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THE STUDY OF CLASSIFICATION AND SUCCESSION OF ALNIPHYLLUM FORTUNEI FOREST IN GUANGXI

广西拟赤杨林分类和演替的研究



全 文 :第 20 卷 第 4 期        木  本  植  物  研  究 2000 年 10 月
Vol.20 No.4       BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct.,  2000
广西拟赤杨林分类和演替的研究
王献溥1 李俊清2
(1.中国科学院植物研究所 ,北京 100093) (2.北京林业大学 ,北京 100083)
摘 要 拟赤杨林是亚热带落叶阔叶林的一个群落类型 ,属于常绿阔叶林演替系列
的一个演替阶段 ,主要见于东部中亚热带地区海拔 1300m 以下的红壤和黄壤山地
山坡中下部环境比较湿润的地方 ,本文研究划分出 3个群丛纲和 13个群丛。它向
常绿阔叶林恢复的演替趋向 ,从 13个群丛之间的群落外貌 ,结构和种类组成变化的
分析可以得到充分的证明 。
关键词 亚热带落叶阔叶林;常绿阔叶林;群落分类;群落演替;拟赤杨林
THE STUDYOF CLASSIFICATION AND
SUCCESSION OF ALNIPHYLLUM
FORTUNEI FOREST IN GUANGXI
WANG Xian-pu LI Jun-qing
(1.Institute of Bo tany Chinese Acadeiny of sciences)(2.Beijing Fo restry university)
Abstract Alniphyllum fortunei forest is a seral stage of evergreen broadlleaf forest sere
,mainly occurs in red and yellow soil mountain of eastern central subtropics below 130.
0m at elevation .It belongs to a community type of subtropical deciduous broadleaf fo r-
est .3 Plant Association Classes and 13 Plant Associations are described.
Its successional t rend tow ard recovering evergreen broadleaf forest can be fully
proved through information analysis of communi ty physiognomy , st ructure and species
composi tion change betw een 13 Associations.
Key words Subtropical deciduous broadleaf forest;Everg reen broadleaf forest;Com-
munity classification;Community succession;Alniphy llum fortunei forest
(接上期)
收稿日期:2000-4-14
表 16 群丛 8灌木层 、草本层和藤本植物的分布
Table 16 Distribution of scrub layer ,herb layer and liana in Association 8
种   名
Plant species
多度盖度级
Abundance-Cover Class
频度/ %
F requency
灌木层 Scrub layer
 梅叶冬青(I lex asprella) 4 100 牛耳枫(Daphniphy llum calycinum) 3 100 杜茎山(Maesa japonica) 3 75 野锦香(Blastus cochinchinensis) 2 100 粗叶榕(Ficus simplicissima) 2 100 九节风(Sarcandra glabra) 2 50 尖叶粗叶木(Lasianthus acuminatissima) 2 50 落地紫金牛(Ardisia primulaefolia) 2 50 琴叶榕(Ficus pandurata) 2 25 珠砂根(Ardisia crenata) 2 25 大叶拿身草(Desmodium laxi florum) 2 25
草本层 Herb layer
 狗脊(Woodwardia japonica) 5 100 东方乌毛蕨(Blechnum orientale) 5 100 深绿卷柏(Selaginella doederleinii) 4 100 山姜(Alpinia chinensis) 3 75 华南紫箕(Osmunda vachellii) 3 25 金狗毛(Cibotium barometz) 3 25 马蹄蕨(Angiopteris fokiensis) 2 50 鳞毛蕨(Dryopteris ery throsora) 2 50 淡竹叶(Lophatherum gracile) 2 50 蔓生莠竹(Microstegium vagans) 2 25 镰叶瘤足蕨(Plagiogy ria distinctissima) 2 25 园叶陵齿蕨(L indsaea orbiculata) 2 25 十字苔草(Carex cruciata) 2 25 五节芒(Miscanthus floridulus) 2 25 扇叶金线蕨(Adiantum f labellulatum) 2 25 短杆苔草(Carex royleana) 2 25 石苇(Pyrrosia lingua) 2 25 中华艾纳香(Bliumea pubigera) 2 25 中华凤丫蕨(Coniogramme intermedia) 2 25 三脉山白菊(Aster ageratoides var.trinervius) 2 25 建兰(Cymbidium ensifolium) 2 25
藤本植物 Liana
 牛老药藤(Thysanospermum dif fusum) 3 100 藤黄檀(Dalbergia hancei) 3 50 粤蛇葡萄(Ampelopsis cantoniensis) 2 75 大样酸藤子(Embelia rudis) 2 75 过山风(Schizandra viridis) 2 50 念珠藤(Alyxia sinensis) 2 50 毛金银花(Lonicera af finis var.pubescens) 2 50 柳叶菝葜(S milax lanceaefolia var.lanceolata) 2 50 悬钩子(R ubus palmatus) 2 50 京梨(Actinidia callosa) 2 50 蔓胡颓子(Elaeagnus glabra) 2 25 玉叶金花(Mussaenda pubescens) 2 25 防已(Sinomenium acutum) 2 25 蛇葡萄(Ampelopsis brevipedunculata) 2 25 粗叶悬钩子(R ubus alceaefolius) 2 25
1.10 拟赤杨--凹脉柃-野锦香--狗脊群丛
这个群丛见于阳朔县兴坪乡大源茶坪一带山地 ,海拔 825m 。林木生长繁茂 ,郁闭度 0.
