全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 2期，2004 年 4 月 153
荔枝果实发育过程中内源多胺含量的变化
李建国1,* 刘顺枝1,2 王泽槐1
1华南农业大学园艺学院, 广州 510642; 2广州大学生物与化学工程学院, 广州 510405
提要 荔枝果实中多胺含量以亚精胺(Spd)最高，腐胺(Put)其次，精胺(Spm)最低，三者分别于花后 7 d 和 28 d 各出现 1
个高峰。果皮、假种皮和种子中总多胺含量以各自发育初期为最高，随后急速下降，快速膨大期间的变化则不大。花后
0~21 d, 单果中 Put、Spd 和 Spm 含量最低; 花后 28 d，出现第 1 个小高峰; 果实快速膨大期 Spd 含量急剧升高，Put 和
Spm 升高较慢。
关键词 荔枝; 果实发育; 内源多胺
Changes in Endogenous Polyamine Contents During Fruit Development of Lit-
chi (Litchi chinensis)
LI Jian-Guo1,*, LIU Shun-Zhi1,2, WANG Ze-Huai1
1College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642; 2College of Biology and Chemistry Engineering,
Guangzhou University, Guangzhou 510405
Abstract Putrescine (Put), spermidine (Spd) and spermine (Spm) contents in the pericarp, seed and aril of
‘Huaizhi’ litchi (Litchi chinensis Sonn.) were analysed during fruit development. The results showed that Spd
level was the highest among the three polyamines in fruit, followed by Put and Spm. The contents of three
polyamines peaked at 7 and 28 days after anthesis (DAA). The total endogenous polyamine contents in different
fruit tissues were highest at their initial growth stage, then decreased steeply, and kept a stable level during stage
Ⅱ -b (56~70 DAA). In contrast, the contents of the three polyamines on per fruit basis were all the lowest
during 0~21 DAA, and then exhibited a small peak at 28 DAA. But during fruit rapid growth, Spd content
increased abruptly, while Put and Spm levels rose slowly.
Key words litchi (Litchi chinensis); fruit development; endogenous polyamines
收稿 2003-05-06 修定 　 2003-08-25
资助　 国家自然科学基金(30370995)和广东省自然科学基金项
目(960440)。
* E-mail:jianli@scau.edu.cn, Tel:020-85288265
多胺(Polyamines, PAs)存在于所有生物组织
中，参与高等植物体内的许多生理过程，如形态
发生、根系形成、开花和衰老等[1]。虽然多胺在
果实发育中的作用还未完全得到认识，但从已有
报道来看，果实发育期间多胺含量变化动态可以
归为两种类型:(1)类型Ⅰ，多胺水平在果实发育早
期高，后随着发育进程逐渐降低，这类果实包括
苹果[2]、葡萄[3]、油梨[4]、梨[5]和草莓[6]等；(2)类
型Ⅱ，多胺的含量在果实发育早期高，后下降，
成熟期间则一直上升，如柑桔[7]、甜橙[8]和番荔枝
[9]。这说明不同种类的果实，其多胺含量的变化
可能反映了果实的生长、发育和成熟的特征。
荔枝作为一类具假种皮的果实，外源多胺可
以促进它的早期坐果[10,11]，这暗示多胺参与荔枝
