全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第1期，2006年2月 127
TDZ 对植物体细胞胚胎发生的作用
陈云凤 张春荣 黄霞 黄学林*
中山大学生命科学学院，广州 510275
Effect of TDZ on Somatic Embryogenesis of Plant
CHEN Yun-Feng, ZHANG Chun-Rong, HUANG Xia, HUANG Xue-Lin*
School of Life Sciences, Zhongshan University, Guangzhou 510275, China
提要 介绍了TDZ在植物体细胞胚胎发生中的作用及其可能的作用机制的研究进展。
关键词 thidiazuron (TDE); 体细胞胚胎发生; 组织培养
收稿 2005-02-24 修定 　 2005-12-03
资助 2002年度教育部高等学校博士点基金项目(20020558040)。
*通讯作者(E-mail: ls17@zsu.edu.cn, Tel: 020-84110797)。
植物体细胞胚胎发生(以下简称体胚发生)是植
物体细胞表达全能性、进行植株再生的重要途径
之一，也是植物发育早期阶段研究的一个有效的
研究模式。尽管从不同植物的培养系统，特别是
在胡萝卜、菊苣、苜蓿、针叶树的实验体系中，
所获得的体细胞胚胎发生相关的信息数量大大增
加， 但我们对于体胚发生，特别是它的早期的调
控机制的本质，还知之甚少(Feher 等 2003)。很
多实验都证明，在体胚发生的早期阶段，植物生
长调节物质的作用很重要(Jiménez 和 Bangerth
2001), 阐明它们在体胚发生中的作用机制有利于
我们认识体胚发生的本质。
苯基噻二唑脲(thidiazuron，TDZ)是一种人工
合成的苯基脲类化合物，化学名称为N-苯基-N-
噻二唑-5-脲(N-phenyl-N- 1, 2, 3-thiadiazol-5-ylurea)
(图 1)，最初用作棉花的脱叶剂(Arndt等 1976)。
自 1982年 Mok等发现 TDZ有很强的细胞分裂素活
性以来，TDZ 广泛应用于植物组织培养中，并已
有大量的研究报道(Victor 等 1996；Murthy 等
1998；周俊彦和郭扶兴 1990；杨业正 1991；徐
晓峰和黄学林2003)，许多难于再生植株的植物采
用 T D Z 可成功地获得体细胞胚及再生植株
(Chengalrayan等1997；Xie 等 2001)。
TDZ对植物体胚发生的作用因植物种类而异,
它对体胚发生有促进或抑制作用，甚至对同一种
植物不同栽培种的体胚发生，有的是促进，有的
则是抑制，如棉花(张宝红和李秀兰1995a, b)、苜
蓿(黄学林等1994；Iantcheva等 1999)。本文介
绍 TDZ 在植物体胚发生中的作用及其可能的作用
机 制 。
1 TDZ对体胚发生的作用
1.1 促进体胚发生 TDZ对大多数植物的体胚发生
有促进作用(表 1)，如烟草、花生、天竺葵、鹰
嘴豆、印度楝树、兰花、黄瓜、大豆、黑胡
桃、粗皮桉等，而且 T D Z 对体胚的诱导率常高
于其他植物生长调节物质，其中以花生、兰花、
天竺葵的研究最多。
TDZ 既可以在愈伤组织诱导阶段起作用，也
可以在体胚诱导、发育或萌发阶段起作用。在间
接体胚发生过程中，通常在愈伤组织诱导阶段加
T D Z ，如花生、兰花、天竺葵、大豆、黄瓜、
棉花、葡萄等(林荣双等 2002；Chen 和 Chang
2000；Murthy 等 1998；赵桂兰等 1998；Ashok
