是 CHS表达和花青素积
累的负调节因子，在幼苗和成熟叶组织的表皮中
发挥作用(Wade等 2003)。所有这些MYB抑制因
子在其 C末端都具有保守的 pdLNLD/ELxiG/S基序，
此基序形成转录抑制区域的一部分，它们可能与
激活子竞争结合靶基因(Springob等 2003)。表 1列
举的是几种植物中调节花青素合成结构基因表达的
MYB因子。
4 MYB蛋白与其他蛋白的相互作用
在某些物种中，MYB和bHLH蛋白可以相互
作用共同调节花青素的生物合成，这种相互作用
在矮牵牛、金鱼草和玉米中已得到广泛研究。玉
米中，B、R、C1 和 P1 基因共同调控花青素生
物合成。B和 R基因功能相同，编码 bHLH蛋白
(myc蛋白)。含有MYB同源域的 C1蛋白和 B蛋
白的N末端相互作用，这说明玉米花青素途径的
调控涉及 2种不同激活子的直接相互作用(Goff等
1992)。玉米B族基因B-Peru在玉米籽粒和植物组
织中调控色素合成，R基因家族成员Hopi与MYB
蛋白C1是角质鳞片中A1激活所必须的(Petroni等
2000)。R家族的 P、S和 Lc具有 2.5 kb的同源
序列。其中 Lc由 610个氨基酸组成，具有螺旋 -
环 - 螺旋结构和一个参与转录激活的酸性区域
(Ludwig等 1989)。玉米 a2基因(编码花青素合成
的催化酶)的启动子中有2个区域是C1和B结合所
必需的。一个区域以 -99为中心，是 C1的结合
位点；另一个区域以-91为中心，是 B的结合位
点。这些结果进一步证明花青素生物合成基因的
激活涉及C1和密切结合在相邻位点上的其他因子
(Lesnick和 Chandler 1998)。
拟南芥中 TT2、TT8和TTG1是未成熟种子类
黄酮结构基因表达所必须的。TT8和TTG1分别编
码bHLH型转录因子和含有4个WD40重复的蛋白
质，TT2编码 R2R3型MYB蛋白。TT8和 TT2同
时存在可以诱导幼苗和根中原花青素相关基因的表
达(Nesi等 2001)。TTG1与矮牵牛的AN11相似，
与叶、茎及根的毛状体形成、种子粘液产生及花
青素的合成相关。拟南芥长角果中，TT8、TTG1
和TT2蛋白相互作用调节DFR和BAN基因的表达
(Nesi等 2000)。拟南芥 PAP1基因编码的MYB转
录因子作用时不需要 bHLH蛋白的协助，由此显
示PAP1的异常表达或许在功能上独立于bHLH转
录因子，或许依赖于始终存在于植物中的组成型
表达的bHLH蛋白(Borevitz等2000)。拟南芥MYB
植物生理学通讯 第 44卷 第 3期，2008年 6月 601
蛋白中保守的氨基酸信号([DE]Lx2[RK]x3Lx6 Lx3R)
是MYB和R/B型bHLH蛋白相互作用的结构基础。
此基序可以预测拟南芥中MYB/bHLH的相互作
用。在拟南芥中，14个 R2R3型MYB和 6个 R1
型MYB具有此基序。此基序位于R3重复区域的第
1和第 2个螺旋处，任何一个氨基酸的点突变都可
以削弱与 bHLH的相互作用(Zimmermann等 2004)。
另外，矮牵牛的AN1编码bHLH蛋白，与AN2
和AN4编码的MYB蛋白具有复杂的作用方式。叶
中AN1的表达受AN2调控，花粉囊中AN1的表达
依赖于 AN4。在 an1突变体花瓣中，花青素催化
酶基因 CHS、CHI和 F3H正常表达，而 DFR和
ANS的表达降低(Quattrocchio等 2006)。矮牵牛中
PH4编码的MYB蛋白也可以与bHLH蛋白AN1和
JAF13相互作用。WD40重复蛋白AN11有可能通
过翻译后调节或修饰AN2从而调节花青素途径。
AN11对AN2的翻译后调控模式解释了花瓣发育过
程中AN2 mRNA出现和DFR基因被诱导之间时间
先后的本质(Walker等 1999)。从番薯中克隆的与
花青素合成相关的 bHLH蛋白基因为进一步探讨
M Y B 与 b H L H 的相互作用奠定了研究基础
(Streisfeld和 Rausher 2007)。
除了上述调节因子之外，其他蛋白也参与花
青素合成的调控。pac1编码的WD40蛋白是玉米
糊粉层和角质鳞片花青素形成所必须的，pac1激
活调节基因 b/c1或 p，pac1的作用不依赖于这些
调控基因(Carey等 2004)。拟南芥MAX1编码的
CYP450家族成员是类黄酮途径的正调节因子，控
制 C H S、C H I、F 3 H、F3 ’ H、D F R、A N S、
UFGT、RT、花青素 5-芳香族酰基转移酶和谷胱
甘肽S-转移酶等11个结构基因和转录因子AN2的
表达(Lazar和 Goodman 2006)。
5 MYB基因的遗传转化
通过MYB转录因子的遗传转化可以控制目标
表 1 几种植物中调节花青素生物合成结构基因的MYB基因
物种 花青素合成催化酶 调节基因 参考文献
金鱼草 PAL Myb305, Myb340 Jackson等 1991
烟草 NtMYBAS1 Yang等 2001
番茄 CHS ANT1 Mathews等 2003
拟南芥 MYB12 Mehrtens等 2005
番薯 IbMYB1 Mano等 2007
金鱼草 CHI Myb305, Myb340 , Jackson等 1991
Ve Schwinn等 2006
葡萄 VvMYBPA1 Bogs等 2007
番茄 ANT Mathews等 2003
拟南芥 MYB12 Mehrtens等 2005