7 ,在 400m2范围内有林木 18种 122株 ,可划分为三个亚层。第一亚层林木有 3种 8株 ,覆
4594 期           王献溥等:广西拟赤杨林分类和演替的研究
盖度 40%,落叶树占据优势地位 ,有 2种 7株 ,重要值指数占该层的 85.9%,拟赤杨占去
70%,银叶安息香占 15.5%;常绿树只有甜槠 1 株 ,但意味着群落演替进入了一个新阶段。
第二亚层有林木9种 24株 ,覆盖度 30%,落叶树虽只有4种 ,但有 17株 ,重要值指数拥有量
占 73.1%,拟赤杨和山桐子排名前两位 ,各占 46.1%和 16.2%,还有少量银叶安息香和檫
木;常绿树有 5种 ,但只有 7株 ,重要值指数只占 26.6%,也意味着群落演替的巨大进展 ,四
川杨桐 、凹脉柃 、罗浮柿 、粤桂石栎和厚叶鼠刺都有一定的数量。第三亚层林木有 13种 90
株 ,覆盖度 30%,常绿树超过了落叶树 ,为 9种 81株和4种 9株与 259.58和 40.41之比 ,凹
脉柃 、厚叶鼠刺和细枝柃排列前三位 ,分别各占 27.8%,19.2%和 15.5%,拟赤杨居第四 ,占
8.7%,其它种类为数较少 。
表 17 群丛 9林木在各层的分布和重要值指数
Table 17 Distribution and Importance Value Index of trees in different layers in Associ-
ation 9
序号
Order
种 名
Plant species
乔木层重要值指数
Importance Value
Index of tree layer
更新层
Refreshment layer
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Whole
tree layer
幼苗
Sapling
幼苗
Seedling
1 拟赤杨(Alniphyllum fortunei) 146.82 91.09 — 84.08 0 0
2 野梧桐(Mallotus japonicus) 109.10 9.24 — 43.78 0 0
3 湖南杨桐(Adi nandra bockiana var.acut ifolia) — 57.07 38.76 28.74 16 2
4 鼠刺(I tea chinensis) — — 111.09 28.30 64 21
5 枫香(L iquidambar formosana) 16.87 36.24 — 20.70 1 0
6 细枝柃(Eurya loquiana) — — 66.89 19.19 13 2
7 日本杜英(Elaeocarpus japonicus) — 28.48 — 12.51 3 7
8 华润楠(Machilus chinensis) — 11.46 27.04 10.63 6 4
9 酸味子(Antidesma japonica) — 7.31 8.97 7.04 17 4
10 小果冬青(I lex micrococca) 14.10 10.44 — 6.55 0 0
11 黄樟(Cinnamomum parthenoxy lon) — 11.46 — 5.23 6 0
12 光叶山矾(Symplocos lanci folia) — 7.80 9.57 4.73 32 2
13 竹叶榕(Ficus stenophy llus) — 7.74 — 3.81 0 0
14 木姜子润楠(Machilus litseifolia) — — 9.84 3.42 3 0
15 笔罗子(Meliosma rigida) — — 9.39 3.40 4 1
16 三花冬青(I lex trif lora) — — 9.21 3.39 14 7
17 栲树(Castanopsis fargesii) — — 9.21 3.39 31 31合 计 Total 299.97 300.01 299.97 299.99 215 92常绿阔叶树 21种(有幼苗的 8 种) 236 54落叶阔叶树 2 种 2 0总 计 Grand total 453 146
从整个乔木层的重要值指数分配情况来看 ,拟赤杨排列第一 ,占 29.7%,优势明显 ,大
量常绿种侵入已占据第二 ,三 ,四位 ,即凹脉柃 、厚叶鼠刺和细枝柃 ,分别各占 15.5%, 12.
