全 文 :植物生理学通讯 第41卷 第6期,2005年12月 737
土壤pH值对烤烟叶片生理生化特性的影响
崔喜艳1 陈展宇2 张美善2 王思远2,*
吉林农业大学1 生物技术学院,2 农学院,长春 130118
提要 烟草生长初期,超氧化物歧化酶(SOD)活性及丙二醛(MDA)含量与 pH 增长呈正相关,而过氧化氢酶(CAT)和过氧
化物酶(POD)活性则随着 pH 的增加而下降,pH 值 6.5 和 7.5 时叶绿素含量和净光合速率(Pn)较高,旺长期达到高峰;生
长后期,各处理的 MDA 含量和 POD 活性最高,SOD、CAT 活性最低。各 pH 值处理的叶片中,叶绿素含量、Pn 下降,
比叶重达到高峰,但 pH 8.5 下的烟叶中叶绿素含量高,Pn 大,比叶重较小。pH 6.5 和 7.5 下的烟叶中蛋白质和可溶性糖
总体含量高于其它 pH 的。烟碱含量在 pH 5.5 时最高,pH 8.5 时最低。
关键词 烤烟;土壤 pH 值;膜脂过氧化;光合特性;物质含量
Effect of Soil pH on Physiological-biochemical Characteristics in Flue-cured
Tobacco (Nicotiana tabacum L.) Leaves
CUI Xi-Yan1, CHEN Zhan-Yu2, ZHANG Mei-Shan2, WANG Si-Yuan2,*
1College of Biotechnology, 2College of Agronomy, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China
Abstract In the early growth period of tobacco (Nicotiana tabacum L.), the activity of superoxide dismutase
(SOD) and the malonaldehyde (MDA) content had positive correlation with soil pH value. The activities of
catalase (CAT) and peroxidase (POD) decreased with the rising of pH value. The chlorophyll content and the
net photosynthetic rate (Pn) were higher in leaves treated at pH 6.5 and 7.5, they reached maximum in the
vigorous stage. In the late growth stage, the CAT content and the POD activity of each treatment reached
maximum, while the activities of SOD and CAT were minimum. The chlorophyll content and the Pn declined
and the specific leaf weight reached maximum in the leaves treated with all pH values. The chlorophyll content
and the Pn were higher and the specific leaf weight was lower in the leaves treated with pH 8.5. The protein and
soluble sugar contents in the leaves treated with pH 6.5 and 7.5 were higher than the other treatments. The
nicotine content was the highest in leaves treated with pH 5.5 and was the lowest treated with pH 8.5.
Key words flue-cured tobacco (Nicotiana tabacum L.); soil pH value; peroxidation of lipid membrane; photo-
synthetic characteristics; product content
收稿 2005-02-01 修定 2005-09-05
资助 吉林省烟草公司项目(9312)。
*通讯作者(E-mail: wsy58125@yahoo.com.cn, Tel: 0431-
4531630)。
作为卷烟工业原料的烟叶,其品质的形成受
诸多因素的影响,土壤酸碱度就是其中之一,对
此已有较多研究[1~3]。烟叶是栽培烟草的目的产
品,同时又是烟株生长过程中物质同化、转化和