等 2003；徐华松等1996)。在直接体胚发生过程
中，通常在体胚诱导阶段加 T D Z ，如花生、兰
花、天竺葵、桉树、黄瓜、烟草、西洋梨、
百合等(Murch 和 Saxena 1999；Chen 和 Chang
2001；Hutchinson等1997b；Tibok等1995；Akula
等2003；徐晓峰和黄学林2003；孙清荣等 2003；
Nhut 等 2002)。有的植物甚至在种子萌发阶段就
加 T D Z ，也能影响其外植体的体胚发生，如花
生、印度楝树、白蜡、鹰嘴豆(徐华松等 1996；
专题介绍 Special Topics
植物生理学通讯 第42卷 第1期，2006年2月128
Murthy和Saxena 1998)。 一般先再生根的体胚是
较难转换成植株的，在花生体胚发育阶段，有人
曾用7种生长调节物质进行处理，发现22.7 mmol·L-1
TDZ 对具根的体胚长出芽端再生成植株的促进作
用最大(Chengalrayan 等1997)。
TDZ 对体胚发生的促进作用与浓度和处理时
间有关。如在天竺葵体胚诱导期间用10 mmol·L-1
TDZ 处理 3 d，体胚发生率最高；TDZ 浓度高于
20 mmol·L-1或处理时间长于3 d都会严重地抑制体
胚发生(Hutchinson和Saxena 1996a)。在印度楝树
种子萌发时用TDZ处理，发现TDZ低于10 mmol·L-1
能促进直接体胚发生，大于20 mmol·L-1能促进间
接体胚发生(Murthy等 1998)。用 TDZ处理非洲紫
罗兰雄蕊时，发现低于2.5 mmol·L-1 的 TDZ 促进
芽器官发生，高浓度(5~10 mmol·L-1)的 TDZ 促进
体胚发生(Mithila等2003)。TDZ对成熟的香蕉体
胚的萌发有明显的促进作用，但使用的浓度偏高
时玻璃化现象也相应增加(魏岳荣2005)。
1.2 抑制体胚发生 TDZ也可抑制某些植物的体胚
发生，如苜蓿、橄榄、棕榈、棉花等(表 1)，这
些植物大多数是间接体胚发生。在晋南苜蓿(黄学
林等1994)、亚洲棉‘石系亚1号’和陆地棉‘珂
201号’(张宝红和李秀兰1995a, b)的愈伤组织诱
导阶段加入 TDZ 后，愈伤组织诱导受到促进，但
体胚发生受抑。
2 TDZ对体胚发生的作用机制
许多报道认为，在植物体胚发生过程中，
TDZ 通过调节内源植物激素或相关的酶活性，或
者通过胁迫诱导起作用，它还能调整细胞膜结
构、能量水平、营养吸收和同化作用(Victor 等
1996；Hutchinson和Saxena 1996a，b；Hutchinson
等1997a, b)。
2.1 调节植物内源激素 有研究表明，TDZ与不同
激素的配合，对诱导体胚发生的差异很大(Chen
和Chang 2001)。Visser等(1992)首先发现TDZ可
以代替IAA 和 6-BA 诱导天竺葵下胚轴的体胚发
生，这说明TDZ 具有 IAA 和 6-BA 双重作用功能。
他们还发现 TDZ 能替代生长素和细胞分裂素促进
许多植物的体胚发生，并且比这些植物激素诱导
体胚发生的速度更快(徐晓峰和黄学林 20 0 3 )。
TDZ 能使花生子叶外植体中内源生长素和细胞分
裂素增加(Murthy 等 1998)。 有的实验还证明，
TDZ 可诱导细胞分裂素的生物合成，并可抑制内
源生长素的降解(Thomas和Katterman 1986)。以
前认为难以诱导体胚发生的多种植物，TDZ 都可
诱导体胚发生而再生植株(Mu r t h y 和 Sa x e n a
1998)。因此认为 TDZ 对体胚发生的作用与其他
生长调节物质有密切关系。
2.1.1 影响细胞分裂素的作用 从TDZ结构(图1)
