全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月 211
收稿 2006-11-27 修定 　2007-03-01　
资助 广东省自然科学基金团队项目(00 3 0 61 )。
* 通讯作者(E-m a i l：bin jh@scn u .edu . cn；T e l：0 2 0 -
85 211 375-803 3)。
茉莉酸及其衍生物与植物有性生殖某些过程的关系
刘燕，宾金华 *，王小菁，王英强
华南师范大学生命科学学院，广东省植物发育生物工程重点实验室，广州 510631
Relationship among the Jasmonic Acid, Its Derivates and Some Sexual Repro-
duction Processes in Plants
LIU Yan, BIN Jin-Hua*, WANG Xiao-Jing, WANG Ying-Qiang
College of Life Science, South China Normal University, Guangdong Key Laboratory of Biotechnology for Plant Development,
Guangzhou 510631, China
提要：介绍茉莉酸(JA)及其衍生物与植物有性生殖某些过程的关系(JA及其衍生物在植物生殖器官中的分布以及它们与
植物开花和植物有性生殖器官发育的关系)，特别是它们对植物雄性器官发育影响的研究进展。
关键词：茉莉酸；有性生殖
1 植物的有性生殖
有性生殖是种子植物生活史中的重要环节，
有性生殖的完成不仅取决于雌、雄生殖器官的正
常发育，还取决于传粉受精过程的顺利进行和胚
胎的正常发育。作为植物雌性生殖器官的雌蕊和
雄性生殖器官的雄蕊正常发育是有性生殖的基
础。一个正常的传粉过程和与传粉相关的事件必
须协调发生，如在模式植物拟南芥(Arabidopsis
thaliana)中，花粉囊必须在恰当的时间释放成熟
的具有活性的花粉粒，雌蕊准备接受花粉时，花
丝必须伸展到合适的高度并将花粉释放到柱头上
(Zhao和Ma 2000)。近年来的研究表明，植物生
长调节物质——茉莉酸类物质(jasmonates，JAs)与
植物有性生殖的正常进行有密切关系。
2 JAs
在 J A s 发现初期，J A s 主要包括茉莉酸
( j a s mon i c a c i d，J A )和茉莉酸甲酯( me t hy l
jasmonate，MeJA)，JA是最早从真菌培养液中分
离出来的，而MeJA是茉莉花属香精油中的组分。
随着对 JAs合成途径及作用机制的深入研究，JAs
的成员也逐渐增多，如(Z)-茉莉酮(cis-jasmone，
CJ)、JA的氨基酸轭合物(jasmonic acid amino acid
conjugates，JAAAC)、南瓜酸(cucurbic acid，
CA)、晚香玉酸(tuberonic acid，TA)以及二氢茉
莉酸(9,10-dihydro jasmonic acid，DHJA) (Schaller
等 2005；Liechti和 Farmer 2006)。JAs的合成途
径主要有 2条(Liechti和 Farmer 2006)，一是以十
六烷酸(7Z,10Z,13Z-hexadecatrienoic acid，16:3)为
合成前体物，一是以亚麻酸(linolenic acid，LA，
18:3)为合成前体物。本文所介绍的JAs是以LA为
合成前体物，经过十八碳烯酸合成途径形成的具
有环戊烷酮结构与 J A 相关的物质(Scha l l er 等
2005)，包括 JA、MeJA、JAAAC以及 JA合成途
径中的 12- 氧代植二烯酸(12-oxophytodienoic
acid，OPDA)。
JAs广泛存在于植物体中，在植物生长发育
和防御反应中起调控作用。在植物体的生长发育
中，JAs对花粉发育、花药释放、禾本科植物的
浆片膨大和颖花开放、叶片衰老、果实成熟、侧
根的生长、块茎形成、卷须卷曲等均有重要作
用；在植物体对外界环境的应答反应中，JAs是
各种生物和非生物胁迫的调控子，包括植物体对
昆虫和病原菌、干旱、机械损伤以及氧胁迫反应
等(甘立军 2004b；吴劲松和种康 2002；Creelman
和Mullet 1997；Schaller等 2005)。自 1994年Feys
等发现JA的拟南芥不敏感突变体coi1雄性不育以
