全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月 831
不同土壤水分条件下土壤容重对玉米木质部汁液中ABA浓度和气孔导度
的影响
刘晚苟1,2,* 陈燕1 山仑2
1 湛江师范学院生物系，广东湛江524048；2中国科学院水利部水土保持研究所，黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重
点实验室，陕西杨凌 712100
提要 受旱玉米植株木质部汁液中的 ABA 浓度是高水分处理的 5 倍，土壤容重每增加 0.12 g·cm-3，木质部液汁中 ABA 浓
度约增加 1 倍。在相同土壤基质势下，植株的气孔导度和蒸腾速率随土壤容重的增大而下降，而容重对植株的叶水势没
有影响。生长在混合容重(一边为 1.20 g·cm-3，另一边为 1.45 g·cm-3)土壤上的植株中，ABA 浓度和气孔导度与全部根系处
在高容重土壤中的植株接近。
关键词 土壤容重；土壤含水量；玉米；ABA；气孔导度
Effects of Soil Bulk Density on ABA Concentration in Xylem Sap and Stomatal
Conductance of Maize (Zea mays L.) Plant under Different Soil Water Conditions
LIU Wan-Gou1,2,*, CHEN Yan1, SHAN Lun2
1Department of Biology, Zhanjiang Normal College, Zhanjiang, Guangdong 524048, China; 2State Key Laboratory of Soil Erosion
and Dry Land Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Ministry of Water Resources, Chinese
Academy of Sciences, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract The effects of soil bulk density on abscisic acid (ABA) concentration in xylem sap, stomatal conduc-
tance (Gs) and transpiration rate (Tr) of maize (Zea mays L.) under different water conditions were studied. The
results showed that ABA concentration in xylem sap in the drying plants was quintupling of that in witting
plants, and became duplicate with 0.12 g·cm-3 increament of soil bulk density. Under same soil matrix potential,
Gs and Tr descended with the increase of soil bulk density. And not soil bulk density but matrix potential had
effect on leaf water potential. The results also indicated that ABA concentration in xylem sap increased and leaf
Gs reduced when entire or part of root system in high compacted soil (1.45 g·cm
-3).
Key words soil bulk density; soil water regime; maize (Zea mays L.); abscisic acid (ABA); stomatal conduc-
tance
收稿 2006-03-08 修定 　2006-07-31
资助 广东省自然科学基金(04300848)、广东省高校自然科
学研究项目(04J011)和国家重点基础研究发展规划项目
(G1999011708)。
*E-mail: liuwangou@163.com, Tel: 0759-3183790
Gowing等(1990)的苹果分根实验证实，部分
根系受干旱胁迫可诱导根源 ABA 的产生。据此，
Loveys (1991)提出可利用部分根区干旱(partial
rootzone drying, PRD；即一部分根处在干旱土壤
中，另一部分根位于湿润土壤中)诱导根源干旱胁
迫信号 A B A 的方法调控气孔开度和降低蒸腾速
率，从而提高作物的水分利用效率(water use
efficiency, WUE)。后来，人们相继在葡萄(Stoll等
2000)、玉米(Kang等2000)和番茄(Davies等2000)