番薯 IbMYB1 Mano等 2007
金鱼草 F3H Myb305, Myb340 Jackson等 1991
Ros1, Ve Schwinn等 2006
拟南芥 MYB12 Mehrtens等 2005
番薯 IbMYB1 Mano等 2007
金鱼草 F3’H Ros1, Ros2, Ve Schwinn等 2006
葡萄 F3’5’H VvMYBPA1 Bogs等 2007
金鱼草 DFR Ros1 Schwinn等 2006
番茄 ANT1 Mathews等 2003
番薯 IbMYB1 Mano等 2007
金鱼草 ANS Ros1, Ve Schwinn等 2006
苹果 MdMYBA Ban 等 2007
番薯 IbMYB1 Mano等 2007
玉米 UFGT C1 Cone等 1986
金鱼草 Ros1, Ve Schwinn等 2006
葡萄 VvMYBA2 Bogs等 2007
番茄 ANT1 Mathews等 2003
番薯 IbMYB1 Mano等 2007
植物生理学通讯 第 44卷 第 3期，2008年 6月602
植物的花青素合成。玉米的R和C1转化拟南芥和
烟草后，R的表达可导致 2种植物中花青素的积
累，C1单独表达则没有此种效应。同时表达 C1
和 R的转基因拟南芥在根、花瓣和雄蕊中可产生
花青素，正常情况下这些组织不合成花青素。C1
与R或C1与P的融合基因转化BMS (black mexican
sweet)玉米细胞后，在各自的细胞系中都可检测
到花青素含量的增加，花青素生物合成结构基因
也受诱导表达(Bruce等 2000)。另外，玉米过量
表达 C1和 R的细胞系中，内源的 CHS和DFR基
因被C1/R的异常表达激活(Grotewold等1998)。玉
米的Lc和C1转化番茄后，2个基因同时表达可以
在不积累类黄酮的果肉中积累类黄酮物质，但是
在果实中并没有检测到花青素。在 LC/C1番茄叶
子中存在花青素。LC /C1 果肉与野生型果肉相
比，CHS、F3H和DFR基因的表达量增加 100倍，
FLS、ANS、GT和 RT 的表达量增加 5~15 倍，
F3’H和 F3’5’H基因的表达不受 LC/C1诱导，由
此推测LC/C1果实中缺少花青素主要是F3’5’H基
因表达不足造成的(Bovy等 2002)。Ray等(2003)
用玉米的 Lc转化紫花苜蓿(Medicago sativa)后，
完整的Lc基因和含有短的5’非翻译区的Lc在转基
因植株中强烈表达。含有短的5’非翻译区的Lc在
转基因紫花苜蓿对逆境反应迅速。另外，玉米的
Sn基因转化百脉根(Lotus corniculatus)后，其叶组
织中的DFR和ANS基因表达量增加。转基因植株
叶中脉、叶基和叶柄组织中花青素受诱导合成
(Robbins等 2003；Paolocci等 2005)。Ma等(2008)
用 35S强启动子和茄科植物的Ubi3弱启动子分别
与玉米的Lc和C1重组，转化蝴蝶兰(Phalaenopsis
amabilis)后只有35S::C1的转基因植株能够积累花
青素。
金鱼草的AmMYB305和AmMYB340转化烟草
后，PAL基因的转录被激活。Myb330转基因植
株花中CHS基因的表达没有明显变化，而Myb308
转基因植株花中CHS的表达量比非转基因的减少
一半，这种差别会导致转Myb330和Myb308烟草
花中花青素含量的差别。其抑制的原因可能是：
(1)其他物种的转录因子可能会干涉内源调节因子
的功能，由此产生明显的抑制作用。例如金鱼草
属植物的蛋白与烟草的同源蛋白可以结合相同的作
用元件，由此，内源蛋白就不能激活正常靶基因
的转录。(2) AmMYB308和AmMYB330能够非特
异性的结合烟草的其他转录因子，由此阻碍其功
能(Tamagnone等 1998)。
转葡萄VvMYB5a的烟草雄蕊与非转基因的相
比，类黄酮生物合成基因 CHS、CHI、F3H 和
DFR的表达量增加。花瓣中 CHS、CHI和 F3H
的表达也适量增加，但DFR基因的表达量下降。
这显示葡萄的VvMYB5a可以参与苯基丙酸类物质
不同分支的调控(Deluc等 2006)。
6 结语
花青素是植物类黄酮类物质的一个亚类，同
时也是植物的重要次生代谢产物。近 20多年来，
植物花青素生物合成及相关转录因子的研究已经取
得一定的进展。研究表明，不同植物花青素合成
过程中催化酶基因的表达涉及多个位点和多种调控
因子(Khar等 2008)，尽管在拟南芥、玉米和金鱼
草等植物中克隆了MYB、bHLH和WD40等与花
青素生物合成相关的转录因子，但是在其他很多
高等植物及其不同组织器官中，花青素合成涉及
的转录因子还没有得到鉴定，转录因子之间如何
相互作用并共同调节花青素的生物合成，仍需进
一步探讨。
如何通过催化酶基因和转录因子基因的遗传
转化控制花卉和果实的颜色已成为花卉和果实基因
工程育种的目标。相信随着结构基因组学和蛋白
质组学的进一步发展，越来越多的控制花青素合
成的转录因子将会得到分离和鉴定，花青素合成
催化酶基因和转录因子之间的相互作用也将进一步
得到阐明，并进而通过转基因技术实现花卉和果
实的品种改良。
参考文献
刘娟, 冯群芳, 张杰(2005). 二氢黄酮醇４ -还原酶基因(DFR)与
花色的修饰. 植物生理学通讯, 41 (6): 715~719
刘仕芸, 黄艳岚, 张树珍(2006). 植物花青素生物合成中的调控