上看，它完全不同于腺嘌呤型细胞分裂素，其分
子结构中有苯基和噻二唑 2 个功能基团，如果改
变它们中的任何一个，TDZ 的活性都会下降，说
明 TDZ 的作用依赖于其本身的完整分子结构，而
不是其代谢物(Mok 等 1982)。另外，对称型的
N,N-2-噻重氮也是具有类似于细胞分裂素活性的
化合物，这说明在 TDZ 诱导的反应中这两个环状
结构有相互促进的作用(Mok 等 1982)。
TDZ 能增强组织中催化细胞分裂素核苷酸向
细胞分裂素核苷转变的酶的活性，也可抑制细胞
分裂素氧化酶对内源玉米素类物质的分解作用，
这也许是TDZ能促进体胚发生的原因之一(Mok 等
1982)。 TDZ 在促进花生体胚发生过程中，能引
起腺嘌呤、腺苷、玉米素和二氢玉米素物质的积
累(Victor 等1996)而减少异戊烯腺嘌呤含量，这
是 TDZ 抑制细胞分裂素氧化酶活性而引起的。加
入腺嘌呤磷酸核糖基转移酶(adenine phosphoribosyl
transferase，APRT)的活性抑制剂二氨基嘌呤
(diaminopurine，DAP)，可减少腺嘌呤、玉米素
和二氢玉米素，而增加异戊烯腺嘌呤的含量，从
而抑制TDZ 对体胚发生的诱导(Murthy 和 Saxena
1998；Hutchinson 和 Saxena 1996a；陈肖英等
2003)。在这些作用中，TDZ 可能是通过诱导内
源细胞分裂素的积累而诱导体胚发生。T D Z 和
DAP的作用位点如图2所示(Victor等 1996)。
已发现TDZ和6-BA都可以识别从绿豆黄化苗
图1 TDZ分子结构式
植物生理学通讯 第42卷 第1期，2006年2月 129
表1 TDZ对植物体胚发生的作用
植物种类 　 外植体种类 　 体胚发 TDZ处理阶段 对体胚发生的影响 文献　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生方式
花生(Arachis hypogaea) 幼叶、胚轴 间接 愈伤组织诱导 促进体胚发生 林荣双等 2002
子叶、胚轴 直接 体胚诱导 促进体胚发生 Murch 和 Saxena 1999
下胚轴 直接 种子萌发 促进体胚发生 Victor等1996
成熟胚的小叶 直接 体胚发育 促进体胚发育 Chengalrayan等 1997
兰花(Oncidium Gower Ramesy) 花柄、叶 直接 体胚诱导 促进体胚诱导, 抑制体 Chen 和 Chang 2001
胚萌发
花柄、根、根状茎、 间接 愈伤组织诱导 促进体胚诱导和萌发 Xie 等 2001
幼叶
兰花(Cymbidium ensifolium) 原胚体 间接 愈伤组织诱导 促进愈伤组织诱导和增殖 Huan 等 2004
假鳞茎、根状茎、根 间接 愈伤组织诱导 促进愈伤组织诱导， Chang 和 Chang 1998
体胚诱导 促进体胚诱导
兰花(Doritaenopsis New candy) 根尖 间接 愈伤组织诱导 促进诱导原胚体结构产生 Park 等 2003
兰花(Phalaenopsis amabilis) 原胚体 直接 体胚诱导 促进体胚发生 Ishii 等 1998；Chen 和
Chang 2003
天竺葵(Pelargomium×hortorum) 子叶 间接 愈伤组织诱导 促进体胚发生 Murthy 等 1998
下胚轴 直接 体胚诱导 促进体胚发生 Hutchinson和Saxena 1996a
桉树(Eucalyptus urophylla) 下胚轴 直接 体胚诱导 促进心型胚发生 Tibok 等 1995