专论与综述 Reviews
植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月212
来，JAs在植物有性生殖中的作用已逐渐开始引
起人们的普遍关注。
2.1 JA合成途径 为了更好地理解JAs在植物有性
生殖中的作用，有必要对JA的生物合成及其调节
作简要的概述。在植物细胞内JA的合成主要存在
于 3个部位：从 LA到OPDA的合成是在叶绿体
中进行，从 OPDA到 JA的转化是在过氧化物酶
体中进行的，而JA的进一步修饰则在细胞质中进
行(Scha ller 等 2005)。早在 20 年前，Vick和
Zimmerman (1984)就提出 JA合成途径的基本框
架。与雄蕊发育相关的JA合成途径如图1所示(吴
劲松和种康 2002；Devoto和Turner 2005；Liechti
和 Farmer 2006；Schaller等 2005；Turner等 2002；
Zhao和Ma 2000)。LA在脂氧合酶(lipoxygenase，
LOX)的作用下生成 13-氢过氧化亚麻酸，后者在
丙二烯氧化物合酶(allene oxide synthase，AOS)作
用下转变为 12,13-环氧十八碳三烯酸，继而在丙
二烯氧化物环化酶(allene oxide cyclase，AOC)的
作用下转变成OPDA。OPDA是一个含有环戊烷酮
结构的化合物，是 JA合成途径中一个关键化合
图 1 茉莉酸合成途径(Devoto和 Turner 2005；Liechti和 Farmer 2006；Schaller等 2005)
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物。OPDA为 12-氧代植二烯酸还原酶(12-oxo-
phytodienoic acid reductase，OPR)还原，再经过
3轮 β-氧化最终形成 JA。JA通过进一步修饰形
成挥发性很强的MeJ A 或与氨基酸结合转变成
JAAAC。伤害诱导的 JA合成途径与花药发育诱
导的 JA合成途径之间可能存在一定差异(Ishiguro
等 2001)。磷脂酶 D (phospholipase D，PLD)是
拟南芥和番茄(Lycopersicon esculentum)中伤害诱
导 JA合成所必需的，而DAD1蛋白(属于磷脂酶
A1，即PLA1)在拟南芥雄蕊发育中起作用(Turner
等 2002)。
2.2 JA及其衍生物在生殖器官中的分布 植物中
JAs的含量因组织发育阶段的不同和外界环境刺激
的不同而异。许多实验都证明JAs在植物生殖器官
中呈现高水平的表达。Creelman和Mullet (1995)报
道在大豆(Glycine max)的成熟植株中，花和果实中
的 JA水平都较高，叶中含量还不足 100 ng·g-1，果
皮中 JA含量能达到980 ng·g-1。OPDA的形成是JA
合成途径中的关键一步，而AOC在这一过程中起
催化作用。Hause等(2000)检测番茄花中 AOC
mRNA的结果表明，花器官中AOC mRNA有高水
平的积累，JA、OPDA、JA的异亮氨酸轭合物
在花器官中的含量也很高；花器官不同部位的不
同复合物的含量有差异。这暗示不同 JAs信号表
达的组织特异性。Hause等(2003)采用免疫杂交分
析和免疫细胞学研究的结果还表明，番茄花芽中
含有较高的AOC蛋白，而且在花开放前的一小段
时间内，在胚珠、柱头细胞和花柱维管束中都可
以检测到AOC蛋白，但在花药囊及花粉中则未检
测到。
甘立军等(2004a)建立并使用基于抗MeJA的
酶联免疫吸附测定(enzyme-linked immunosorbent
assay，ELISA)发现小麦(Triticum aestivum)和黑麦
草(Lolium muliflorum)开颖前内源 JAs (JA和
MeJA)含量逐渐升高，开颖时达到最高，随后急
剧下降，JAs在颖花各个组织中的含量随着颖花
开放而变化。雄蕊、浆片和内外稃 JAs的含量在
开颖前 1 d较高，颖花开放时达到最高值，花后
2 h下降；相反，雌蕊中的 JAs含量在开颖前 1 d
较高，开花时下降，花后 2 h大幅度上升。这种
动态变化暗示 JAs在花开放的不同阶段所起的作
用不同，也可能是通过这种动态变化调控小麦开
颖过程的。
Kubigsteltig等(1999)研究拟南芥中 AOS基因
的结构及其调节时，将AOS基因和GUS基因融合
表达后，发现在花器官中有高活性的GUS表达，