中也得到证实，即 PRD 在维持较高产量的同时也
提高 WUE，并且还能提高葡萄和番茄的品质。他
们还分别对Loveys的方法作了改进和完善，提出
交替隔行灌溉(alternate furrow irrigation, AFI, Kang
等2000)或交替部分根区干旱(alternate partial root
zone drying, APRD, Stoll等2000)的灌溉方法。但
他们把根源信号 ABA 的产生完全归结为部分根系
干旱胁迫的结果。事实上，土壤干旱常会引起土
壤紧实度加大(刘晚苟等2003)，土壤机械阻力也
随之增大，所以，根遇到的土壤机械阻力变大。
有些实验证实，机械阻力胁迫也能诱导根系产生
植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月832
根源ABA信号(与干旱胁迫信号对应，称之为机械
阻力信号) (Hurley和Rowarth 1999; Mulholland等
1996a, b)，因此，把根源信号 ABA 的产生完全
归结为干旱胁迫的结果是片面的。另外，过去在
研究机械阻力影响根源 ABA 时，往往忽视土壤干
旱对根源ABA的影响(Hurley和Rowarth 1999)，采
用的土壤其各处紧实度一致，因此也不全面，因
为这种土壤的整体紧实度其空间差异很小，而田
间土壤各处的紧实度往往是不均匀一致的(刘晚苟
等2001b)。所以，有必要对干旱和土壤紧实度各
自对 ABA 和气孔反应的影响，以及土壤紧实度的
空间变化对诱导根源 ABA 的作用进行研究。本文
以玉米(Zea mays L.)为材料，研究土壤在干旱和
湿润条件下的不同容重土壤对玉米根源 ABA 和气
孔导度的影响，探讨干旱和紧实度之间的交互作
用机制，以期能为节水灌溉和非充分灌溉提供参
考。
材料与方法
取中国科学院水土保持研究所实验田的表土
(耕层土)，风干，过2 mm筛，每公斤土掺入5.8 g
尿素和5.8 g磷酸二氢钾。之后让土壤吸湿到含水
量8%左右(干土重)，以压实土壤。取直径18 cm、
高 26 cm 的白铁皮桶用宽18 cm、长 25 cm 的铁
板从中间垂直等分为二。铁板上部中央开一直径
4 cm的半圆形凹槽用于播种玉米。土壤分别压实
到容重为1.2、1.33和 1.45 g·cm-3。土壤容重分
4个处理：低容重1.2 g·cm-3 (铁桶两边都是1.2
g·cm-3); 中容重1.33 g·cm-3 (铁桶两边都是1.33
g·cm-3，此为田间60 cm 土层平均容重)，高容重
1.45 g·cm-3 (铁桶两边都是1.45 g·cm-3)和混合容重
(一边为 1.2 g·cm-3，另一边为1.45 g·cm-3) (表1)，
前 3 种土壤为均匀压实的土壤。所有处理的土壤
均装到离桶边 3 cm 高。每种容重土壤 14 桶。
用环刀法测定田间持水量，用压力膜法测定
1.33 g·cm-3土壤的水分特征曲线，求出1.33 g·cm-3
土壤在田间持水量 51% 和 70% 时的土壤基质势。
再用热电耦湿度计(SC-10, Decagon Devices Inc.)
分别测定2个土壤基质势下1.2 和1.45 g·cm-3土壤
的含水量(Rawlins和Dalton 1967)。这2种土壤基
质势下的土壤含水量作为实验土壤的水分控制点
(表 1)。
播种前，每种容重土壤中有 7 桶加水保持土
壤基质势为 -0.86 和 -0.17 MPa (表1)。玉米种子
(‘陕单9号’正交)用0.5%的硫酸铜溶液消毒3 min
后放在吸水纸上吸水发芽，种子根伸长到2 cm时
选均匀一致的播种，播种深度 2 cm，种子背腹
面与中间隔板垂直，种子根平分在中间隔板两
边，每桶 1 株。紧实度高的土壤，播种后疏松
其上种子周围2 cm范围内的土壤，以利种子根生
长，同时用塑料膜覆盖防土面蒸发失水，玉米移
入步入式生长箱中(Conviron PGV36 controlled
environments, Controlled Enviroments Inc.)，生长
箱中的相对湿度为75%~80%，每天光照12 h，光
合有效辐射为500 mmol·m-2·s-1，光和暗中温度分
别为28 和 23℃。土壤水分保持恒定(±5 g)，混
合容重用时域反射仪(TDR)加以控制。实验期间
的前10 d，每5 d 加水1 次。干旱处理之后，前
5 d每天用吸管加少量水于种子周围，以保持种子
周围土壤湿润，上下午各 1 次，以免与湿处理的
早期生长不一致。10~20 d时，每2 d 加水1次，
以后每天1次。植株生长60 d 后测定以下几个指
标 。
气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)用便携式光合气
体分析系统(LI-6400, Li-Cor Inc.)测定(取最上面一
片完全展开叶)。叶水势用压力室(Model 3005,
Corvallis Co.)测定。
测定木质部液汁中 ABA 时，从生长箱中取出
照光6 h 后的植株，切除距土面20 cm 处的地上
部，铁桶立即放入自制的大压力室中(刘晚苟等
2001a)，切口通过带垫圈的孔露在室外，根据测