1%和 9.2%。总的看 ,常绿树无论在种数 、株数乃至重要值指数拥有量上都已超过了落叶
树 ,为 13种 89株和 5种 33株与 171.64和 123.87之比.目前 ,常绿种在下层已占了优势 ,
在中层也占据了 26.9%的数量 ,个别植株已伸展到上层 ,并占 14.4%的数量 ,只要更多的植
株到达上层 ,并占据优势 ,群落就演变为常绿阔叶林。
460 木 本 植 物 研 究               20 卷
表 18  群丛 9灌木层 、草本层和藤本植物的分布
Table 18 Distribution of scrub layer ,herb layer and liana in Association 9
种   名
Plant species
多度盖度级
Abundance-CoverClass
频度/ %
F requency
灌木层 Scrub layer 尖叶粗叶木(Lasianthus acuminatissima) 4 100 梅叶冬青(I lex asprella) 3 100 杜茎山(Maesa japonica) 3 75 九节风(Sarcandra glabra) 2 100 野锦香(Blastus cochinchinensis) 2 100 落地紫金牛(Ardisia primulaefolia) 2 100 东南紫金牛(Ardisia sieboldii) 2 75 珠砂根(Ardisia crenata) 2 75 粗叶榕(Ficus simplicissima) 2 75 琴叶榕(Ficus pandurata) 2 25 榛叶荚迷(Viburnum corylifolium) 2 25 苦李根(Rhamnus crenata) 2 25 小叶女贞(L igustrum sinense) 2 25 岗柃(Eurya grof fii) 2 25 红紫珠(Callicarpa rubella) 2 25草本层 Herb layer 狗脊(Woodwardia japonica) 4 100 扇叶铁线蕨(Adiantum f labellulatum) 3 100 东方乌毛蕨(Blechnum orientale) 3 100 十字苔草(Carex cruciata) 3 75 金狗毛(Cibotium barometz) 3 25 山姜(Alpinia chinensis) 2 100 鳞毛蕨(Dryopteris ery throsora) 2 75 园叶陵齿蕨(L indsaea orbiculata) 2 75 海金砂(Lygodium japonicum) 2 75 短杆苔草(Carex royleana) 2 50 淡竹叶(Lophatherum gracile) 2 50 千层塔(Lycopodium serratum) 2 25 建兰(Cymbidium ensifolium) 2 25 华南紫箕(Osmunda vachellii) 2 25 深绿卷柏(Selaginella doederleinii) 2 25 镰叶瘤足蕨(Plagiogy ria distinctissima) 2 25 庐山石苇(Pyrrosia sheareri) 2 25 半边蕨(Pteris semipinnata) 2 25 五节芒(Miscanthus floridulus) 2 25 耳状苣苔(Oreocharis auricula) 2 25 大蛇根草(Ophiorrhiza cantoniensis) 2 25藤本植物 Liana 酸藤子(Embelia laeta) 3 100 牛老药藤(Thysanospermum dif fusum) 3 100 三叶木通(Akebia trifoliata) 3 100 藤黄檀(Dalbergia hancei) 2 75 过山风(Schizandra viridis) 2 75 柳叶菝葜(S milax lanceaefolius var.lanceolata) 2 50 南蛇藤(Celastrus orbiculatus) 2 50 悬钩子(R ubus palmatus) 2 50 广东念珠藤(Alyxia levinei) 2 50 防已藤(Sinomenium acutum) 2 25 光叶菝葜(S milax glabra) 2 25 毛金银花(Lonicera af finis var.pubescens) 2 25 常春藤(Hedera nepalensis var.sinensis) 2 25 樟叶木防已(Cocculus laurifolius) 2 25 钩藤(Uncaria rhynchophy lla) 2 25 毛冬瓜(Actinidia eriantha) 2 25 掌叶悬钩子(R ubus chingii) 2 25 裂果金花(Schizomussaenda dehiscens) 2 25 山蒌(Piper hancei) 2 25
