全 文 ：第 21 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　1 月
Vol.21　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2001
东亚千里光族款冬亚族的花部
微观性状及其系统与分类学意义
刘建全
(中国科学院西北高原生物研究所 , 西宁　810001)
摘　要　所研究的东亚款冬亚族及其相关类群的花部微观性状主要包括:花药顶端不育组织 、花
药药室内壁 、花药基部 、花药领 、花柱分枝顶端 、花柱毛被 、花柱分枝内表面构型和果柄细胞列数
等。此外 ,根据所获证据 ,讨论了款冬亚族花部微观性状的演化趋势 。花部微观性状研究表明:毛
冠菊属似乎应作为紫菀族中的一个孤立属;狗舌草亚族与千里光亚族和款冬亚族相比 ,似乎是一
过渡类群;东亚款冬亚族 13个属似可划分为 6个自然属群 。
关键词　菊科;千里光族;款冬亚族;狗舌草亚族;毛冠菊属;花部微观性状
FLORAL MICROCHARACTERS OF THE SUBTRIBE
TUSSILAGININAE(ASTERACEAE:SENECIONEAE)
OF THE EASTERN ASIA AND THEIR
SYSTEMATIC AND TAXONOMIC SIGNIFICANCE
LIU Jian-Quan
(Northwest Plateau Institute of Biology , the Chinese Academy of Sciences , Xining 810001)
Abstract　The f loral microcharacters in Subtrib.Tussilagininae are invest ig ated in the paper.They
include anther apex sterile tissue , endothecium type , anther base , anther collar , style apex , style
hai r , stigmatic configuration and carpodial cell row s.Furthermore , the evolutionary t rends of the flo-
ral microcharacters in Subtribe Tussilagininae are discussed based on the obtainable data.The results
indicate:Nannoglot tis seems to be an isolated genus of the Astereae;Subtrib.Tephroseridinae is an
intermediate group between Subtrib.Tussilagininae and Subtrib.Senecioninae;and based on the flo-
ral microcharacters , 13 genera of Subtrib.Tussilagininae of the eastern Asia can be aggregated into 6
genetic groups.
Key words　Asteraceae;Senecioneae;Tussilagininae;Tephroseridinae;Nannoglott is;Floral mi-
crocharacters
　　千里光族 Senecioneae是菊科中最大的一个族 ,
约含有 120 属 3400 多种;中国共有 23 属约 434
种[ 1 ,2] 。Jeff rey &Chen[ 3]首次将东亚千里光族划
分为 3个亚族:款冬亚族(Tussilagininae)(12属)、狗
舌草亚族(Tephroseridinae)(3 属)和千里光亚族
(Senecioninae)(7属)。陈艺林在中国植物志中接受
了这一处理[ 1] ,但未得到林有润的支持 ,他将款冬
亚族进行了进一步的划分 ,其款冬亚族仅含款冬属
作者简介:刘建全(1969-),男 ,博士(副研究员)。研究方向为植物系统与进化植物学。中国科学院生物系统与进化特别支持费(9922 , 9631)和国家自然科学基金(39670059)资助。作者感谢他导师路安民教授 、刘尚武教授和何廷农教授的细心指导。收稿日期:1999-10-18
(Tussilago)和蜂斗菜属(Petasi tes)[ 4] 。与此同时 ,
Robinson et al.却将狗舌草亚族所含 3 属并入款冬
亚族中[ 5] 。已有的研究历史表明 , 款冬亚族的范
畴 、亚族内各属的系统位置与亲缘关系在三个系统
中争论较大 ,至今仍存在分歧 。根据陈艺林的处理 ,
