全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月 93
收稿 2003-06-06 修定 　 2003-07-25
* E-mail:skminy@sohu.com, Tel:027-87281268
植物生理学教材中若干重要术语的表述问题
宋克敏*
华中农业大学植物科技学院, 武汉 430070
自从上世纪70年代末恢复高考制度以来，全
国各综合大学、农林及师范院校纷纷开设或恢复
了植物生理学课程。与此相配套的植物生理学教
材也陆续在全国范围内出版发行。其中最早恢复
出版的是潘瑞炽和董愚得合编的《植物生理学》
教材 [1]。这套教材出版后在全国许多高校中广泛
使用，影响甚大（其后又相继修订出版了第2[2]、
3[3]版，最近又出版了第 4 版[4]）。除了这套教材
外，在全国影响较大的还有曹宗巽和吴相钰合编
的《植物生理学》[5]等教材。2 0 0 0 年前后，高
校植物生理学教材更是如雨后春笋般地纷纷出版。
应该说，这些教材的出版发行，标志着我国植物
生理学科学研究与教育事业的蓬勃发展，也为推
动我国植物生理学的教学工作不断攀升新的水平奠
定了良好的基础。笔者有幸从事植物生理学教学
工作多年，曾接触到一系列相关的教材，从中收
获颇多。但在使用或参考这些教材的过程中，也
发现了一些问题。其中比较突出的是某些植物生
理学专业术语的表述问题。为了促进教学，避免
这些问题对教材使用者特别是广大学生的困扰，
笔者在此将这些问题提出来与广大同行切磋。
1 荧光现象
荧光现象是在介绍光合色素的光学特性时提
出的一个概念。在几套不同的教材[1~4, 6, 7]中，对
这个概念的解释是：叶绿素溶液在透射光下呈绿
色，而在反射光下呈红色，这种现象叫做荧光现
象。若按照这样的解释，从字面上理解，那就
是说，给予叶绿素溶液以透射光，则叶绿素溶液
呈绿色；给予叶绿素溶液以反射光，则叶绿素溶
液呈红色。但给予叶绿素溶液的透射光及反射光
又是从哪里来的？透射光是经过透镜穿出的光照到
叶绿素溶液上的？而反射光是由一面小镜子反射到
叶绿素溶液上的吗？显然不是。其实，太阳光或
人工光源的光照射到叶绿素溶液上，经叶绿素溶
液本身而透射出来的光被人眼看到，即是叶绿素
溶液表现出的绿色，而人眼要看到叶绿素溶液的
红色，必须看叶绿素溶液本身的反射光（因此,人
眼此时不能对着光源的方向而必须在光源方向的侧
面）。因此，正确的表述应该是叶绿素溶液的透
射光呈绿色，而叶绿素溶液的反射光呈红色。但
即使如此，我们也不能简单地说这种现象就是荧
光现象。因为荧光现象实际所指的只是叶绿素溶
液的反射光为红色这一现象，而并不包括叶绿素
溶液的透射光为绿色这个现象。
还有个别教材[7]在谈到荧光现象时，则使用
了诸如叶绿素溶液在入射光下呈绿色，在反射光
下呈红色的表述，这同样是不恰当的。
现行的教材中，大都在介绍荧光现象后即从
光学的能量状态的变化入手来分析荧光现象的本
质，这对于进一步正确理解荧光现象是必要的。
鉴于上述，笔者认为，在解释荧光现象这一
概念时，应抛弃那些不够严谨的说法。此外，如
果要准确并完整地解释这一概念，还应该加上光
学能量状态变化的内容。下面是笔者重新对该现
象所下的定义，供大家讨论：叶绿素溶液经日光
等复合光照射时，其透射光呈绿色，反射光呈红
色。叶绿素溶液反射光为红色的现象即为叶绿素
的荧光现象，其本质是叶绿素溶液受光激发后所
形成的不稳定激发态第一单线态回到基态时发出红
光。
2 光呼吸
对于光呼吸这一现象，有教材是这样下定义
的：植物的绿色细胞在光下吸收 O2 放出 CO2 的过
程[6, 7]。笔者认为，这样的定义下得过于简单和牵
强。尽管这里特别提及绿色细胞，突出了光合实
体的行为，但问题在于通常所说的植物的暗呼吸
（即一般意义上的呼吸作用）在光下同样可以正
植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月94
常进行（只不过它不依赖光照），同样要吸收
O2、放出 CO2。即绿色细胞中也存在着这样的暗
呼吸（在光下也在进行）。因此，上面的定义
无法将在光下进行的暗呼吸排除在外。
另外，光呼吸过程是与光合作用密切关联的
代谢过程，并且涉及到 3 种不同的细胞器，尤其
是与叶绿体有关。根据这些特点，笔者认为应该