基因. 植物生理学通讯, 42 (4): 747~754
万小荣, 李玲(2002). 植物的MYB 蛋白. 植物生理学通讯，38
(2): 165~170
赵云鹏, 陈发棣, 郭维明(2003). 观赏植物花色基因工程研究进
展. 植物学通报, 20 (1): 51~58
Aharoni A, de Vos CH, Wein M, Sun Z, Greco R, Kroon A, Mol
JN, O’Connell AP (2001). The strawberry FaMYB1 tran-
scription factor suppresses anthocyanin and flavonol accu-
mulation in transgenic tobacco. Plant J, 28 (3): 319~332
Ban Y, Honda C, Hatsuyama Y, Igarashi M, Bessho H, Moriguchi
T (2007). Isolation and functional analysis of a MYB tran-
植物生理学通讯 第 44卷 第 3期，2008年 6月 603
scription factor gene that is a key regulator for the develop-
ment of red coloration in apple skin. Plant Cell Physiol, 48
(7): 958~970
Bogs J, Jaffé FW, Takos AM, Walker AR, Robinson SP (2007). The
Gra pevine transcrip tion factor VvMY BPA1 regula tes
proanthocyanidin synthesis during fruit development. Plant
Physiol, 143 (3): 1347~1361
Borevitz JO, Xia Y, Blount J, Dixon RA, Lamb C (2000). Activa-
tion tagging identifies a conserved MYB regulator of
phenylpropa noid b iosynthesis . P la nt Cel l , 1 2 (12 ) :
2383~2394
Bovy A, de Vos R, Kemper M, Schijlen E, Pertejo MA, Muir S,
Collins G, Robinson S, Verhoeyen M, Hughes S et al (2002).
High-flavonol tomatoes resulting from the heterologous
expression of the maize transcription factor genes LC and C1 .
Plant Cell, 14 (10): 2509~2526
Bruce W, Folkerts O, Garnaat C, Crasta O, Roth B, Bowen B (2000).
Expression profiling of the maize flavonoid pathway genes
controlled by estradiol-inducible transcription factors CRC
and P. Plant Cell, 12 (1): 65~79
Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL (2002). Biochemistry &
Molecular Biology of Plants. Rockville: American Society of
Plant Physiologists, 1290~1307
Carey CC, Strahle JT, Selinger DA, Chandler VL (2004). Muta-
tions in the pale aleurone color1 regulatory gene of the Zea
mays anthocyanin pathway have distinct phenotypes rela-
tive to the functionally similar TRANSPARENT TESTA
GLABRA1 gene in Arabidopsis thaliana. Plant Cell, 16 (2):
450~464
Cone KC, Burr FA, Burr B (1986). Molecular analysis of the
maize anthocyanin regulatory locus C1 . Proc Natl Acad Sci
USA, 83 (24): 9631~9635
Deluc L, Barrieu F, Marchive C, Lauvergeat V, Decendit A, Richard
T, Carde J, Mérillon J, Hamdi S (2006). Characterization of
a grapevine R2R3-MYB transcription factor that regulates