在心皮发育的早期阶段，成熟的花粉粒、花丝基
部以及脱落痕处都有 GUS活性。雄蕊、花瓣和
萼片脱落后，在脱落痕处仍有GUS活性。这说明
AOS启动子的活性在花器官的整个衰老区都很高，
这暗示 JA在花器官脱落过程中是起作用的，可以
保证这一过程与花粉成熟和受粉紧密联系起来。
JA的氨基酸轭合物在花粉发育过程中可能具
有特殊功能，它们在花粉中特异积累。Bruckner
等(1988)在蚕豆(Vicia faba)的叶及花中检测出JA的
异亮氨酸和色氨酸轭合物；Knöfel和 Sembdner
(1995)从欧洲山松(Pinus mugo)的花粉中分离出JA
的异亮氨酸轭合物；Miersch等(1998)也从矮牵牛
(Petunia hybrida)的花粉中分离出JA的酪氨酸轭合
物，并从花粉的提取物中检测到 J A。
3 JA及其衍生物在植物有性生殖中的作用
3.1 影响植物开花 在单子叶植物水稻中，MeJA
可诱导水稻(Oryza sativa)颖花的开放(Zeng等
1999；曾晓春和周燮 1999)。已有的系列研究结
果表明，MeJA/JA对高粱(Sorghum bicolar)、苏
丹草(Sorghum sudanense)、小麦、黑麦(Secale
cereale)、高羊茅草(Festuca elata)、黑麦草的离
体穗开颖都有明显的促进效应(高夕全等 2000；
闫芝芬等 2 0 0 1；刘世家等 2 0 0 1；甘立军等
2001，甘立军等 2005)，而且MeJA影响雄性不
育水稻开颖的效果比可育水稻开颖的效果更明显
(宋平等 2001)。这些表明 JAs对很多单子叶植物
的颖花开放均有明显的诱导效应。Hatakeyama等
(2003)报道，反义抑制白菜(Brassica rapa)核基因
BrDAD1所得到的 25株突变体中，有 2株表现出
花朵不能开放或者开放延迟，而MeJA和 LA都
可以补救延迟开花表型。从以上研究可以看出，
MeJA对诱导水稻等单子叶植物和白菜的开花起促
进作用。
Albrechtova和 Vllmann (1994)曾报道，用
MeJA或者与光周期诱导结合处理不同龄期的植
株，MeJA可以抑制红叶藜(Chenopodium rubium)
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的生长和开花。外源M eJ A 对短日照植物牵牛
(Pharbitis nil)开花也有抑制作用(Maciejewska和
Kopcewicz 2002)，在光诱导前和光诱导过程中经
MeJA处理的植株花芽数比未经MeJA处理的少，
显示其对牵牛开花有抑制作用。Maciejewska等
(2004)在深入研究这一问题时发现MeJA对其开花
同样也有抑制作用，但这种抑制作用因MeJA的
施用时间不同而异。不管怎么样，这些实验结果
还不能证明MeJA与植物光周期诱导开花之间有直
接或间接的联系。光周期过程中MeJA的作用还
有待进一步研究。
JAs还可能作为一种信号分子间接发挥作用，
从而对植物开花产生影响。小麦中 J A 诱导的
V E R 2 基因表达模式与春化诱导模式非常相似
(Yong等2003)，JA诱导冬小麦胚芽后的VER203F
基因表达模式与春化处理后的模式相似(徐云远等
2004)；VER2可以介导春化诱导的小麦开花。据
此推测，JA可能是通过参与春化过程的信号途径
而影响开花的。
3.2 影响植物雄性器官的发育 JA与植物雄性生殖
器官发育的关系很密切。对拟南芥雄性不育突变
体的研究结果证明 JAs在这一过程中有作用。JAs
合成途径中关键酶的基因克隆是研究这个问题的关
键。
JAs在花粉发育中起作用。在拟南芥的雄性
生殖器官发育中，LA是必需的(McConn和Browse
1996)。McConn等建立了三基因 FAD3-2 FAD7-2
FAD8缺失的拟南芥突变体，这些基因编码形成
三烯脂肪酸的同工酶(图 1)。通常认为存在于叶
绿体膜中的 LA在光合作用中起作用；三突变体
能正常进行光合作用，但却表现出雄性不育。三
突变体不能将花粉释放到柱头上，因而不能结出
正常的种子。突变体的花粉活力明显降低，花粉
的萌发率还不到 0.6%，突变体花粉管的长度也只
有野生型花粉管长度的 1/3。三突变体的生殖能
力可以通过施加外源LA或MeJA来恢复。T-DNA
插入得到的拟南芥dad1突变体是雄性不育突变株
(Ishiguro等 2001)。dad1突变体的花粉发育到三
核期时失去活性，花蕾开放延迟，而且检测到