国产千里光族款冬亚族含有 13属 ,狗舌草亚族含 3
属[ 1] ,这是我们研究的核心;另外 ,林有润将毛冠菊
属(Nannoglot tis)提升为亚族[ 4] ,作为其狭义款冬亚
族的近缘属 。毛冠菊属的系统位置一直存在争议 ,
认为它是旋覆花族(Inuleae)的成员[ 6] ,或认为是紫
菀族(Astereae)的成员[ 3 ,7] ,或者认为它是千里光族
的原始属[ 8]或进化属[ 9] 。因此 ,为确定毛冠菊属的
系统位置 ,我们将该属及其相关的类群(旋覆花族和
紫菀族各选一代表种)也包括在研究范围之内 。
菊科花部形态存在高度的一致性 ,均为头状花
序 ,可利用的花部性状较少 ,为菊科的分类和系统发
育研究造成了极大的困难 。为寻找更多可利用的花
部性状 ,从 70年代初期开始 ,人们利用花透明技术
与显微技术相结合 ,重点对菊科头状花序中的两性
管状花进行微观性状的研究;经二十多年的探索 ,发
现花部微观性状对于菊科的分类与系统发育具有重
要的价值 ,并广泛应用于族上分类等级[ 10]以及族下
分类等级[ 7]系统发育研究。千里光族花部微观性
状的研究始于 Robinson &Bret tle[ 11 ～ 14]的一系列研
究。其后 , Nordestam[ 15 ,16] , Wetter[ 17] , Jeff rey &
Chen[ 3] , Vincent[ 18 ,19]又进行了补充研究 ,他们的研
究结果表明千里光族的花部微观性状对于探讨千里
光族的族下划分 ,如款冬亚族 、千里光亚族及狗舌草
亚族的区分 ,较形态性状远为清楚 。作者利用光学
显微镜对未研究的国产种类进行花部微观性状的观
察 ,结合已有的研究结果 ,主要目的是利用花部微观
性状拟探讨:(1)毛冠菊属的归属;(2)千里光族的花
部微观性状的演化趋势;(3)狗舌草亚族是否应归并
于款冬亚族;(4)款冬亚族的属间关系。
1　材料与方法
材料来源见表 1。一部分种取自野外用卡诺液
(冰醋酸:纯酒精=1:3)固定的新鲜头状花序;另一
部分种取自腊叶标本 ,取自标本的实验材料先用沸
水浸泡透彻 ,再用卡若液固定待用 。从固定的头状
花序中取两性能育管状花(对于蜂斗菜属和毛冠菊
属 ,则是分别取两性不育管状花观察花药有关性状 ,
取能育的雌花观察柱头性状),先用蒸馏水清洗掉固
定液 ,再用沸水(滴加 1 ～ 2滴 1N HC)浸泡 2 ～ 3分
钟 ,然后用乳酸透明液透明 5分钟 ,最后用乳酸封
片 ,制成临时片子。在Olympass BH-2显微镜下观
察 、拍照。所用术语来自 Nordenstam[ 15 ,16] , Wet-
ter[ 17] , Jef f rey &Chen[ 3]和 Vincent[ 18 , 19] 。各种花
部微观性状见表 2。
2　观察结果
2.1　花柱分枝内表面构型(stigmatic configuration)
花柱分枝内表面有 3 种构型:A.连续型(en-
tired type),整个花柱分枝表面均连续 ,无沟 ,是款冬
亚族及部分华千里光属植物的显著特征;B.分离型
(clef ted type),在花柱表面中央有一条沟将每一花
柱分枝分成两半 ,是千里光亚族的特征;C.基部分
离(half-clef ted type),而上部连续 ,发现于狗舌草
亚族两属的绝大多数种中 。毛冠菊属 、紫菀族和旋
覆花族的代表种为分离型。由于花柱分枝透明以
后 ,花柱分枝中心的维管束常遮掩花柱裂沟 ,这一特
征无法用照片显示;连续型与分离型见图 1。
连续型(entired)　分离型(clefted)
图 1　千里光族的花柱分枝内表面构型
(引自 Robinson &Brettle[ 14])
Fig.1　The stigmatic configurations of the
Senecioneae (From Robinson &
Bre ttle[ 14])
2.2　花柱的
毛 被 (style
hai r)
菊 科 植
物的花柱一
般均有毛 , 但
毛被分布的
位置有所区
别;Karis[ 10]
在菊亚科的
分支分析中
利用了该性
状。根据我们所取材料 ,毛被的状况可分为 5类:
A.柱头端部无毛 ,仅沿花柱分枝先端平截面的周围
分布 ,如在千里光属的种类;B.柱头端部无毛 ,花柱
分枝先端横截面周围及分枝中上部有毛 ,如在大吴
风子草属(Farf ugium);C.毛被分布在柱头端部及
横截面周围 ,如在多榔菊属(Doromicum)、款冬属和
蜂斗菜属;D.毛被分布在柱头端部及横截面周围 ,
并向下延伸 ,但不超过花柱分枝处 ,如在款冬亚族的
蟹甲草属(Parasenecio)、华蟹甲草属(Sinacalia)、兔
儿伞属(Syneilesis)、蟹甲木属(Dendrocacalia)、小
蟹甲草属(Miricacalia)以及狗舌草亚族的两属;E.