the phenylpropanoid pathway. Plant Physiol, 140 (2):
499~511
Elomaa P, Uimari A, Mehto M, Albert VA, Laitinen RAE, Teeri
TH (2003). Activation of anthocyanin biosynthesis in Ger-
bera hybrida (Asteraceae) suggests conserved protein-pro-
tein and protein-promoter interactions between the anciently
diverged monocots and eudicots. Plant Physiol, 133 (4):
1831~1842
Goff SA, Cone KC, Chandler VL (1992). Functional analysis of
the transcriptional activator encoded by the maize B gene:
evidence for a direct functional interaction between two
classes of regulatory proteins. Genes Dev, 6 (5): 864~875
Grotewold E, Chamberlin M, Snook M, Siame B, Butler L, Swenson
J, Maddock S, Clair GS, Bowen B (1998). Engineering second-
ary metabolism in maize cells by ectopic expression of
transcription factors. Plant Cell, 10 (5): 721~740
Holton TA, Cornish EC (1995). Genetics and biochemistry of
anthocyanin biosynthesis. Plant Cell, 7 (7): 1071~1083
Jackson D, Culianez-Macia F, Prescott AG, Roberts K, Martin C
(1991). Expression patterns of myb genes from Antirrhinum
flowers. Plant Cell, 3 (2): 115~125
Jeong S, Goto-Yamamoto N, Hashizume K, Kobayashi S, Esaka
M (2006). Expression of VvmybA1 gene and anthocyanin
accumulation in various grape organs. Am J Enol Vitic, 57 (4):
507~510
Jin H, Cominelli E, Bailey P, Parr A, Mehrtens F, Jones J, Tonelli
C, Weisshaar B, Martin C (2000). Transcriptional repres-
sion by AtMYB4 controls production of UV-protecting sun-
screens in Arabidopsis. EMBO J, 19 (22): 6150~6161
Khar A, Jakse J, Havey MJ (2008). Segregations for onion bulb
colors reveal that red is controlled by at least three loci. J Am
Soc Hort Sci, 133 (1): 42~47
Lazar G, Goodman HM (2006). MAX1, a regulator of the fla-
vonoid pathway, controls vegetative axillary bud outgrowth
in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA, 103 (2): 472~476
Lesnick ML, Chandler VL (1998). Activation of the maize
anthocyanin gene a2 is mediated by an element conserved in
many anthocyanin promoters . Plant Physiol, 117 (2):
437~445
Ludwig SR, Habera LF, Dellaporta SL, Wessler SR (1989). Lc, a
member of the maize R gene family responsible for tissue-
specific anthocyanin production, encodes a protein similar
to transcriptional activators and contains the myc-homology