粗皮桉(E. pellita) 下胚轴 间接 体胚诱导 促进体胚发生 Xie 等 2001
木豆(Cajanus cajan) 子叶节 直接 体胚诱导 促进体胚发生 Singh等 2003
大豆(Glycine max) 花药 间接 愈伤组织诱导、促进体胚诱导和发育 赵桂兰等 1998
体胚诱导、发育
黄瓜(Cucumis sativus) 花药 间接 愈伤组织诱导 促进愈伤组织诱导 Ashok 等 2003
直接 体胚诱导 促进体胚发生
烟草(Nicotiana tabacum) 叶圆盘 直接 体胚诱导 促进体胚诱导、发育、 徐晓峰和黄学林2003
植株再生
西洋梨(Pyrus communis) 幼叶 直接 体胚诱导、发育 促进体胚发生 Nhut 等 2002
乌蔹莓(Cayratia japonica) 幼花序 间接 愈伤组织诱导、促进体胚发生 Zhou 等 1994
体胚诱导
百合(Lilium longiflorum) 假球茎 直接 体胚诱导、增殖 促进胚状结构产生及 Nhut 等 2002
其增殖
陆地棉‘鲁棉 6 号’ 下胚轴、子叶 间接 愈伤组织诱导 促进愈伤组织诱导， 张宝红和李秀兰1995a
(Gossypium hirsutum) 促进体胚发育
二倍体野生苜蓿(Medicago spp) 顶端分生区 直接 体胚诱导 促进体胚发生 Iantcheva等1999
印度楝树(Azadirachta indica) 成熟种子 直接 种子萌发 促进体胚发生 Murthy和 Saxena 1998
间接
叶 间接 愈伤组织诱导 促进体胚发生 Akula 等 2003
可可(Theobroma cacao) 雄蕊 间接 愈伤组织诱导 促进体胚发生 Li等 1998
非洲紫罗兰(Saintpaulia ionantha) 叶、叶柄 直接 体胚诱导 促进体胚发生 Mithila等2003
黄连木(Pistacia vera) 叶 间接 愈伤组织诱导 促进体胚发生 Üniversitesi等2000
甜菜(Beta vulgaris) 幼苗 间接 愈伤组织诱导 促进体胚发生 Zhang 等 2001
香蕉(Musa spp.) 雄花序 间接 种子萌发 促进体胚发生 魏岳荣 2005
鹰嘴豆(Cicer arietinum) 幼苗 直接 种子萌发 促进体胚发生 徐华松等 1996
白蜡(Fraxinus americana) 子叶、胚轴 间接 种子萌发 促进体胚发生 徐华松等 1996
葡萄(Vitis vinifera) 叶 间接 愈伤组织诱导 促进体胚诱导、发育 徐华松等 1996
晋南苜蓿(Medicago sativa) 叶柄 间接 愈伤组织诱导 促进愈伤组织诱导， 黄学林等 1994
抑制体胚发生
亚洲棉‘石系亚 1 号’ 下胚轴、子叶 间接 愈伤组织诱导 促进愈伤组织诱导， 张宝红和李秀兰1995a
(Gossypium arboreum) 抑制体胚发生
陆地棉‘珂 2 0 1 ’ 下胚轴 间接 愈伤组织诱导 促进愈伤组织诱导， 张宝红和李秀兰1995b
(Gossypium hirsutum) 抑制体胚发生
油棕榈(Elaeis guineensis) 胚 间接 体胚诱导 抑制体胚发生 Rajesh等2003
锯齿棕榈(Serenoa repens) 未成熟胚 直接 体胚发育 降低体胚萌发率，促 Gallo-Meagher和Green 2002
进体胚产生根
橄榄(阿列布) (Olea europea) 根 间接 体胚诱导 抑制体胚发生 Shibli等2001
植物生理学通讯 第42卷 第1期，2006年2月130
中所分离的细胞分裂素特异性结合蛋白(cytokinin-