对光呼吸的定义重新界定。笔者建议，若作为简
洁明了的定义，可定义为：光呼吸是植物绿色细
胞在光下才能进行并与光合作用密切关联的特殊呼
吸过程。若要更全面些，还应再加上如下内容：
这一过程由叶绿体、过氧化体和线粒体协同完
成。它以 C 2 化合物乙醇酸为底物，故又称为乙
醇酸代谢途径或C2 循环。这样的定义应该能够较
准确和全面地反映光呼吸的含义。
3 蒸腾效率与蒸腾系数
蒸腾效率和蒸腾系数是蒸腾作用中的两个重
要的生理指标。对这两个指标的概念，不同教材
在表述上存在微小差异，总体上基本一致，即：
蒸腾效率（或蒸腾比率）是指植物每消耗1 kg水
所形成的干物质的克数；蒸腾系数（或需水量）
是指植物制造1 g干物质所消耗水分的克数。这里
经常出现的问题是多数教材没有强调或突出这两个
基本概念所应有的单位。因此，在接下来所给出
的实例中往往是单位表示不完整或缺乏单位。例
如，在几本教材中都曾提到大多数农作物的蒸腾
效率是2~10 g[1~6, 9];蒸腾系数是500~100 g[3~6, 9]。
个别教材甚至将蒸腾系数简化为500~100[1, 2, 7, 8 ]，
索性不要单位。这样的情况对于熟悉这两个基本
概念的人来说倒不会带来太大麻烦，而对于刚刚
接触这两个概念的学生来说，麻烦就大了。因为
教材上都说，蒸腾效率与蒸腾系数是一种互为倒
数的关系。而学生在对这两个指标进行互换时就得
出了五花八门的数字。如上述的蒸腾效率与蒸腾系
数之间，就有学生给出了蒸腾效率为0.002~0.01、
蒸腾系数为0.5~0.1，有的还换算为其他的比值或
百分数，从而给出蒸腾效率为 1 / 5 0 0 ~ 1 % 、
0 . 2 % ~ 1 % 等等数值。从数学运算上看，这
些数值都没有任何问题。可这些数值与蒸腾
效率与蒸腾系数的定义却并不相符。很显
然，如果严格把握蒸腾效率与蒸腾系数这两
个概念中所包含的单位，就不会出现上面的
混乱状况。因此，笔者建议在给蒸腾效率和
蒸腾系数下定义时一定要强调其包含的单位。
所以不妨定义如下：蒸腾效率（或蒸腾比率）是
指植物每消耗1 kg水所形成的干物质的克数[g(干
物质).kg-1(水)];蒸腾系数（或需水量）是指植物
制造1 g干物质所消耗水分的克数[g(水).g-1(干物
质)]。笔者在此将两个概念包含的单位用括号中
的内容加以强调。显然，这两个生理指标各自对
应的单位并不完全一致。但两个单位间可以转换
从而达成一致。而所谓蒸腾效率与蒸腾系数互为
倒数的关系，严格地讲，必须建立在这两项指标
的单位统一的基础之上才能通过以χ与1/χ的方式
进行直接转换。由于新的定义强调了两项指标各
自的单位，这样，在根据二者互为倒数的关系进
行相互转换计算时，必须根据两个指标定义中的
单位要求进行再换算，就不容易发生上述随意转
换的情况。
4 植物激素
什么是植物激素？对这个概念，较早出版的
教材[1, 2]曾给出过如下定义：植物激素是指一些在
植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生
长发育产生显著作用的微量有机物。应该说，这
个定义基本上是准确的。但这个定义中的“微
量”比较笼统，不够确切。因此，后来出版的
一些教材[3, 4, 7]就对这一概念作了补充，即在“微
量”一词后用括号注明为 1 μ mol.L-1 以下。那
么，根据这一补充解释，也就是说，作为植物激
素，除了在植物体内合成并能进行运输外，其在
植物体内的含量属于微量，而这种微量的水平在1
μ mol.L-1 以下。对此，读者势必会提出这样的
问题，即在确定某未知有机物是否为植物激素
时，对 1 μ mol.L-1 以下的微量水平如何来把
握？进一步讲，这里的“L ”又如何掌握？是
通过榨取植物体的汁液并根据这样得到的植物汁液
的体积来确定“L”吗？如果是，又怎样保证植
物体的汁液能够被完全充分地得到？退一步讲，
就算能够得到完全的汁液，可植物体内的汁液浓
度是受植物体内水分多少制约的，而植物体内水
植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月 95
分的多少则是随着环境条件的不同处于不断变化之
中。另外，植物体不同部分的含水量情况也不一
样。这样，测出的植物激素就既可能在1 μ mol.