的 dad1花蕾内 JA及MeJ A含量只有野生型的
22%；施用外源 JA或 LA，可以补救并使其恢复
正常的形态。coi1突变体对MeJA不敏感，并表
现出雄性不育(Feys等 1994)。组织切片的结果表
明，coi1突变体产生的花药和花粉是异常的，其
花粉不能释放，含有明显的液泡；而同时期野生
型的花药是可以释放花粉的，花粉粒中没有可见
的液泡。双向电泳结果表明突变体中蛋白质成分
也发生改变。这可能是因为 coi1突变体对MeJA
不敏感导致花药的不正常发育所致。Xie等(1998)
分析 COI1基因的结果进一步证明 COI1基因对花
粉发育是必需的。Park等(2002)分离出的拟南芥
aos突变体也表现出雄性不育，而且伤诱导的 JA
合成信号被阻断。aos突变体表现出花丝伸长和花
药发育停止，花粉不能释放，特别是花药的发育
完全被阻断；施加MeJA或JA可以补救这一缺陷。
突变体不但表现出雄性不育，而且与 JA相关的伤
诱导基因 AtLOX2和 AtVSP2受伤害诱导后也无法
表达。
JAs在花药开裂和花丝发育中也起作用。在
野生型拟南芥释放花粉时期，拟南芥 coi1突变体
的花药不能正常释放花粉(Feys等 1994)。缺失
AOS基因的dde2-2突变体(Malek等2002)表现出花
粉不能正常释放，花丝不能伸长，从而导致雄性
不育；这些不育的表型可以通过施加MeJA进行
补救。这些结果说明缺失了 JA生物合成途径中的
关键酶会导致 dde2-2突变体雄性不育。拟南芥生
长素应答转录因子ARF6和ARF8可调控雄蕊和雌
蕊的成熟(Nagpal等 2005)。在 arf6 arf8双突变体
中，花是不育的，表现出花瓣和花丝较短，花
丝只有野生型的一半，花粉囊不开裂，许多发育
调控基因也不能被诱导表达。arf6 arf8双突变体
中雌蕊群的发育并没有受到太大影响，与野生型
相比，突变体内生长素含量增加而 JA的含量下
降，JA合成途径中关键酶基因(如 LOX2、OPR3、
AOS)的表达量也有所下降。采用JA饲喂方法进一
步证明arf6-2/arf8-2突变体表型与JA含量降低确实
相关，施加外源 JA可以诱导 arf6-2/arf8-2花药释
放，但并不能使花药和花瓣伸长，LA和OPDA所
起作用相同。据此可以认为，ARF6和ARF8可能
是通过调控植物体内 JA含量而控制花粉释放的。
JAs合成中某些酶基因的改变还会影响花粉释
放的时空表达。拟南芥 opr3 (Stintzi和 Browse
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2000)和 dde1 (Sanders等 2000)突变体都是编码
O P R 3 的基因而发生突变的。与其他突变体不
同，opr3/dde1突变体的花药开裂延迟而导致受精
不能顺利进行。花粉的延期释放主要是由于裂口
产生过程的延迟。opr3突变体的育性可被 JA恢
复，但不能为OPDA恢复，这说明在花发育过程
中，真正起作用的是 JA而不是OPDA (Stintzi和
Browse 2000)。虽然营养组织中OPDA含量远远
超过JA，但却不能代替JA作为化学信号激发花药
的释放和花粉的成熟。施加外源 JA可以补救dde1
缺失的表型。另有实验表明，只有在花药发育的
某些特定时期施用 J A 才能补救其不育的表型
(Sanders等 2000)。如果 JA信号是在花药中产生
的话，它一定是在花药发育的早期合成的。
Hatakeyama等(2003)反义抑制白菜核基因BrDAD1
后，在 25株白菜植株的花朵开放期间，有 3株
表现出花粉释放延迟或者缺失的表型，且花粉粒
无活性；但MeJA和LA都可以补救雄性不育的表
型。因此认为，JAs在白菜雄性生殖器官的发育
和雄性可育中起作用。
3.3 影响植物雌性生殖器官及花序的发育 JA及其
衍生物在雌性器官中含量很高。Hause等(2000)报
道，番茄雌蕊中 AOC蛋白含量很高，而且在花
柱的运输组织以及子房的胚珠中都有很强的表达，
花瓣中有微弱的表达，萼片和雄蕊中则不表达。
AOC蛋白在花柱维管束及胚珠组织中的优先表达
与 JA高含量相一致。
Li等(2001)对番茄中伤信号的遗传分析表明，
JA在防御反应和雌性生殖中有双重作用。他们研
究 jai-1突变体的结果表明，jai-1雌性不育，雄
性可育。突变体的花粉与野生型的雌蕊杂交后可
产生种子，不过种子的数目比野生型要少。Li等
(2004)进一步研究 jai时观察到，其子一代的不育