毛被分布在柱头端部及横截面周围 ,并向下延伸 ,且
超过花柱分枝处 ,橐吾属(Ligularia)、假橐吾属
(Ligulariopsis)、垂头菊属(Cremanthodium)和毛
柱菊属(Dicercoclados)则为此类型[ 3] 。参见图 2。
毛冠菊属和旋覆花族中的代表种毛被为 D型;紫菀
12 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
族代表种为C 型。
2.3　花柱分枝顶端 (style apex)
千里光族的花柱分枝顶端可分成三类:(1).平
截型(t runcate type),主要存在于千里光亚族的千里
光属 、狗舌草亚族的莆儿根属和狗舌草属中;(2).钝
圆型(obtuse type),款冬亚族的款冬属 、大吴风子草
属 、多榔菊属 、蟹甲草属 、华蟹甲草属 、兔儿伞属 、蟹
甲木属和小蟹甲草属为此类型;(3).渐尖型
(acuminate type),花柱分枝先端渐尖 ,这一类型发
现于款冬亚族的橐吾属 、假橐吾属 、垂头菊属和毛柱
菊属中[ 3] ;狗舌草亚族中的狗舌草属 Tephroseris 也
有一种(T .rufa)为此类型;(4).末端渐尖呈钻形
(tapering),仅在蜂斗菜属中发现此类型 。毛冠菊属
和紫菀族代表种的花柱分枝顶端为渐尖型 ,旋覆花
族中的代表种为平截型。参见图 2。
L igularia-type Parasenecio-type Senecio-type Tussila-
go-type Fargugium -ty pe
图 2 东亚款冬亚族花柱分枝顶端及花柱毛被类型(改绘
自 Vincent [ 20])
Fig.2 The style apex and style hair types of the Tussilag iniae
(adapted from Vincent[ 20])
2.4　花药顶端不育组织(sterile tissue)
根据 Vincent[ 20]对非洲千里光族花药顶端(an-
ther apex)不育组织的研究 ,千里光族的花药顶端不
育组织可分为三类:A 、B 、C型 。A 型的特征是不育
组织较短 ,不育组织与花药之间有节(如图版 1:2
等),存在于千里光亚族 、狗舌草亚族的狗舌草属和
华千里光属的部分种类以及毛冠菊属中。B型的特
征是不育组织较长 ,不育组织与花药之间有节(如图
版 2:2等),款冬亚族大部分属和种类以及华千里光
属的大部分种类具有 B型花药顶端不育组织 。C 型
的特征是不育组织较长 ,不育组织与花药之间无明
显的节(如图版 1:13等),仅在款冬亚族的款冬属 、
蜂斗菜属 ,旋覆花族和紫菀族中的代表种中发现 。
正如 Vincent[ 20]所指出的那样 ,顶端不育组织的长
度不具有分类价值 ,虽然在种间有所变异 ,但既是在
同一种中也存在一定的变化。
2.5　花药药室内壁类型(endothecium type)
将透明的花药平压 ,药室内壁加厚方向清晰可
见。根据壁加厚的方向 ,千里光族的药室内壁加厚
可分为三类:(1).极化型(polarized type),壁加厚的
方向与花药纵轴垂直;(2).辐射型(radial type),壁
加厚的方向与花药纵轴平行;(3).周缘型(scat tered
type),壁加厚的方向在药室内壁的四周均有 ,见图
3。根据作者观察的种类 ,并结合 Jef f rey &Chen[ 3]
的研究结果 ,我们发现:东亚款冬亚族的 13个属均
具有极化型的药室内壁;千里光族为辐射型;狗舌草
亚族则具有极化型 、辐射型和周缘型三种。毛冠菊
属为极化型 ,紫菀族的代表种为辐射型 ,旋覆花族的
代表种为极化型。
辐射型(radial)　周缘型(scattered)　极化型(polarized)
图 3 千里光族花药药室内壁类型(引自 Robinson &Bret-
tle [ 14]　)
Fig.3 The endothecium types of the Senecioneae (from
Robinson &Brettle[ 14])
2.6　花药基部 (anther base)
根据花药基部是否下延 ,以及下延的程度基本
上分为三类:(1).不下延 ,无下延形成的各种突起 ,
Karis [ 10]　称这一类类型为无矩的(ecalcarate)(如图
版1:1等);(2).稍突起 ,突起呈箭形 (sagit tate),平
压之后呈尾状(caudate)(如图版 1:6等);(3).突起