果实发育生理过程的调节。但至今有关荔枝果实
发育期间内源多胺变化规律的报道极少且不全面。
陈伟和吕柳新[12]认为，荔枝胚珠中内源多胺含量
以及(Spd+Spm)/Put的比例与胚胎发育有关；陈杰
忠等[13]报道，谢花后30 d喷施外源多胺可以提高
内源多胺水平和坐果率。本文报道荔枝果实发育
期间果皮、假种皮和种子中内源多胺含量的变
化，探讨多胺在荔枝果实发育中的作用。
材料与方法
荔枝(Litchi chinensis)品种为“淮枝”，树
龄16年。于2001年4～7月, 在东莞市农业科学研
究所果园选择生长发育良好、树势中等且一致的
植株2株。于雌花盛开期(4月 7日)起，每隔7 d
采摘发育正常的果实100～400 g，用冰壶带回实
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验室。先称单果重，然后分开果皮、种子和假
种皮，置于低温冰箱(-20℃)内保存备用。单株为
1 个重复，共重复 2 次。
参照Flores和Galston[14]的方法提取多胺。称
取1.00 g果皮(种子早期0.50 g，后期1.00 g；果
肉3.00 g)，用4 mL预冷的5%(W/V)高氯酸(HClO4)
在冰浴中研磨成匀浆，冰浴中浸提1h，低温(0～
4℃)下以15 000×g离心30 min，上清液用于多
胺测定。 取 1.0 mL多胺提取液，加入1.0 mL 2
mg.L-1 NaOH, 10 mL苯甲酰氯，旋涡振动20 s后
于30℃下保温30 min，再加入2.0 mL饱和NaCl、
2.0 mL乙醚，旋涡振动20 s后于1 300 × g下离
心 5 min，收集1.0 mL醚相于小指管中，用40℃
热空气吹干，残基于 -20℃下保存备用。多胺含
量的测定采用高效液相色谱法(HPLC)，参照王富
民和薛应龙[15]的方法并略加改进。供作标样的腐
胺(Put)、精胺(Spm)为 Fluka 公司产品，亚精胺
(Spd)为 Sigma公司产品。高效液相色谱仪为日本
岛津LC-10AT型(Shimadzu LC-10AT)。紫外检测
器为SPD-10AV，柱相 CPO-10A，波长为254 nm,
色谱柱为CLC-ODS反向柱(6.0 mm× 150 mm)，流
动相为甲醇∶乙腈∶水= 64.0∶2.5∶33.5，流
速 0.5 mL.min-1。柱温30℃，HPLC样品用200 mL
60%(V/V)甲醇(去离子水配制)溶解，过滤后用于测
定。进样量为25 mL, 用外标法定量计算。峰面积
计算在 CLASS-LC-10 化学工作站进行。
实验结果
1 荔枝果实的生长发育进程
如图1所示，花后的前21 d 荔枝果实鲜重增
加非常缓慢， 21~35 d生长逐渐加快，35~49 d生
长进一步加快， 49 d以后进入快速生长期。根据
李建国等[16]的荔枝果实发育时期划分标准，结合
本文的结果，可以认为，花后 0～35 d 为果实发
育第Ⅰ期，35～49 d为果实发育第Ⅱ-a期，49～
70 d为果实发育的第Ⅱ-b期。
2 果实及其各组织中的内源多胺含量
从图 2 可见：
(1)花后0 d果皮中Put含量最高，此后下降，
21 d 开始上升，35 d 达到峰值，后又下降，63
d 后略有回升；Spd 含量在花后呈下降趋势，仅
在 35 d 有一微小峰值，35 d 后又一直呈下降趋
势；Spm 含量在花后一直下降，42 d 达到一小高
峰后才缓慢下降。在整个果实发育期间，Spd 始
终明显大于Put和Spm, Put虽然较Spm含量高，差
异主要在第Ⅰ期的早期和末期。
(2)种子发育早期，3种多胺含量均最高，后
迅速下降, 花后28 d Put含量开始升高，49 d达到
小高峰后下降；Spd 含量在花后 49 d 开始升高，
56 d 达到小高峰后变化比较平缓；Spm 含量在花
后一直呈下降趋势，且变化平缓。在果实发育的
第Ⅰ期的早期(花后21 d之前)，Spd含量最高，Put
次之，S p m 最少。
(3)假种皮中Put 和Spd的变化趋势近似: 花后
28 d最高，然后快速下降，进入Ⅱ-a 始期(花后
42 d)上升，1周后达到高峰，此后又持续下降；
而Spm 的含量也是在花后28 d最高，然后快速下
降至较低水平后，变幅即不大。在假种皮发育早
期Put 和 Spd的含量相近，第Ⅱ期Put>Spd，Spm
含量最低。
(4 )从全果单位鲜重中多胺含量变化来看，
Spd 含量最高，Put 次之，Spm 最低。Put 的变
化有3个较为明显的高峰，分别出现在花后7、28
和 49 d；Spd含量以花后7 d最高，后快速下降，
28 d回升至一小高峰，后再次下降，42 d又回升；
Spm 含量在总体上表现为前期高后期低，但变化
较为平缓。
3 果实不同组织中的总多胺含量