4614 期           王献溥等:广西拟赤杨林分类和演替的研究
表 19 群丛 10林木在层的分布和重要值指数
Talbe 19 Distribution and Importance Value Index of trees in different layers in Associ-
ation 10
序号
Order
种  类
Plant species
乔木层重要值指数
Importance Value Index
of tree layer
更新层
Refreshment layer
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Whole
tree layer
幼树
Sapling
幼苗
Seedling
1 拟赤杨(Alniphyllum fortunei) 211.08 138.39 26.21 83.90 0 0
2 凹脉柃(Eurya impressinerv is) — 19.25 83.54 46.61 10 60
3 厚叶鼠刺(I tea coriacea) — 11.89 57.69 36.30 40 12
4 细枝柃(Eurya loquiana) — — 46.49 27.65 43 26
5 山桐子(I desia polycarpa) — 48.57 8.86 17.00 0 0
6 银叶安息香(S tyrax argenti folia) 46.64 19.25 — 16.34 0 0
7 四川杨桐(Adinadra bockiana) — 24.07 17.96 13.33 2 7
8 石壁杜鹃(Rhododendron back ii) — — 15.24 9.77 9 16
9 甜槠(Castanopsis ey rei) 42.29 — — 8.96 1 0
10 华东润楠(Machilus leptophy llus) — — 11.63 7.26 2 5
11 大叶水团花(Adina polycephala) — — 10.32 6.98 2 0
12 檫木(Pseudosassaf ras tz um u) — 13.18 — 4.00 0 0
13 罗浮柿(Diospyros morissiana) — 12.79 — 3.85 2 0
14 粤桂石栎(L ithocarpus calolphyllus) — 12.61 — 3.79 3 0
15 总状山矾(Symplocos botryantha) — — 6.59 3.79 3 20
16 三年桐(Vercinia fordii) — — 5.34 3.53 0 0
17 腺叶野樱(Prunus phaeosticta) — — 5.15 3.49 0 3
18 广东杜鹃(R hdodendron kwangtungense) — — 4.99 3.46 3 0合 计 Total 300.01 300.00 300.01 300.01 120 149常绿阔叶树 7 种(有幼苗的 4种) 21 34常绿针叶树 1 种 1 0落叶阔叶树 3 种 6 0总 计 Grand total 148 183
灌木层植物繁茂 ,覆盖度 40%,乔木幼树居多 ,共 23 种 148株 ,其中 11种在样地内无
乔木分布 ,常绿种占 21种 143株 ,细枝柃 ,厚叶鼠刺和凹脉柃较多;落叶种只 2种 5株。真
正的灌木只有 3种 ,都为喜阴种类 ,野锦香最多 ,还有杜茎山和微毛柃 。
草本层植物分布稀疏 ,覆盖度不及 10%,共 11种 ,蕨类占去 6种 ,阴性种类为主 ,狗脊
占优势 ,详见表 20。乔木幼苗共 12种 183株 ,其中 4种在样地未见乔木分布 ,全为常绿种 ,
凹脉柃 、细枝柃 、总状山矾 、石壁杜鹃 、虎皮楠 、厚叶鼠刺和网脉琼楠较常见 。
藤本植物种类不多 ,数量也有限 ,记录到 9种 ,牛老药藤和野木瓜较多 ,详见表 20。
1.11 拟赤杨-虎皮楠-园椎绣球-锦香草群丛
这个群丛见于灵川县新寨乡七分山村附近山地 ,海拔 1040m 。林木种类繁多 ,在 600m2
范围内有林木 30种 209株 ,郁闭度 0.7。乔木层可划分为三个亚层 ,第一亚层林木有 2种
19株 ,覆盖度 50%,全为落叶树所占 ,拟赤杨占绝对优势 ,混生少量枫香 。第二亚层林木有
13种 71株 ,覆盖度 30%,落叶树也占绝对优势 ,有8种64株 ,重要值指数占86.7%,拟赤杨
和枫香占前两位 ,各占 45.9%和 24.1%;常绿树有 5种 7株 ,在群落中所占比重不大 。第三
亚层林木较多 ,有 27种 119株 ,覆盖度 30%,常绿树超过了落叶树 ,为 18种 81株和 9种 38
株与 190.82和 109.18之比。常绿的虎皮楠 ,长梗润楠 ,凹脉柃和华润楠占第一 、三 、五 、七