较长 ,长度超过花药一半以上 ,为长尾状(tailed)(如
图版 1:16等)。东亚款冬亚族中蟹甲草属 、华蟹甲
草属 、兔儿伞属 、蟹甲木属 、小蟹甲草属的花药突起
呈箭形;大吴风子草和毛柱菊属花药基部具长
尾[ 3] ;其余属花药基部不下延 。千里光亚族和狗舌
草亚族的花药基部也不下延。毛冠菊属和紫菀族的
代表种的花药基部不下延 ,但旋覆花族中的代表种
基部具长尾。
2.7　花药领(anther collar)
花药领是指在花药与花丝接触处 、细胞结构同
源于花药的一段组织 。在花药透明之后 ,这段组织
颜色较深 。根据已有的研究[ 3 ,7 ,15～ 19] ,花药领的形
态是划分千里光亚族与款冬亚族最为明显的区别特
征。千里光族中存在两类:(1).杯状型(baluster-
134 期　　　　　　　　刘建全:东亚千里光族款冬亚族的花部微观性状及其系统与分类学意义
form type),花药领基部的所有细胞膨大 ,至少基部
两侧的细胞增大(如图版 1:1 等);(2).柱状型
(cylindrical type), 所有花药领细胞在大小上一致
(如图版 1:6等)。千里光亚族的成员为杯状型 ,款
冬亚族与狗舌草亚族为柱状型。毛冠菊属 、紫菀族
及旋覆花族的代表种具有柱状型。
表 1 材料来源
Table 1 The origins of materials
Taxon Locality Voucher specimen
T rib.Senecioneae
Subtrib.Tussilagininae
Doronicum altaicum Zhaosu , Xinjiang Zhou Taiyan 650817
D.stenoglossum Banma , Qinghai Wang Weiyi 27589
Tussilago farf ara Xining , Qinghai Liu Jianquan 354
Petasites tricholobus Huzhu , Qinghai Guo Benzhao 9055
Parasenecio roborowsk ii Xining , Qinghai Liu Jianquan 360
P .deltophy llum Xunhua , Qinghai Liu jianquan 529
Syneilesis aconitifolia Puxian , Shanx i Ma Sai 831
Sinacalia caroli Womei , Sichuan Yang Guanghui 4182
S.tangutica Xunhua , Qinghai Liu Jianquan 537
Ligularia tangtica Maqin , Qinghai Liu Jianquan 499
L.przewalsk ii Xining , Qinghai Liu Jianquan 361
L.dolichobotrys Meix ian , Shannxi Liu Jianquan 423
L.sagitta Maqin , Qinghai Liu Jianquan 497
Ligulariopsis shichuana Meix ian , Shanxi Liu Jianquan 421
Cremanthodium humile Maqin , Qinghai Liu Jianquan 511
C.brunneo-pilosum Maqin , Qinghai Liu Jianquan 484
C.lineare Maqin , Qinghai Liu Jianquan 515
C.stenoglossum Maduo , Qinghai Liu Jianquan 518
C.discoideum Maduo , Qinghai Liu Jianquan 525
C.ellisii Wulan , Qinghai Guo Benzhao 11524
C.decaisnei Zaduo , Qinghai Liu Shangwu 304
Far fugium japonicum Nanchuan , Sichuan Liu Jianquan 421
Subtrb.Tephroseridinae
Sinosenecio subcoriaceous Nanchuan , Sichuan Li Guofeng 61256
S.suburolatus Heishui , Sichuan Li Xing 73062
S.sp. Shongpan , Sichuan No collecto r 702