specific binding protein，CSBP) (Nagata等1993)，
而且 TDZ 与 CSBP 的结合能力高于 6-BA。这说明
TDZ 的细胞分裂素活性高于嘌呤型细胞分裂素。
此外，TDZ 也有与 6-BA 不同的独特作用，如用
TDZ 与 6-BA 分别处理花生种子等，TDZ 可诱导
出体胚发生，而 6-BA 则能诱导出苗(Victor 等
1999)。
2.1.2 与生长素的相互作用 在组织培养中，脱分
化和分化是再生植株的必要条件，而生长素则是
两者的关键性因素。生长素是诱导许多植物包括
花生和印度楝树体胚发生的关键物质。但单独使
用TDZ 也可诱导这两种植物的体胚发生(Murch 和
Saxena 1999；Murthy和 Saxena 1998)，这表明
TD Z 有类似生长素的作用。另外，在含 TD Z 培
养基上生长的花生幼苗中的b-吲哚基乙胺和色氨
酸含量增加，这说明 TDZ 能刺激生长素的从头合
成；生长素合成抑制剂2-(p-氯苯氧)-2-甲基丙酸
( P I C B ) 可以降低 T D Z 对天竺葵体胚发生
(Hutchinson 和 Saxena 1996a)和花生体胚发生
(Murthy等1998)的诱导率，从而进一步证明了上
述假说的可能性。
生长素极性运输的抑制剂2,3,5-三碘苯甲酸
(triiodobenzoic acid，TIBA)可以减少体胚发生，
但不能降低用 T D Z 处理过的组织中的生长素浓
度，这进一步说明在体胚发生中 TDZ 与生长素是
相互作用的(徐晓峰和黄学林 200 3；Ma l i k 和
Saxena 1992)。
2.1.3 影响乙烯的作用 乙烯对体胚发生既有促进
效应，也有抑制效应(Biddington 1992)。胚性和
非胚性愈伤组织或细胞的乙烯产生能力不同。例
如苜蓿非胚性悬浮培养细胞在接种后出现2个乙烯
生成高峰，第一高峰在接种后立即出现，为应激
乙烯峰，第二乙烯峰在接种后 6 h 出现；而胚性
细胞只出现第一高峰，不产生第二乙烯峰(Cvikrová
等1991)。挪威云杉[Picea abies L. (Karst)]的非胚
性愈伤组织中乙烯合成速率比胚性愈伤组织要快
19~117 倍(Wann 等 1987)。当以 TDZ 替代苜蓿组
织培养中的KT时，在愈伤组织体胚发生能力丧失
的同时，其乙烯生成和苯丙氨酸解氨酶phenylala-
nine ammonialyase，PAL)活性升高；而ACC氧化
酶抑制剂CoCl2在抑制TDZ处理的愈伤组织中乙烯
产生的同时，也可部分地恢复其体胚发生能力，
程度也均受到促进，这显示乙烯可能是通过愈伤
组织的胚性潜能改变而影响体胚发生的(黄学林等
1994)。也已有实验证实，苜蓿愈伤组织的诱导
和体胚的成熟要求乙烯参与(Kepezynski等1992)。
在诱导天竺葵体胚发生时，培养基中添加 TDZ 会
导致培养器皿上部空间中的乙烯水平升高
(Hutchinson 和Saxena 1996b)，而氨基乙氧乙烯
甘氨酸(aminoethoxy ethyleneglycine，AVG)可降低
其乙烯含量，且能提高天竺葵胚轴组织培养时的
胚胎反应；外源乙烯或乙烯合成前体1-氨基环丙
烷 -1- 羧酸(ACC)，可使胚胎发生反应降低到用
TDZ 诱导的组织培养的相同水平(Hutchinson 和
Saxena 1996b)。
TDZ 还可能有促使植物体内非结合态 IAA 保
持高水平的功能，从而导致乙烯合成增加(张志宏
等 1997)。这一结论尚有待证实。
2.1.4 影响赤霉素的作用 尽管还没有TDZ调节植
物内源赤霉素的相关报道，但是在天竺葵中用