region. Proc Natl Acad Sci USA, 86 (18): 7092~7096
Ma H, Pooler M, Griesbach R (2008). Ratio of Myc and Myb
transcription factors regulates anthocyanin production in
orchid flowers. J Am Soc Hort Sci, 133 (1): 133~138
Mano H, Ogasawara F, Sato K, Higo H, Minobe Y (2007). Isola-
tion of a regulatory gene of anthocyanin biosynthesis in
tuberous roots of purple-fleshed sweet potato. Plant Physiol,
143 (3): 1252~1268
Mathews H, Clendennen SK, Caldwell CG, Liu XL, Connors K,
Matheis N, Schuster DK, Menasco DJ, Wagoner W, Lightner
J et a l (2003). Activation tagging in tomato identifies a
transcrip tional regulator of anthocyanin biosynthesis,
modification, and transport. Plant Cell, 15 (8), 1689~1703
Mehrtens F, Kranz H, Bednarek P, Weisshaar B (2005). The
Arabidopsis transcription factor MYB12 is a flavonol-spe-
cific regulator of phenylpropanoid biosynthesis. Plant
Physiol, 138 (2): 1083~1096
Nesi N, Jond C, Debeaujon I, Caboche M, Lepiniec L (2001). The
Arabidopsis TT2 gene encodes an R2R3 MYB domain protein
that acts as a key determinant for proanthocyanidin accu-
mulation in developing seed. Plant Cell, 13 (9): 2099~2114
Nesi SN, Debeaujon I, Jond C, Pelletier G, Caboche M, Lepiniec L
(2000). The TT8 gene encodes a basic helix-loop-helix do-
main protein required for expression of DFR and BAN genes
in Arabidopsis. Plant Cell, 12 (10): 1863~1878
Paolocci F, Bovone T, Tosti N, Arcioni S, Damiani F (2005). Light
and an exogenous transcription factor qualitatively and quan-
tita tively affect the biosynthetic pathway of condensed
tannins in Lotus corniculatus leaves. J Ex Bot, 56 (414):
1093~1103
Petroni K, Cominelli E, Consonni G, Gusmaroli G, Gavazzi G,
Tonelli C (2000). The developmental expression of the
植物生理学通讯 第 44卷 第 3期，2008年 6月604
maize regulatory gene Hopi determines germination-depen-
dent anthocyanin accumulation. Genetics, 155 (1): 323~336
Quattrocchio F, Verweij W, Kroon A, Spelt C, Mol J, Koes R
(2006). PH4 of Petunia is an R2R3 MYB protein that
activates vacuolar acidification through interactions with
basic-helix-loop-helix transcription factors of the antho-
cyanin pathway. Plant Cell, 18 (5): 1274~1291
Quattrocchio F, Wing J, van der Woude K, Souer E, de Vetten N,
Mol J, Koes R (1999). Molecular analysis of the anthocyanin2
gene of Petunia and its role in the evolution of flower color.