S.globigerous var.adenophy llus Nanchuan , Sichuan Xiong Jihua 90682
S.homogyniphy llus Womei , Sichuan Yang Guanghui 4182
S.cyclaminifolius Chenkou , Sichuan Dai T ianlun 100295
S.villiferus Fengjie , Sichuan Zhou Hongfu 108181
S.cortusifolius Baoxing , Sichuan Song Zhipu38820
S.eriopodus Fengjie , Sichuan Zhou Hongfu 107945
S.septilobus Nanchuan , Sichuan Liu Jianquan 415
S.bodinieri Nanchuan , Sichuan Liu Jianquan 420
S.oldhamianus Womei , Sichuan Liu Jianquan 404
Tephroseris rufa Maqin , Qinghai Liu Jianquan 484
T.kirilowii Tongren , Qinghai Liu Jianquan 1160
T.changii Nanchuan , Sichuan Liu Jianquan 416
Subtrib.Senecioninae
Senecio faberi Womei , Sichuan Liu Jianquan 403
S.argunensis Xubhua , Qinghai Liu Jianquan 426
S.thianschanicus Maqin , Qinghai Liu Jianquan 507
Nannoglottis
N.carpesioides Tongren , Qinghai Zhou Lihua 1168
N.gynura Yushu , Qinghai Wei zhengduo 21813
N.rav ida Qumalai , Qinghai Liu Shangwu 912
T rib.I nulae
Carpesium limpsky Xunhua , Qinghai Liu Jianquan 533
T rib.Astereae
Aster farerri Xinghai , Qinghai Liu Jianquan 464
2.8　果柄细胞列数(carpodial cell row s)
分为两类(图 4):(1).果柄基部细胞 2 ～ 3列 ,
成正方型 ,千里光属及狗舌草亚族的大多数种为此
类型;(2).果柄基部细胞多于 3列 ,长柱型 ,款冬亚
族的所有属均为此类型。毛冠菊属的果柄基部细胞
多于 3列 ,长柱型;而旋覆花族和紫菀族的代表种的
果柄基部细胞仅为 2 ～ 3列。
2.9　冠毛(pappus)
所研究种类的冠毛先端均为二叉状分枝 ,见图
版 6:12 。
3　讨　论
3.1　毛冠菊属的花部微观形态性状及其系统位置
在花部微观形态性状上 ,毛冠菊属与千里光族
14 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
图 4　东亚千里光族的果柄细胞
(改自 Robinson & Brettle [ 14]　)
Fig.4 The carpodial cells of the Senecioneae of eastern Asia
(adapted from Robinson &Brettle[ 14])
中千里光属的联系仅在于花柱分枝内表面分离 ,这
一特征亦广泛存在于紫菀族和旋覆花族[ 10] ,因而该
性状在确定毛冠菊属的归属上不具有比较意义;与
款冬属 、蜂斗菜属的联系是花药领柱状 ,药室内壁极
化型 ,果柄基部细胞多于 3列 ,然而它们在花柱分枝
顶端形态 、花柱分枝毛被上具有较大的区别 ,并且花
药领柱状亦广泛存在于紫菀族与旋覆花族中[ 10] 。
毛冠菊属不同于旋覆花族的显著特征是后者的花柱
分枝先端平截 ,均着生花柱毛 ,花药基部具长尾。毛
冠菊属相似于紫菀族的特征是花柱分枝先端为渐细
长型 ,但药室内壁极化型不同于紫菀族的辐射型 。
上述分析表明 ,如将毛冠菊属置于千里光族 ,与千里
光属[ 9]或款冬及蜂斗菜两属[ 4]近缘 ,得不到微观性
状的支持;同样也不支持将其置于旋覆花族[ 6] ;考
虑到它与紫菀族的联系与区别 ,似乎支持将其作为
紫菀族的一个孤立属[ 21] 。