积累的主要器官。烟叶在生长过程中的光合特
性、物质含量以及一些酶活性的变化直接影响烟
叶的颜色、光泽、身份、油分、香气等烟叶品
质指标[4~7]。许多研究[8~10]表明,植物在成熟衰老
过程中,膜脂过氧化产物丙二醛(malonaldehyde,
M D A )含量随着超氧化物歧化酶(s u p e r o x i d e
dismutase,SOD)和过氧化氢酶(catalase,CAT)活
性的下降而增加[11]。异常的pH值也是一种环境胁
迫[12],对生产优质烟叶来说,pH 值过高、过低
都不好。本文实验是在吉林省特定的气候条件
下,采用盆栽土培方法进行的,以期能为生产优
质烟叶选择适宜pH值的土壤和采取相应的栽培技
术措施等提供参考。
材料与方法
实验材料为烟草(Nicotiana tabacum L.)品种
“N C 8 9”,试验在本校试验站进行。盆栽土培,
每盆装土 15 kg,土壤为黑土,pH 值为 6.8,缓
冲能力较小,前茬为玉米,碱解氮含量为 1 3 1
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mg·kg-1,速效磷为 23.1 mg·kg-1,速效钾含量为
107 mg·kg-1;施肥量N∶P2O5∶K2O 为 1∶3∶3,
基肥每盆硝酸铵3 g、磷酸二铵4 g、硫酸钾4.4 g,
装盆时一次施入。设置 5 个处理,pH 值分别为
4.5、5.5、6.5、7.5、8.5,每个处理 10 盆。
装盆前用相应的pH值水(pH 4.5、5.5和6.5的水
用 HCl 配制,pH 7.5 和 8.5 的水用 NaOH 配制)将
土壤酸碱度调至相应的 pH 值。定植后定时、定
量浇相应 pH 值水,每次浇透,定期用酸度计测
定土壤中的 pH 值,除此之外常规管理。测定时
期为团棵期、旺长期、现蕾期、成熟期,上午
8:00~8:30取功能叶(取样时期的最大叶片)。
SOD 活性用 NBT 法[13]测定。CAT 活性用 H2O2
法测定[13]。过氧化物酶(peroxidase,POD)活性采
用愈创木酚法测定[13]。净光合速率(net photosyn-
thetic rate,Pn)用GXH - 305型红外线CO2分析仪测
定[13]。叶片比叶重用打孔烘干法测定[14]。取功能
叶片近主脉两侧,打孔30片,于105℃下杀青30
min,于75℃下烘干1 d,干燥器中冷至室温时用
电子天平第1次称重,再于75℃下烘干15 min后
第 2 次称重,记录结果。M D A 含量测定用硫代
巴比妥酸(TBA)法[14]。叶绿素含量测定用 Arnon
法[13]。蛋白质含量测定用考马斯亮蓝法[13]。烟碱
含量测定用紫外分光光度法[15]。可溶性糖含量测
定用蒽酮法[13]。
结果与讨论
1 土壤 pH 值对烤烟叶片中MDA 含量和保护酶活
性的影响
图 1 和图 2 显示:
(1)土壤 pH 值对烟株生长初期的MDA 含量影
响较小;旺长期和现蕾期,各 pH 下的烟中 MDA
含量都增加,但增加幅度不同,现蕾期,pH 4.5
的 MDA 含量最低,pH 8.5 的最高;成熟期,各
保护酶活性都下降,MDA含量急剧上升,pH 4.5的
上升幅度最大,pH 8.5的上升幅度不大(图1)。
(2)生长初期,土壤 pH 值大小与烟叶中 SOD
活性呈明显的直线关系,pH值从 4.5~8.5间,烟
叶中 S O D 活性也依次增加到最高。团棵期,
pH 4.5 的 SOD 活性最低,pH 8.5 的最高;旺长
期,各pH 值的叶中SOD 活性都明显增加,pH 8.5
的增加幅度不大;现蕾期和成熟期,各pH 的 SOD
活性呈下降趋势。成熟期,各处理的 S O D 活性
差异最明显,pH 8.5的活性最大, pH 4.5的最小
图1 土壤 pH 值对烤烟叶片 MDA 含量的影响
Fig.1 Effect of soil pH on MDA content
of flue-cured tobacco leaves
图 2 土壤pH 值对烤烟叶片SOD、CAT 和POD 活性的影响
Fig.2 Effect of soil pH on SOD, CAT and POD
activities of flue-cured tobacco leaves
植物生理学通讯 第41卷 第6期,2005年12月 739
(图 2-a)。
(3)团棵期,CAT 活性最强,成熟期 CAT 活
性最弱,与各生育期内 M D A 含量正好相反。在
同一生育期内,pH 值从 4.5 上升到 8.5,CAT 活
性随之降低。该规律不因生育期的不同而发生变
化,都表现为pH 4.5的烟叶中CAT活性最高,pH
8.5的最低(图2-b)。
(4)烟叶内 POD 活性总体上呈上升趋势。从
团棵期到现蕾期,土壤 pH 值与 POD 活性呈线形
关系,即 p H 值越高,烟叶内 P O D 活性越小;
现蕾期,pH 4.5 的 POD 活性最大,pH 8.5 的最