Plant Cell, 11 (8): 1433~1444
Ray H, Yu M, Auser P, Blahut-Beatty L, McKersie B, Bowley S,
Westcott N, Coulman B, Lloyd A, Gruber MY (2003). Ex-
pression of anthocyanins and proanthocyanidins after trans-
formation of Alfalfa with maize Lc. Plant Physiol, 132 (3):
1448~1463
Robbins MP, Paolocci F, Hughes J, Turchetti V, Allison G, Arcioni
S, Morris P, Damiani F (2003). Sn, a maize bHLH gene,
modulates anthocyanin and condensed tannin pathways in
Lotus corniculatus. J Exp Bot, 54 (381): 239~248
Schwinn K, Venail J, Shang Y, Mackay S, Alm V, Butelli E, Oyama
R, Bailey P, Davies K, Martin C (2006). A small family of
MYB-regulatory genes controls floral pigmentation inten-
sity and patterning in the Genus Antirrhinum. Plant Cell, 18
(4): 831~851
Shimada S, Otsuki H, Sakuta M (2007). Transcriptional control of
anthocyanin biosynthetic genes in the Caryophyllales. J Exp
Bot, 58 (5): 957~967
Springob K, Nakajima J, Yamazaki M, Saito K (2003). Recent
a dva nc es in the b i osynthesi s a nd a ccu mu la t ion of
anthocyanins. Nat Prod Rep, 20 (3): 288~303
Streisfeld MA, Rausher MD (2007). Relaxed constraint and evo-
lutionary rate variation between basic helix-loop-helix floral
anthocyanin regulators in Ipomoea. Mol Biol Evol, 24 (12):
2816~2826
Takos AM, JafféF W, Jacob SR, Bogs J, Robinson SP, Walker AR
(2006). Light-induced expression of a MYB gene regulates
anthocyanin biosynthesis in red apples. Plant Physiol, 142
(3): 1216~1232
Tamagnone L, Merida A, Parr A, Mackay S, Culianez-Macia FA,
Robert s K, Ma r tin C (19 9 8) . The AmMY B3 08 and
AmMYB330 transcription factors from antirrhinum regu-
late phenylpropanoid and lignin biosynthesis in transgenic
tobacco. Plant Cell, 10 (2): 135~154
Tuerck JA, Fromm ME (1994). Elements of the maize A1 pro-
moter required for transactivation by the anthocyanin B/C1
or phlobaphene P regulatory genes. Plant Cell, 6 (11):
1655~1663
Wade HK, Sohal AK, Jenkins GI (2003). Arabidopsis ICX1 is a
negative regulator of several pathways regulating flavonoid
biosynthesis genes. Plant Physiol, 131 (2): 707~715
Walker AR, Davison PA, Bolognesi-Winfield AC, James CM,
Srinivasan N, Blundel TL, Esch JJ, MarksM D, Gray JC (1999).
The TRANSPARENT TESTA GLABRA1 locus, which regu-
lates trichome differentiation and anthocyanin biosynthesis
in Arabidopsis, encodes a WD40 repeat protein. Plant Cell,
11 (7): 1337~1350
Yang S, Sweetman JP, Amirsadeghi S, Barghchi M, Huttly AK,
Chung W, Twell D (2001). Novel anther-specific myb genes
from tobacco as putative regulators of phenylalanine am-
monia-lyase expression. Plant Physiol, 126 (4): 1738~1753
Zimmermann IM, Heim MA, Weisshaar B, Uhrig JF (2004). Com-
prehensive identification of Arabidopsis thaliana MYB tran-
scription factors interacting with R/B-like BHLH proteins.
Plant J, 40 (1): 22~34