3.2　千里光族及款冬亚族花部微观性状的演化趋
势
Karis[ 10]确定了菊亚科的花部微观性状演化极
性 ,Bremer[ 7]又在千里光族分支分析中对千里光族
花部微观性状演化趋势进行了讨论 。除参照他们的
研究结果之外 ,在确定千里光族花部微观性状的演
化方面 ,还重点考虑了花柱作为传粉受精的一个重
要环节在功能上的进化递变。它们的演化趋势可能
为:
(1)花药顶端不育组织 A 型※B 型※C 型;(2)
花药药室内壁构型极化型※辐射型※周缘型;(3)花
药基部不下延※下延成箭形※下延为尾状;(4)花药
领柱状型※花药领杯状型;(5)花柱分枝狭长 、渐尖
型※钻形型 、钝圆型※平截型;(6)花柱毛被分布在
柱头端部及横截面周围 ,并向下延伸 ,超过花柱分枝
处以下※花柱毛被分布在柱头端部及横截面周围 ,
向下延伸 ,但不超过花柱分枝处※毛被分布在柱头
端部及横截面周围;(7)花柱表面分离型※基部分
离 、上部连续※全部连续;(8)瘦果柄细胞成正方形 、
少于 3列※瘦果柄细胞成长柱型 、多于 3列 。
3.3　狗舌草亚族的花部微观性状及其系统学意义
花部微观性状表明蒲儿根属似有可能是一复系
群 ,这与作者对该属形态 、染色体等的研究结果相
似[ 22] 。该属的种类在大部分花部微观性状上均存
在多态性 。蒲儿根属的一些种(如 S .subcoriaceous
和S .vi lli ferus)与大吴风属在形态上比较接近[ 22] ,
在花部微观性状上也具有如下共有原始特征:药室
内壁极化型 ,花药领基部柱状型 ,花柱表面连续型 。
除去这些种之外 ,剩余的蒲儿根属种类与狗舌草属
组成的类群似乎更为自然 ,共有衍征包括:花药药室
内壁周缘型 ,花柱表面基部分离 ,上部连续。花药领
基部柱状型是它们的共有原始特征;但这些种类在
花药顶端不育组织等性状方面还存在一定的分化 。
关于狗舌草亚族的系统位置 ,从表 2和以上的
分析结果得知:狗舌草亚族在某些衍征上与千里光
亚族接近 ,而它的原始特征和一些衍征(花柱内表面
基部分离 、上部连续型或全部连续)却更类似于款冬
亚族 。我们的研究结果表明狗舌草亚族似乎在千里
光亚族和款冬亚族中具有过渡性质 ,并且蒲儿根属
还有可能是复系群;因而 ,将狗舌草亚族作为一独立
的亚族[ 1]或合并于款冬亚族中[ 5]目前还不能确定 ,
尚需要从更多的方面获取证据 。
3.4　款冬亚族的花部微观性状组合及属群划分
东亚款冬亚族的 13属作为一相对自然群 ,在微
观性状上 ,共有衍征仅包括瘦果柄细胞成长柱型 ,多
于 3列;药室内壁极化型 ,花药领柱状型则只是它们
共有的原始特征。
根据花部微观性状原始与进化特征对东亚款冬
亚族的 13个属划分出的自然属群与形态特征分
析[ 22]所得结果基本一致:I.蟹甲草属群 ,含蟹甲草
属 、华蟹甲草属 、小蟹甲草属 、蟹甲木属和兔儿伞属 ,
这几属的花柱毛分布不超过花柱分枝处 ,此外 ,它们
的花药基部下延成箭形;II.毛柱菊属 ,根据 Jeff rey
&Chen(1984)对该单种属花部微观性状的研究 ,毛
柱菊属花药领柱状 ,药室内壁极化型 ,这二原始特征
与款冬亚族的所有成员相似;该属的花药具长尾 ,与
大吴风子草属相似;花柱分枝先端渐尖 ,再二叉分
枝 ,不同于东亚款冬亚族已有研究的其余种类;III.
橐吾属群 ,含橐吾属 、假橐吾属和垂头菊属 3属 ,该
三属均发现花柱毛分布至花柱分枝以下这一原始特
征;IV.多榔菊属 ,这一属的花柱毛分布类似款冬属
群 ,但花柱分枝顶端的形态却类似蟹甲草属群;V.
大吴风草属 ,除花药具尾这一在款冬亚族中十分特
殊的性状之外 ,还发现该属的花柱分枝顶端钝圆形 ,
154 期　　　　　　　　刘建全:东亚千里光族款冬亚族的花部微观性状及其系统与分类学意义
花柱分枝端部无毛被分布;VI.款冬属群 ,含款冬属
和蜂斗菜属两属 ,具有花药顶端不育组织为 C 型的
共有衍征 。
从以上的讨论可看出 ,东亚款冬亚族及其相关
类群的花部微观性状在属间存在一定的变异;根据
花部微观性状的演化趋势对东亚款冬亚族存在的系
统学问题所做出的结论同其它方面所获得的证据相
吻合 ,这进一步说明菊科中花部微观性状具有重要
的系统学意义。
参　考　文　献
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图　版　说　明 (Explanation of Plates)
图版 1.1 ～ 4.Sencio faberi (Liu Jianquan 403);5 ～ 8.