位 ,落叶的拟赤杨 ,枫香 ,三裂槭占第二 、四 、六位 ,数量都不太多 ,最多的虎皮楠和拟赤杨不
462 木 本 植 物 研 究               20 卷
过各占 13.8%和 11.9%,其它都在 10%以下。
从整个乔木层来分析 ,拟赤杨的优势明显 ,重要值指数占 36.8%,枫香 ,虎皮楠占第二 ,
三位 ,仅占 12.9%和 7.3%。其它种类都在 3.8%以下。总的看 ,落叶树的种数虽不及常绿
树 ,但株数和重要值拥有量都多于它 ,为 11 种 121株和 19种 88株与 187.73和 112.27之
比。目前 ,更新层中主要由常绿树所占 ,在第三亚层已占有优势 ,正在不断伸延至第二亚层。
从第一 、二亚层仍以落叶树占优势的情况来看 ,它向常绿阔叶林的演替阶段仍处于初期阶
段 ,但发展趋势是明显的 。
表 20 群丛 10灌木层 、草本层和藤本植物的分布
Table 20 Distribution of scrub layer ,herb layer and liana in Asscoiatio10
种   名
Plant species
多度盖度级
Abundance-Cover Class
频度/ %
F requency
灌木层 Scrub layer
 野锦香(Blastus cochinchinensis) 5 100 杜茎山(Maesa japonica) 3 100 微毛柃(Eurya hebaclados) 2 25
草本层 Herb layer
 狗脊(Woodwardia japnica) 4 100 建兰(Cymbidium ensifolium) 2 75 复叶汝蕨(Arachniodes ex ilis) 2 50 半边蕨(Pteris semipinnata) 2 50 百叶卷柏(Selaginella moellendorf f ii) 2 50 山菅兰(Dianella ensifolia) 2 25 变异鳞毛蕨(Dryopteris varia) 2 25 沿阶草(Ophiopogon japonicus) 2 25 金星蕨(Parathelypteris glanduligera) 2 25 大叶排草(Lysimachia fordiana) 2 25 土细辛(Asarum insigne) 2 25
藤本植物 Liana
 牛老药藤(Thysanospermum dif fusum) 3 100 野木瓜(Stauntonia chinensis) 3 75 蔓胡颓子(Elaeagnus glabra) 2 75 大样酸藤子(Embelia rudis) 2 50 龙须藤(Bauhinia championi) 2 25 两面针(Zanthoxlum nitidum) 2 25 青藤仔(Jasminum nervosum) 2 25 光叶菝葜(S milax glabra) 2 25 金果榄(Tinospora sagittata) 2 25
灌木层植物生长繁茂 ,覆盖度 50%,乔木幼树为多 ,共 43 种 426株 ,其中 21株在样地
内未见乔木分布 ,常绿树占 37种 400株 ,毛果柃 、香叶树 、细枝柃 、毛叶木姜 、长梗润楠 、多花
山矾 、月桂山矾 、虎皮楠 、三花冬青和山矾都较多;落叶树只有 6种 26株。真正的灌木有 14
种 ,多为阴性种类 ,园椎绣球最多 ,九节风和黔贵野锦香也常见 ,详见表 22。
草本层植物有 42种 ,阴性种为多 ,覆盖度约 20%,锦香草较多 ,狗脊 、总苞楼梯草也常
见 ,局部天窗有小片芒箕 、五节芒和荩草的分布 。乔木幼苗有 24种 210 株 , 11种在样地内
未见乔木分布 ,常绿种占 22 种 208 株 ,毛果柃 、毛叶木姜 、多花山矾 、虎皮楠 、平伐山茶 、山
矾 、长梗润楠 、华润楠和西南三角瓣花较多;落叶种只有 2种 12株 ,详见表 22。
藤本植物有 28 种 ,数量较多 ,主要在灌木层中攀绕 ,藤黄檀 、野木瓜 、花椒勒较多(表
22)。
4634 期           王献溥等:广西拟赤杨林分类和演替的研究
表 21 群丛 11林木在各层的分布和重要值指数
Table1 21 Distribution and Importance Value Index of trees in different layers in Asso-
ciation11
序号
Order
种   名
Plant species
乔木层重要值指数
Importance Value Index of tree layer
更新层
Refreshment layer
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Whole
tree layer
幼树
Sapling
幼苗