GA3生物合成抑制剂[三唑(triazoles)和 ancymidol]均
能改善 TDZ 诱导的体胚发生(Hu t c h i n s o n 等
1997b)。至于 TDZ 对体胚发生的影响与赤霉素代
谢相关性，仍需要更多而深入的研究。
2.2 对相关酶活性的调节作用 TDZ在细胞内非常
稳定，处理 2~33 d 内仍是未分解的有活性分子
(Mok 和 Mok 1985)。许多研究发现，TDZ 和外源
细胞分裂素类似，可以提高一些植物的酸性磷酸
酶、NADP- 甘油 -3- 磷酸脱氢酶、硝酸还原酶、
过氧化物酶和苯丙氨酸酶的活性(刘亚菊等 2003；
图 2 TDZ和 DAP 抑制嘌呤代谢的作用位点(Victor 等 1996)
植物生理学通讯 第42卷 第1期，2006年2月 131
黄学林等1994)。细胞分裂素氧化酶是使植物体内
细胞分裂素不可逆失活的唯一酶，它催化细胞分
裂素上不饱和类异戊二烯侧链分解而使其彻底失
活。在一些植物的体胚发生过程中，TDZ 抑制细
胞分裂素氧化酶活性(Victor等1996)。
2.3 诱导胁迫反应 TDZ诱导体胚发生的作用机制
与胁迫反应有关。如Murch 和 Saxena (1999)用
TDZ 和脯氨酸、硫代脯氨酸或谷氨酰胺处理花生
种子后，胚形成数量便减少，但胚则增大、变
绿。他们进一步分析体胚发生阶段萌发种子中的
氨基酸含量时，发现脯氨酸含量增加，占干种子
重量的 6%，其它氨基酸含量是未处理的10倍(徐
华松等1996)。这表明，在TDZ 诱导体胚发生时，
脯氨酸起关键作用。
TDZ 处理整株花生幼苗后，花生幼苗中的矿
质元素锰、铁、铜、钙、镁、钾和 ATP、A D P、
AMP 含量增加(Murch和 Saxena 1997); TDZ处理
整株天竺葵幼苗后，天竺葵根中的蛋白质、脱落
酸和4-氨基丁酸等与胁迫相关的代谢物同时增加
(Murch 等 1997)，处理期间 NADPH 与 NADP+ 比
值提高。上述这些物质的变化均属于胁迫生理现
象(Murch 等 1997)。把胡萝卜培养在不含TDZ 等
生长调节物质的培养基中，增补锌、铜或钠可诱
导体胚发生(Kiyosue等1990)。根据以上情况，可
以猜测，在 T D Z 作用下，植物组织中代谢物含
量和矿物质含量相对提高，这些都是外植体对抗
胁迫的反应。由此看来，TDZ 诱导体胚发生可能
是植物克服胁迫的体现(徐晓峰和黄学林2003)。
2.4 影响细胞分化 TDZ对体胚发生的作用与其对
细胞的分化有密切关系。将 TDZ 处理的苜蓿愈伤
组织进行体胚诱导悬浮培养 1 周后，TDZ 处理的
苜蓿愈伤组织难以摇散，始终保持块状细胞团结
构，组织切片等可见到许多不规则的管状分子，
还见到类似于器官发生早期的组织结构(黄学林等
1994；黎茵 2003)。
2.5 影响蛋白质成分 在体胚发生过程中，TDZ也
会影响基因的差异表达，从而影响蛋白质成分的
变化。在苜蓿愈伤组织继代期间，用 T D Z 替代
K T，体胚发生明显受抑制。分析蛋白质结果发
现，TDZ处理的苜蓿愈伤组织中30.8~63.1 kDa的
8种多肽成分发生改变，其中30.8、39.8和 63.1
kDa多肽为 TDZ 处理的愈伤组织所特有(黄学林等
1994；黎茵 2003)。但 TDZ 处理引起的蛋白质组
分变化与愈伤组织胚性之间的关系还有待进一步探
讨。
综上所述，目前虽然人们对 TDZ 影响体胚发
生的作用机制已有了部分解释，但还有许多问题
仍值得深入探讨，尤其是在分子生物学水平上迄
今尚无实验。
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