定的叶水势结果加压，湿润处理的加压到 0 . 3
MPa，干旱处理的加压到 1.1 MPa。每盆用干净
注射器收集1 mL木质部液汁放入玻璃小瓶中(开始
3 min的木质部液汁不收集，以免污染)。玻璃小
瓶立即放入液氮中速冻，而后贮放在 -20℃冰箱
中，用于木质部液汁中 A B A 的测定。木质部汁
液中ABA浓度用酶联免疫法测定 (试剂盒由南京农
业大学激素实验室提供)。
根据Microsoft Excel 2000的工作表进行数据
植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月 833
统计，用统计软件 SPSS 11.0 进行方差分析。
结果与讨论
1 不同土壤水分下土壤容重对玉米木质部汁液中
ABA 浓度的影响
表 1 显示，无论是在干旱还是湿润条件下，
木质部液汁中 ABA 浓度均随着土壤容重的增大而
增大，水分胁迫对 ABA 浓度的影响远远大于容重
的影响。粗略来看，容重每增加约 0.12 g·cm-3，
ABA浓度约增加1倍；干旱处理的木质部汁液ABA
浓度比湿润处理的增大约 5 倍。从表 1 还可以看
出，无论是干旱处理还是湿润处理，混合容重处
理的 ABA 浓度均与高容重的接近，混合容重处理
的木质部液汁中 ABA 浓度与其根系所处的最大容
重有关。
近年来，有许多关于水分胁迫和 ABA 积累关
系的报道，但有关土壤容重与 ABA 关系的研究报
道还不多(Hurley和Rowarth 1999; Mulholland等
1996a, b)，特别是土壤水分和土壤容重相互作用
对根系 ABA 影响的报道更少。本文结果(表 1)显
示，在相同的土壤水势下容重对植株水分状况没
有影响，说明木质部 ABA 浓度的差异不是植株水
分差异而是高容重土壤对根系的机械阻力胁迫诱导
产生的。水培实验中不存在机械阻力的问题，但
对土培实验来说，机械阻力的作用则不可忽视，
特别是含水量低的土壤机械阻力是随土壤水分下降
表1 不同土壤水分下土壤容重对玉米木质部液汁中ABA浓度、叶水势、Gs 和 Tr 的影响
Table 1 Effects of soil bulk density on ABA concentration in xylem sap, leaf water
potential, Gs and Tr of maize under different soil matrix potential
土壤基质势/MPa 土壤容重 ABA浓度/nmol·mL-1 叶水势/MPa Gs/mmol·m-2·s-1 Tr/mmol·m-2·s-1
-0.86 低 10.62c -0.94b 47.56d 2.26c
中 19.63b -0.95b 42.13e 2.09d
高 30.73a -1.02b 39.15f 1.89e
混合 26.92a -0.98b 40.47f 1.93e
-0.17 低 2.19f -0.28a 66.90a 3.61a
中 4.55e -0.31a 63.15ab 3.45a
高 6.98d -0.32a 58.23c 3.15b
混合 6.22d -0.30a 60.12c 3.23b
　　数字后面接相同字母的平均数表示在P<0.05 水平上无显著差异(n=7)。
而上升的(刘晚苟等 2003)，更应重视。
用干旱信号ABA 调控作物WUE 已有成功报道
(Loveys 1991; Stoll等2000; Kang等2000; Davies
等2000)。根据本文增大土壤机械阻力可诱导根系
产生更多根源信号ABA，并能促使Gs 和 Tr 的降低
的结果(表 1)，我们认为，农业生产中能否利用
机械阻力产生的信号调控作物 W U E 似乎值得研
究。
2 不同土壤水分下土壤容重对玉米叶片水势、Gs
和 Tr 的影响
人们早就观察到所谓的恒水植物(isohydric
plant)如豇豆和玉米，在土壤水分降低情况下可通
过改变气孔导度来维持叶水势的相对稳定(Bates和
Hall 1981; Gollan等1986)，从而说明Gs是由土壤
水势决定的，而与叶水势无关。本文的结果与此
相似，在同样土壤水势和不同土壤容重条件下，
叶水势没有差异，而Gs和 Tr则随容重的增大而下
降，混合容重下的Gs和 Tr与高土壤容重下的相似
(表 1)，显示在相同土壤水分条件下，叶水势与
土壤容重无关，而与土壤水分状况有关；Gs 和 Tr
则与根系所处的最大容重有关系。
此外，图 1 显示，G s 与木质部 ABA 浓度呈
负相关关系，但当 ABA 浓度达到一定高度时，Gs
的下降幅度即减小(如在干旱处理下); 这一结果与
Zhang 等(2001)的报道相似。他们观察到，蚕豆
(Vicia faba L.)叶片质外体的ABA浓度达到一定高
植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月834
度时，G s 不再随 AB A 浓度的提高而呈比例地下
降。本文中，土壤湿润条件下 ABA 调节气孔的效
率是大于干旱下的，这是否是在高叶水势下 ABA
调控气孔的效率就高？其中机制如何？值得深入探
讨 。
参考文献
刘晚苟, 山仑, 邓西平(2001a). 压力室测定根系导水率方法探讨.