Seedling
1 拟赤杨(Alniphyllum fortunei) 245.33 137.66 35.74 104.10 5 0
2 枫香(L iquidambar formsana) 54.67 72.24 21.61 38.82 1 0
3 虎皮楠(Daphniphy llum glaucescens) - 8.00 41.25 21.81 23 17
4 凹脉柃(Eurya inpressinervis) - 6.15 17.12 11.52 1 0
5 三裂槭(Acer oliverianum) - 13.97 15.71 11.35 10 5
6 华润楠(Machilus chinensis) - 12.25 14.88 10.85 2 10
7 长梗润楠(Machi lus longiped icel lata) - - 24.39 10.20 25 13
8 月桂山矾(Symplocos laurina) - - 12.07 7.91 24 8
9 银荷木(Schima argentea) - 7.34 10.23 6.68 10 2
10 扇叶槭(Acer f labellat um) - 7.57 5.86 6.58 3 0
11 山柳(Clethra fabri) - - 9.96 5.62 0 0
12 青虾蟆(Acer davidii) - 6.62 8.21 5.31 0 7
13 平伐山茶(Camellia pitardii) - - 10.12 5.30 7 15
14 多花山矾(Symplocos stapf iana) - - 8.01 4.62 25 17
15 香港四照花(Dendrobentham ia hongkongensis) - - 9.35 4.51 1 0
16 裂叶白辛树(Pterostyrax leveillei) - 6.73 2.98 4.43 0 0
17 尖叶柃(Eurya acuminatissima) - - 6.65 4.39 3 0
18 嘉宝山柳(Clethra kaipoensis) - - 6.01 3.95 0 0
19 香叶树(L indera comm unis) - - 5.58 3.87 34 5
20 小新木姜(Neolitsea umbrosa) - - 4.43 3.34 6 0
21 君迁子(Diospyros lotus) - 8.87 - 3.31 0 0
22 三花冬青(I lex trifoliata) - - 5.23 3.03 20 0
23 四川杨桐(Adinandra bockiana) - - 5.95 2.81 4 0
24 华东润楠(Machilus leptophy llus) - - 5.19 2.68 3 1
25 厚叶鼠刺(I tea coriacea) - - 3.98 2.48 9 0
26 灯台树(Cornus controversa) - 6.42 - 2.31 0 0
27 水红木(Viburnum cylindricum) - 6.25 - 2.22 0 7
28 疏花卫茅(Evonymus laxi flora) - - 3.79 2.11 6 0
29 算盘子(Glochidion puberum) - - 3.10 1.99 0 0
30 毛叶木姜(L itsea elongata) - - 2.60 1.91 27 20合 计 Total 300.00 300.07 300.00 300.01 249 127常绿阔叶树 19种(有幼苗的 10种) 170 93落叶阔叶树 2 种 7 0总 计 Grand total 426 210
1.12 拟赤杨-银荷木-光粗叶木-狗脊群丛
这个群丛见于龙胜县花坪保护区粗江一带山地 ,海拔 830m ,其林龄较之上述各个群丛
大 ,林木比较高大 ,郁闭度 0.8 。在 400m 2范围内有林木 27 种 98株 ,乔木层可划分为三个
亚层。第一亚层有林木 3种 11株 ,覆盖度约 50%,全为落叶树所占 ,拟赤杨最多 ,夹杂少量
光皮桦和酸枣。第二亚层有林木 22种 66株 ,复盖度 70%,落叶树和常绿树各有 11 种 ,但
在株数和重要值指数拥有量上已不及常绿树 ,为 30株和 36株与 134.02和 166.10之比 ,银
荷木 、大穗鹅耳枥 、细枝柃 、拟赤杨 、虎皮楠 、嘉宝山柳 、光皮桦 、野柿和山合欢较多 。第三亚
层林木有 12种 21株 ,复盖度 30%,常绿树在各个方面都已远超落叶树 ,为 11种 20株和 1
种 1株与 286.71和 13.32之比 ,厚叶鼠刺 、长梗润楠 、细枝柃最多(表 23)。
464 木 本 植 物 研 究               20 卷
表 22 群丛 11灌木层 、草本层和藤本植物的分布