图3显示：(1)花后0～7 d果皮中总多胺含量
图1 荔枝果实的鲜重变化
Fig.1 Change in fruit fresh weight of litchi
竖线表示标准误，n=10。阶段Ⅰ、阶段Ⅱ-a 和阶段Ⅱ-b分
别示果实不同发育阶段。
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最高，随后下降，28 d 回升， 35 d 达到一个小
高峰，此后下降，49 d后变化较为平缓；(2)花后
7～28 d种子中总多胺含量急剧下降，此后至成熟
变化幅度不大；(3)花后28 d假种皮中总多胺含量
最高，随后急剧下降，42 d后变化不大；(4)在果
实发育的第Ⅰ期早期(0～21 d)，总多胺含量是果
皮小于种子，此后果皮始终高于种子；假种皮中
总多胺含量只是在其发生初期(28～35d)高于种
子，其余时期与种子相差不大。
4 单果中总多胺的含量
从图4可以看出，花后0~21 d(Ⅰ期的前期)3
种多胺含量最低; 21 d起上升，28 d达到第1个
小高峰，随后降低; 花后35~49 d(Ⅱ-a期)再次上
升; 49~70 d (Ⅱ-b期)，只有 Spd含量急剧升高，
Put 和 Spm 含量上升不明显。
讨 论
荔枝果实的个体发育可划分2个时期(第Ⅰ期 和
第Ⅱ期)，第Ⅱ期又分为2个亚期(Ⅱ-a 和Ⅱ-b) [16]。
图2 荔枝果实发育期间果实及其各部分内源多胺含量的变化
Fig.2 Changes in endogenous polyamine contents in fruit and its tissues during fruit development of litchi
图4 荔枝果实发育过程中单果中总多胺含量的变化
Fig.4 Changes in the total polyamine contents per
fruit during fruit development of litchi
图3 荔枝果实发育过程中果皮、种子和果肉中
总多胺含量的变化
Fig.3 Changes in the total polyamine contents in pericarp,
seed and aril during fruit development of litchi
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第Ⅰ期以果皮和种皮发育为主，是果实缓慢生长
阶段；Ⅱ-a 期是种胚(子叶)的快速生长时期；Ⅱ-b
期是假种皮的快速膨大生长时期。结合本文结
果，可以认为，花后 0～35 d 为果实发育的第Ⅰ
期，35～49 d为果实发育的Ⅱ-a期，49～70 d为
果实发育的Ⅱ-b 期。
虽然多胺在果实发育中的作用还未完全得到认
识，但许多研究表明，多胺含量与果实生长发育
有关，特别是多胺水平(以单位鲜重计)在果实发育
早期最高[2～9]。本文显示荔枝果实不同组织中总多
胺含量也是在各自形成的早期含量最高。看来，
果实发育早期多胺含量高是普遍的规律。一般认
为，绝大部分果实发育早期均以细胞分裂为主，
而多胺则是促进细胞分裂的[17 ]。因此，可以认
为，荔枝果皮、种子和假种皮中出现的多胺含量
高峰与其旺盛的细胞分裂活动是吻合的。
一般认为，果实发育早期Spd和 Put 的作用
比Spm 大，因为前两者含量比 Spm 高，但 Spd 和
Put 的含量孰高孰低，文献报道的并不一致。如
在葡萄[3]、苹果[2]、柑橘[7]等果实中是 Put 高于
Spd，而梨则相反[18]。本文结果表明，在果皮和
种子的发育早期，Spd含量明显高于Put，假种皮
中两者含量近似。说明 Spd 在荔枝果皮和种子早
期发育的作用最大，而在假种皮开始形成期，
Spd和 Put同等重要。另外，Biasi 等[2]指出，苹
果果实中3种多胺水平(以单果含量计)的快速上升
出现在苹果果实快速膨大期；而我们的结果则是
在果实快速膨大的II-b期，仅Spd含量与假种皮
的快速膨大同步增长，这似乎说明 Spd 在假种皮
的细胞膨大过程中也有作用。
Biasi 等[2]还指出，苹果果实的落果高峰一般
都发生在多胺水平(以单位鲜重计)下降阶段，如
果以单果中含量计，则是发生在含量较低的时
期。本文结果显示，荔枝果实中多胺水平(以单位
鲜重计)的明显下降时期分别发生在花后7~21 d和
28~42 d，此期也是单果中总多胺含量最低的时
期。它们分别处于原胚形成至球形胚形成期以及
子叶快速发育期，这也是“淮枝”等大核品种果
实发育期间的2个主要生理落果高峰期[19]。由此看
来，果实发育期间多胺含量变化与荔枝果实生理
落果的发生存在某种程度的联系。
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