Doronicum stenoglossum (Wang Weiyi 27589);9 ～ 11.D .
altaicum (Zhou Lihua 650817);12 ～ 15.Tussilago farfara
(Liu Jianquan 354);16 ～ 19.Fargugium japonicum (Liu
Jianquan 421).(1 , 2 , 4 , 5 , 6 , 8 , 9 , 10 , 12 , 13 , 15 , 16 ,
17 , 18 (50;3 , 7 , 11 , 14 , 19(100)1 , 6 , 9 , 12 , 16 花药
基部与花药领(Anther base and anther collar);2 , 5 , 10 , 13 ,
18 花药顶端不育组织(Anther apex sterile tissue);3 , 7 , 11 ,
19 花药药室内壁构型(Endo thecium configuration);4 , 8 , 15 ,
17 花柱先端及花柱被毛(Style apex and sty le hairs)。
图版 2.1～ 4.Parasenecio roborowskii(Liu Jianquan 360);5
～ 8.P .deltophyllum (Liu Jianquan 529);9～ 12.Sinacalia
caroli(Yang Guanghui 4182);13 ～ 16 S .tangutica (Liu
Jianquan 537);17 ～ 20.Syneilesis aconitifolia (Ma Sai 831)
.(1 , 2 , 4 , 5 , 6 , 8 , 9 , 11 , 12 , 13 , 14 , 15 , 17 , 18 , 19(50;
3 , 7 , 10 , 16 , 20(100);1 , 6 , 13 , 17 花药基部与花药领
(Anther base and anther collar);2 , 5 , 9 , 14 , 18 花药顶端不
育组织(Anther apex sterile tissue);3 , 7 , 10 , 16 , 20 花药药
室内壁构型(Endothecium configuration);4 , 12 , 15 , 19 花柱
16 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
先端及花柱被毛(Style apex and sty le hairs);8 果柄基部特化
细胞(Carpopodium base cells)。
图版 3.1 ～ 4.Ligularia przewalsk ii (Liu Jianquan 361);5
～ 8. L. sagitta (Liu Jianquan 497); 9 ～ 11. L.
dolichobotrys(Liu Jianquan 423);12～ 15.L.tangutica(Liu
Jianquan 499);16 ～ 20.L igulariopsis shichuana (Liu Jian-
quan 424)(1 , 2 , 3 , 5 , 6 , 8 , 9 , 11 , 12 , 13 , 16 , 18 , 19(
50;4 , 7 , 10 , 14 , 15 , 17 , 20(100);1 , 5 , 9 , 12 , 16 花药
基部与花药领(Anther base and anther collar);2 , 6 , 13 , 18
花药顶端不育组织(Anther apex sterile tissue);4 , 7 , 10 , 17
花药药室内壁构型(Endothecium configuration);3 , 8 , 11 , 19
花柱先端及花柱被毛(Style apex and style hairs);15 , 20 果柄
基部特化细胞(Carpopodium base cells)。
图版 4.1～ 5.Cremanthodium humile(Liu Jianquan 511);6
～ 7.C.discoideum (Liu Jianquan 525);8 ～ 10.C.brun-
neopilosum (Liu Jianquan 484);11 ～ 13.C.lineare (Liu
Jianquan 515);14 ～ 17.C.decaisnei(Liu Shangwu 304);18
～ 21.C.stenoglossum (Liu Jianquan 518).(1 , 3 , 4 , 5 , 6 ,
8 , 9 , 11 , 12 , 14 , 15 , 16 , 17 , 18 , 20 , 21 (50;2 , 7 , 9 ,
13 , 15 , 19(100);1 , 6 , 8 , 11 , 14 , 18 花药基部与花药领
(Anther base and anther co llar);3 , 21 花药顶端不育组织
(Anther apex sterile tissue);2 , 7 , 9 , 13 , 15 , 19 花药药室内
壁构型(Endo thecium configuration);4 , 10 , 12 , 17 , 20 花柱
先端及花柱被毛(Style apex and style hairs);5 , 16 果柄基部
特化细胞(Carpopodium base cells)。
图版 5.1～ 4.S inosenecio eriopodus(Zhou Hong fu 107945);5
～ 6.S .subrosulatus(Li Xing 73062);7 ～ 8.S .cortusi-
folius(Sun Zhipu 38820);9 ～ 11.S .globigerous var.adeno-
phy llus.(Xiong Jihua 90682);12 ～ 14.S.bodinieri(Liu
Jianquan 420);15～ 17.S .septilobus(Liu Jianquan 415);18
～ 20.S.oldhamianus(Liu Jianquan 404);21～ 23.S.sp.