Table 22 Distribution of scrub layer ,herb layer and liana in Association11
种 名
Plant species
多度盖度级
Abundance-Cover Class
频度/ %
F requency
灌木层 Scrub layer
 园椎锈球(Hydrangea paniculata) 4 100 九节风(Sarcandra glabra) 3 100 黔贵野锦香(Blastus cavaleriei) 3 83.3 杜茎山(Maesa japonica) 3 83.3 黄花倒水莲(Polygala aureocauda) 3 50 黄花远志(Polygala arillata) 3 50 南川绣球(Hydrangea rosthornii) 3 50 冠盖绣球(Hydrangea anomala) 3 33.3 茶(Camellia sinensis) 3 16.7 珠砂根(Ardisia crenata) 2 33.3 披针叶粗叶木(Lasianthus lancilimbus) 2 16.7 紫金牛(Ardisia japonica) 2 16.7 白瑞香(Daphne papyracea) 2 16.7 饿蚂蝗(Desmodium sambuense) 2 16.7
草本层 Herb layer
 锦香草(Phyllagathis cavaleriei) 4 100 狗脊(Woodwardia japonica) 3 100 黑褐鳞毛蕨(Dryopteris dickinsii) 3 83.3 总苞楼梯草(Elatostema involucratum) 3 83.3 稀疏鳞毛蕨(Dryopteris varia) 3 66.7 华汝蕨(Arachniodes chinenisis) 3 66.7 尼泊尔肉穗草(Sarcopyramis nepalensis) 3 50 尾叶瘤足蕨(Plagiogy ria grandis) 3 50 水龙骨(Polypodiccm nipponicum) 3 50 十字苔草(Carex cruciata) 3 50 短杆苔草(Carex royleana) 3 50 毛泽兰(Eupatorium lindleyanum) 3 50 暗色鳞毛蕨(Dryopteris atrata) 3 33.3 瓦苇(Lepisorus thunbergianus) 3 33.3 鳞毛蕨(Dryopteris ery throsora) 3 33.3 芒箕(Dicranopteris dichotoma) 2 50 班鸠菊(Vernonia cinerea) 2 50 半柱毛兰(Eria corneri) 2 50 山姜(Alpinia chinensis) 2 33.3 友水龙骨(Polypodium amoenum) 2 33.3 荩草(Athraxon hispidus) 2 33.3 奇羽鳞毛蕨(Dryopteris sieboldii) 2 33.3 苦荬菜(Sonchus arvensis) 2 33.3 粤瓦苇(Lepisorus obscrue-venulosus) 2 16.7 边缘鳞毛蕨(Dryopteris marginata) 2 16.7 罗浮短肠蕨(Allantodia metteniata) 2 16.7 广东班叶兰(Goodyera kwangtungensis) 2 16.7 蚂蟥七(Dilymocarpus fimbrisepalus) 2 16.7 凤丫蕨(Coniogramne japonica) 2 16.7 友和汝蕨(Arachniodes amoena) 2 16.7 大蛇根草(Ophiorrhiza cantoniensis) 2 16.7 珍珠菜(Lysimachia clethroides) 2 16.7 华东瘤足蕨(Plagiogy ria japonica) 2 16.7 无盖鳞毛蕨(Dryopteris scottii) 2 16.7 山蚂蝗(Desmcdium caudatum) 2 16.7 江南星蕨(Microsorium caudatum) 2 16.7 镰叶瘤足蕨(Plagiogy ria distinctissima) 2 16.7 金线草(Polygonum virginianum) 2 16.7 华南紫箕(Osmunda vachellii) 2 16.7 五节芒(Miscanthus floridulus) 2 16.7 多花黄精(Polygonum multi florum) 2 16.7 阴地蕨(Botrychium ternatum) 2 16.7
4654 期           王献溥等:广西拟赤杨林分类和演替的研究
藤本植物 Liana