L-1 以下，也可能在1 μ mol.L-1 以上。那么，如
果测出的结果在1 μmol.L-1以上，难道这种物质
就不是植物激素了吗？很显然，这里将植物激素
在植物体内的“微量”规定为 1 μ mol.L-1 以下
实质上是难以确定的。事实上，这里的“1 μmol.
L - 1 以下”，并不能作为植物激素“微量”的标
准，而是对植物激素在植物体内发挥作用时其作
用浓度的说明。换句话说，就是指植物体内的植
物激素通常是在1 μmol.L-1以下的浓度时即发挥生
理调控作用的。对此，国外曾有教材[10]指出，植
物激素发挥生理调控作用的浓度小于1 mmol.L-1，
而通常小于1 μmol.L-1。这样就给出了植物激素
在植物体内作用浓度的一个范围，如此界定是比
较科学的。既然如此，植物激素的“微量”到
底是怎样的一个含量水平呢？根据有关教材和专
著，植物激素在植物体内的含量通常为植物组织
鲜重的10-9~10-7[5, 11]。这同样给出了一个范围。但
如上所述，植物组织鲜重的变数很大，以植物组
织鲜重为基础的植物激素含量范围仍然存在不确定
性，只能作为参考。
鉴于上述，笔者认为，在目前的情况下，在
解释植物激素这一概念时，不妨这样定义：植物
激素是指一些在植物体内合成并能从合成部位运送
到其他部位,在很低浓度水平下（通常为1 μmol.
L-1以下）即能对植物生长发育产生显著作用的微量
有机物。这一定义中，确定植物激素的标准主要
不在于这种有机物在植物体内的含量处于怎样
“微量”的水平，而在于其作用浓度的水平。至
于这里的“微量”的界定，以植物组织干重为
基础比较可取。但具体范围值尚待同行们进一步
研究、讨论来确定。
5 三重反应
三重反应是植物激素乙烯对黄化豌豆苗的特
殊生理效应。而现行教材中对三重反应的解释仍
存有混乱之处。如有教材[2, 6~8]将三重反应解释
为：黄化豌豆苗经微量乙烯处理后发生三种反
应：茎伸长生长受到抑制；上胚轴直径增大；茎
的负向重力性消失，发生横向生长。需要注意的
是最后一项内容所说的，即是由于茎的负向重力
性消失，整个茎部横向弯曲的现象。但是，三
重反应中的第二项，即上胚轴直径增大，才是植
物学上所说的真正的“横向生长”，也就是豌豆
茎在横切面上表现的生长。而茎负向重力性消失
所产生的所谓“横向生长”，其实属于“横向
重力性（diageotropism）”或偏上性生长。即这
种豌豆茎整体“横向”偏移的生长现象，既不
是茎本身纵切面上表现的伸长生长，也不是横切
面上表现的横向生长（或侧向生长），而是由于
“偏上性生长”产生的一种特殊的横向重力性。
因此，笔者认为，宜将三重反应定义如下：三
重反应是乙烯对黄化豌豆苗的特殊生理效应，它
表现为抑制茎的伸长生长（使矮化）；促进茎的
横向生长（使加粗）；茎的偏上性生长（或茎
失去负向重力性而表现出横向重力性）。
参考文献
1 潘瑞炽，董愚得.植物生理学.第1版.北京：人民教育出版
社，19 79
2 潘瑞炽，董愚得.植物生理学.第2版.北京：高等教育出版
社，1983，1984
3 潘瑞炽，董愚得.植物生理学.第3版.北京：高等教育出版
社，19 95
4 潘瑞炽主编.植物生理学.第 4 版.北京：高等教育出版社，
2001
5 曹宗巽，吴相钰.植物生理学.第1版.北京：高等教育出版
社，1979，1980
6 曾广文，蒋德安主编.植物生理学.北京：中国农业科技出
版社，2000
7 李合生主编.植物生理学.北京：高等教育出版社，2002
8 陈润政，黄上志，宋松泉等.植物生理学.广州：中山大学
出版社，1998
9 曹仪植，宋占午.植物生理学.兰州：兰州大学出版社，1998
10 Salisbury FB, Ross CB. Plant Physiology 4th ed. Belmont:
Wadsworth Publishing Company, 1992
11 李宗霆，周 燮.植物激素及其免疫检测技术.南京：江苏
科学技术出版社，1996