(1 , 3 , 4 , 5 , 6 , 7 , 9 , 10 , 12 , 14 , 15 , 16 , 17 , 18 , 20 , 21 ,
23(50;2 , 8 , 11 , 13 , 19 , 22(100)1 , 5 , 7 , 9 , 12 , 15 ,
18 , 21 花药基部与花药领(Anther base and anther collar);3 ,
6 , 10 , 23 花药顶端不育组织(Anther apex sterile tissue);2 ,
8 , 11 , 13 , 19 , 22 花药药室内壁构型(Endothecium configu-
ration);4 , 16 , 20 花柱先端及花柱被毛(Sty le apex and style
hairs);14 , 17 果柄基部特化细胞(Carpopodium base cells)。
图版 6.1 ～ 4.Sinosenecio homogyniphyllus.(Yang Guanghui
4182);5 ～ 8.S .cyclamini folius(Dai Tianlun 100295);9～
12.S.villiferus(Zhou Hong fu 108181).13 ～ 15.S .sub-
coriaceous(Li Guofeng 61256).(1 , 3 , 4 , 5 , 6 , 8 , 9 , 11 ,
12 , 13 , 14(50;2 , 7 , 10 , 15(100);1 , 6 , 11 , 13 花药基
部与花药领(Anther base and anther co llar);3 , 8 花药顶端不
育组织(Anther apex sterile tissue);2 , 7 , 10 , 15 花药药室内
壁构型(Endo thecium configuration);4 , 5 , 9 , 14 花柱先端及
花柱被毛(Sty le apex and style hairs);12 果柄基部特化细胞
(Carpopodium base cells)。
图版 7.1～ 4.Senecio argunensis(Liu Jianquan 426);5 ～ 9.
Tephroseris changii (Liu Jianquan 416);10 ～ 14.T.rufa(
Liu Jianquan 483);15 ～ 21.T..kiv ilow ii (1 , 3 , 4 , 5 , 6 ,
8 , 9 , 11 , 13 , 14 , 15 , 16 , 18 , 19(50;2 , 7 , 12 , 17(100)
1 , 5 , 10 , 15 花药基部与花药领(Anther base and anther col-
lar);3 , 6 , 11 , 16 花药顶端不育组织(Anther apex sterile tis-
sue);2 , 7 , 12 , 17 花药药室内壁构型(Endothecium configu-
ra tion);4 , 8 , 13 , 18 花柱先端及花柱被毛(Style apex and
style hairs);9 , 14 , 19 果柄基部特化细胞(Carpopodium base
cells)。
图版 8.1～ 4.Cremanthodium ellisii(Guo Benzao 11524);5
～ 8.Petasites tricholobus(Guo Benzao 9055);9 ～ 13.Aster
farreri(Liu Jianquan 464).(1 , 3 , 4 , 5 , 7 , 8 , 9 , 10 , 12(
50;2 , 6 , 11 , 13(100);1 , 5 , 9 花药基部与花药领(Anther
base and anther collar);3 , 7 , 12 顶端不育组织(Anther apex
sterile tissue);2 , 6 , 11花药药室内壁构型(Endothecium con-
figuration);4 , 8 , 10 花柱先端及花柱被毛(Style apex and
style hairs);13.冠毛(Pappus)。
图版 9.1～ 5.Nannoglottis carpesioides(Zhou Lihua 1168);
6～ 7.N.gynura (Wen Zhenduo 21813);8 ～ 12.Senecio
thianshanicus(Liu Jianquan 507);13 ～ 16.Carpesium limp-
sky (Liu Jianquan 533)..(1 , 2 , 4 , 5 , 7 , 8 , 10 , 11 , 12 , 13 ,
15 , 16(50;3 , 6 , 9 , 14(100)1 , 8 , 13 花药基部与花药领
(Anther base and anther collar);2 , 10 , 15 , 花药顶端不育组
织(Anther apex sterile tissue);3 , 6 , 14 花药药室内壁构型
(Endo thecium configuration);5 , 11 , 16 花柱先端及花柱被毛
(Sty le apex and sty le hairs);4 , 7 , 12 果柄基部特化细胞
(Carpopodium base cells)。
174 期　　　　　　　　刘建全:东亚千里光族款冬亚族的花部微观性状及其系统与分类学意义