西北植物学报, 21 (4): 761~765
刘晚苟, 山仑, 邓西平(2001b). 植物对土壤紧实度的反应. 植物
生理学通讯, 37 (3): 254~260
刘晚苟, 山仑, 邓西平(2003). 干湿条件下土壤容重对玉米根系
导水率的影响. 土壤学报, 40 (5): 779~782
Bates LM, Hall AE (1981). Stomatal closure with soil moisture
depletion not associated with changes in bulk water status.
Oecologia, 50: 62~65
Davies WJ, Bacon MA, Thompson DS, Sobeih W, Rodríguez LG
(2000). Regulation of leaf and fruit growth in plants growing
in drying soil: exploitation of the plants’ chemical signalling
system and hydraulic architecture to increase the efficiency
of water use in agriculture. J Exp Bot, 51: 1617~1626
Gollan T, Passioura JB, Munns R (1986). Soil water status affects
the stomatal conductance of fully turgid wheat and sunflower
leaves. Aust J Plant Physiol, 13: 459~464
Gowing DJ, Davies WJ, Jones HG (1990). A positive root-sourced
signal as an indicator of soil drying in apple, Malus×domestica
Borkh. J Exp Bot, 41: 1535~1540
Hurley MB, Rowarth JS (1999). Resistance to root growth and
changes in the concentration of ABA within the root and
xylem sap during root-restriction stress. J Exp Bot, 50:
799~804
Kang S, Liang Z, Pan Y, Shi P, Zhang J (2000). Alternate furrow
irrigation for maize production in an arid area. Agr Water
Manag, 45: 267~274
Loveys BR (1991). What use is a knowledge of ABA physiology
for crop improvement? In: Davies WJ, Jones HG (eds).
Abscisic Acid. Oxford: Bios Scientific Publishers, 245~259
Mulholland BJ, Black CR, Taylor IB, Roberts JA, Lenton JR
(1996a). Effect of soil compaction on barley (Hordeum
vulgare L.) growth. I. Possible role for ABA as a root-sourced
chemical signal. J Exp Bot, 297: 539~549
Mulholland BJ, Taylor IB, Black CR, Roberts JA (1996b). Effect
of soil compaction on barley (Hordeum vulgare L.) growth.
II. Are increased xylem sap ABA concentrations involved in
maintaining leaf expansion in compacted soil. J Exp Bot,
297: 551~556
Rawlins SL, Dalton FN (1967). Psychometric measurements of
soil water potential without precise temperature control.
Soil Sci Soc Am Proc, 31: 297~301
Stoll M, Loveys B, Dry P (2000). Hormonal changes induced by
partial rootzone drying of irrigation grapevine. J Exp Bot,
51: 1627~1634
Zhang SQ, Outlaw WHJ, Aghoram K (2001). Relationship be-
tween changes in the guard cell abscisic-acid content and other
stress-related physiological parameters in intact plants. J
Exp Bot, 52: 301~308
图1 不同土壤基质势下土壤容重影响木质部
汁液中 ABA 浓度与 Gs 变化的趋势比较
Fig.1 Comparison on changes in ABA concentration
and Gs affected by soil bulk density under
different soil matrix potentials
　　处理 1~4 分别代表干旱下(-0.86 MPa)的低、中、高和混
合土壤容重；处理5~8 分别代表湿润下(-0.17 MPa)的低、中、
高和混合土壤容重。