小;成熟期,各 pH 值的 POD 活性较以前各时期
都有增强,达到最高水平,pH 6.5 和 7.5 最小,
pH 4.5和 5.5的 POD活性最大,pH 8.5的次之(图
2-c)。
2 土壤 pH 值对烤烟叶片叶绿素含量、光合速率
和比叶重的影响
从表 1、图 3 和图 4 可见:
(1)不同生长时期,土壤pH 值对叶绿素含量
的影响显著不同(表1)。团棵期,随着pH值从4.5
上升到 7.5,叶绿素含量呈上升趋势,但pH 8.5
较低;旺长期,各个 pH 下都显著提高,是整个
生育期最高的;现蕾期,各 pH 的叶绿素含量都
下降,甚至低于团棵期水平,依次为pH 4.5<5.5<
6.5<7.5<8.5;成熟期,pH 值小于 7.5 时,各处
理的叶绿素含量明显下降,pH值为 8.5 的下降幅
度较小。pH 8.5时,现蕾期的叶绿素含量达到高
峰,显著高于其它时期。
(2)土壤pH值对烟叶Pn的影响因烤烟生育期
而异(图 3)。在各生育期内,各pH值烟叶的Pn变
化都呈单峰曲线。团棵期,生长在 pH 6.5 条件
下烤烟叶片内Pn 最大,其次是pH 7.5、5.5、4.5,
pH 8.5 最小;现蕾期,以pH 7.5 的叶片 Pn 为最
大;成熟期,各 p H 的烟叶 P n 明显下降,但 p H
8.5 的烟叶仍保持较高的 Pn,为各处理之首。
(3)在各生育期内,土壤pH值从4.5 上升到
7.5 时,比叶重随之增加,pH 8.5 的叶片却明显
低于其它处理。生长初期,团棵期到旺长期,比
叶重增加缓慢。现蕾打顶后,由于叶片数目不再
增加,营养物质在叶片中迅速积累,pH 5.5~7.5
的各烟叶均表现为比叶重大幅度增加。但pH 4.5
和 pH 8.5的增加幅度较小(图 4),说明土壤过酸
或过碱都不利于烟草生长发育。
3 土壤pH值对烤烟叶片内物质代谢转化的影响
图 5~ 7 显示:
(1)各生育期的蛋白质含量变化总体上表现为
单峰曲线(图 5)。旺长期,pH 6.5 的叶片中蛋白
质含量最高;现蕾期打顶后开始逐渐下降;成熟
期,蛋白质含量降至最低。生长初期,pH 4.5
和 8.5 的蛋白质含量始终较低;成熟期,pH 8.5
表1 土壤pH 值对烤烟叶中叶绿素含量的影响
Table 1 Effect of soil pH on chlorophyll content
of flue-cured tobacco leaves
土壤pH 值
叶绿素含量/mg·g-1(FW)
团棵期 旺长期 现蕾期 成熟期
4.5 0.532 1.036 0.862 0.178
5.5 0.767 1.044 0.865 0.349
6.5 0.946 1.518 0.912 0.524
7.5 1.017 1.334 0.900 0.542
8.5 0.634 0.933 1.136 1.073
图3 土壤pH值对烤烟叶片Pn的影响
Fig.3 Effect of soil pH on Pn of flue-cured tobacco leaves
图4 土壤pH值对烤烟叶片比叶重的影响
Fig.4 Effect of soil pH on specific leaf weight
of flue-cured tobacco leaves
植物生理学通讯 第41卷 第6期,2005年12月740
的最高,pH 4.5 的最低。
(2)整个生育期间,生长初期烟碱含量低;生
育后期,尤其是现蕾打顶后,迅速增加,成熟
期达到最高(图6)。土壤pH值显著影响烟碱含量。
pH为5.5的烟碱含量最高,pH 4.5、6.5和7.5的
次之,pH 8.5 的最低。
(3) pH 6.5~7.5的烟叶糖含量始终较高,成
熟期达到最高。pH值 8.5 的叶片中糖含量上升较
大(图 7),这与 Pn 变化规律是一致的。
土壤pH值对烤烟叶片内保护酶活性和内在质
量都有显著影响。这对烟草栽培有一定的指导意
义。在偏酸性土壤中种植烟草,应注重施用氮钾
肥,防止早衰;在偏碱性土壤中种植烟草,则
应适当控制氮肥的施用,以防止贪青晚熟,使其
提早成熟。吉林省西部是主要新烟区,主要问题
是烟草香气不足,叶片颜色偏淡,烟碱含量低,
这可能与土壤酸碱度偏大有关。
图5 土壤pH值对烤烟叶片蛋白质含量的影响
Fig.5 Effect of soil pH on protein content
of flue-cured tobacco leaves
图6 土壤pH值对烤烟叶片烟碱含量的影响
Fig.6 Effect of soil pH on nicotine content
of flue-cured tobacco leaves
图7 土壤pH值对烤烟叶片可溶性总糖含量的影响
Fig.7 Effect of soil pH on soluble sugar content
of flue-cured tobacco leaves
参考文献
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