是由于胚或种子的发育受阻。突变体中与 JA相关
的防御相关蛋白F-box蛋白的消失与这种雌性不育
也有着直接关系。
JAs合成中一些酶的突变会引起花序发育不
正常。Richmond和 Bleecker (1999)发现的 aim1
突变体的花序发育不正常，其脂肪酸组成也发生
改变。aim1突变体缺失 β-氧化过程中的一个关
键酶——烯酰 CoA水合酶，这种缺失可能会造成
所合成的脂肪酸衍生信号发生改变，如在 aim1突
变体中不能合成 JA而合成其他脂肪酸衍生信号，
可能由于这种改变，才导致花的不正常发育。
4 结语
综上所述可以看出，JAs在植物有性生殖中
确实是发挥作用的。在花发育过程中，JAs虽然
抑制牵牛和红叶藜的开花，但对水稻等单子叶植
物的颖花开放却起促进作用。曾晓春等(2004)提
出，JAs促进水稻颖花开放的一种可能途径是 JAs
通过提高浆片内可溶性糖或K+的浓度来促进浆片
吸水膨大。干旱胁迫下，MeJA可以通过提高可
溶性糖的含量减少干旱胁迫对植物造成的伤害(兰
彦平等 2001)。这暗示 JAs对颖花开放的促进作用
可能与 JAs对浆片内的水分调控相关。
JAs与植物的雄性生殖器官的发育有密切关
系，特别是在拟南芥中，JAs是影响其雄性生殖
器官发育的植物生长调节物质。但 JAs控制植物
雄性器官发育的机制并不清楚。dad1、fad3-2
fad7-2 fad8、opr3突变体的花粉是没有活性的，
JAs可能通过控制花粉的活性来控制生殖；而花
粉的离体萌发实验表明，JAs对花粉萌发一般起
抑制作用。在草莓(Fragaria ananasa)花粉的离体
萌发实验中，0.5 mmol·L-1的 JA抑制花粉萌发
(Yildiz和Yilmaz 2002) ；曾晓春等(2003)在水稻花
粉离体萌发实验中也得到同样的结果，显示 0.5
mmol·L-1 DHJA和0.5 mmol·L-1 MeJA抑制花粉的萌
发。JAs在花粉发育和萌发中的不同作用，说明
JAs在植物生长发育的不同阶段的作用不同，但
其中机制还需进一步研究。从突变体opr3/dde1的
花粉不释放或延迟释放以及花丝不能伸长来看，
这在一定程度上说明JAs在花粉发育的时空调节中
起作用。Ishiguro等(2001)提出一个 JA如何作用
于植物从而导致花粉成熟、花药释放和花朵开放
三者同步进行的模型。这一模型主要根据 JA负责
调控雄蕊和花瓣中水分运输的假说提出的。与干
旱胁迫中 JAs的作用联系起来看，JAs可能是通过
控制花药中水分而控制花药发育的。不过，是否
如此还待进一步证实。arf6 arf8双突变体中 JA含
量的变化说明JAs在花丝伸长和花药开裂中的作用
可能受ARF6和ARF8的调节。不管是开花还是双
受精都是一个高度协调的过程，JAs和其他信号
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如何共同发挥作用还有待查明。因此，对 JAs相
关突变体的进一步研究及信号转导途径的阐明，
将有助于加深人们对JA在植物有性生殖中作用的
认识。
JAs还可以补救由反义抑制BrDAD所得到的
突变体的延迟开花和不开花表型，从此可以得到
这样的启示：可采用反义抑制或 RNA干扰(RNA
interference)等方法得到与JAs相关的雄性不育系，
而后再施加外源 JAs来恢复表型，从而控制植物
的有性生殖。张旺等(2000)在用MeJA作杂交粳稻
制种中观察到，MeJA可以改善粳稻不育系的开花
习性，施加外源MeJA可以增加不育系颖花的集
中开放，从而提高异交的结实率。据此可以推
测，MeJA在控制植物有性生殖特别是农作物的育
种中可能起作用，因此这一问题也值得探讨。
JAs在植物中的作用是否存在种属特异性，
这种特异性有何意义，还需进一步探索。对拟南
芥来说，J As 在雄性生殖器官的发育中起作用，
而在番茄中似乎是通过控制雌性生殖器官发育调控
生殖的。拟南芥和白菜同属于十字花科，前者是
拟南芥属，后者是芸苔属，都是角果；番茄则
属于茄科，其果实是浆果。据此认为，可能是
不同植物的果实含水量的不同，从而决定了 JAs
的作用方式和作用大小的不同。JAs对植物开花
的影响有很大的种属特异性。一般认为，JAs的
结构与动物雄性激素前列腺素非常相似，是否是
由于随着生物进化的进程演变为JAs主要在植物中
起作用而前列腺素则在动物中起作用，对此，也
值得探究。
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