 藤黄檀(Dalbergia hancei) 3 83.3 野木瓜(Stauntonia chinensis) 3 83.3 花椒勒(Zanthoxylum cuspidatum) 3 50 扶芳藤(Evonymus fortunei) 3 33.3 南蛇藤(Celastrus orbiculatus) 3 33.3 冠盖藤(Pileostegia viburnoides) 2 83.3 鸡眼藤(Morinda umbellata) 2 50 三叶五加(Acanthopanax trifoliatus) 2 50 粗叶悬茎钩子(R ubus alceaefolius) 2 50 柳叶菝葜(S milax lanceaefolia var.lanceolata) 2 50 冷饭团(Kadsura coccinea) 2 33.3 金艮花(Lonicera japonica) 2 33.3 光叶菝葜(S milax glabra) 2 33.3 蔓胡颓子(Elaeagnus glabra) 2 33.3 常春藤(Hedera nepalensis var.sinensis) 2 33.3 三叶吊干泡(R ubus columellaris) 2 16.7 大血藤(Sargentodoxa cuneata) 2 16.7 山薯(Dioscorea persimilis) 2 16.7 腋花络石(Trachelospermum axillaris) 2 16.7 园叶鸡矢藤(Paederia cavaleriei) 2 16.7 水凉子(Stachyrus chinensis) 2 16.7 铁线莲(Clematis f lorida) 2 16.7 野葛(Pueraria thunbergiana) 2 16.7 粉绿弥猴桃(Actinidia fortunati) 2 16.7 钻地枫(Schizophragma integrifolium) 2 16.7 三叶木通(Akebia trifoliata) 2 16.7 络石(Trachelospermum jasminoides) 2 16.7 寒莓(R ubus buergeri) 2 16.7
从整个乔木层的重要值指数分配情况来分析 ,落叶的拟赤杨和大穗鹅耳枥排列第一 、四
位 ,各占 16.4%和 8.7%;常绿的银荷木和细枝柃占第二三位 ,各占 12.1%和 8.9%,其它种
类都在 5.3%以下 。但总的看 ,常绿树已超过落叶树 ,为15种55株和12种 43株与 153.46
和 146.50之比 ,特别是大量常绿树侵入 ,改变了群落小生境 ,使落叶树的更新受阻 ,种群结
构不完整 ,只好让位给常绿树 。目前 ,常绿树大多集中在中 、下层 ,一旦它们延伸至上层 ,并
占据优势 ,即将完成向常绿林的演变。
灌木层植物复盖度 50%左右 ,乔木幼树为主 ,共 57种 454株 ,38 种在样地内未见乔木
分布 ,常绿树占 48种 437 株 ,落叶树只有 9 种 17 株 ,厚叶鼠刺 、细枝柃 、月桂山矾 、腺叶野
樱 、长梗润楠 、山香园较多 。真正的灌木只有 8种 ,阴性种类为多 ,光粗叶木较普遍 ,详见表
24。
草本层植物分布稀疏 ,覆盖度 10%以下 ,共 17种 ,几乎全为阴性种类 ,狗脊最多。乔木
幼苗见到 35种 477株 ,其中 22种在样地内无乔木分布 ,常绿种占 31种 452株 ,落叶种只有
4种 25株 ,毛叶木姜 、虎皮楠 、山香园 、细枝栲 、月桂山矾 、网脉山龙眼 、海南木五加 、腺叶野
樱和卫茅较多(表 24)。藤本植物记录到 14种 ,牛老药藤 、南蛇藤和野葡萄较常见 ,详见表
24。
1.13 拟赤杨+银荷木一凹脉柃-杜茎山-狗脊群丛
这个群丛见于龙胜县花坪保护区粗江附近山地 ,海拔 890m 。林木生长繁茂 ,郁闭度 0.
7 ,在 400m2 范围内有林木 24种65株。乔木层可划分为三个亚层 ,第一亚层林木 4种 4株 ,
复盖度 30%,落叶树 3种 3株 ,重要值指数占 61.7%,酸枣 、拟赤杨和苦枥木的拥有量都相
差不大;常绿树有银荷木一株 ,占 38.3%,排列首位。第二亚层林木稍多 ,有 10种 40株 ,覆
466 木 本 植 物 研 究               20 卷
盖度 60%,落叶树在种数和株数上都不及常绿树 ,但重要值指数拥有量仍超过它 ,为 6种 22
株和 12种28株与 168.22和131.82之比 ,拟赤杨和山合欢排名前两位 ,分别各占22.9%和
17.4%,凹脉柃列第三 ,只占 8.7%,其它种类数量都较少。第三亚层林木种类不多 ,只有 8
种 21株 ,复盖度 30%,全为常绿树所占 ,凹脉柃优势明显 ,占 73.5%,油茶 、细枝柃也较普
遍。
表 23 群丛 12林木在各层的分布和重要值指数
Table1 23 Distribution and Importance Value Index of trees in different layers in Asso-
ciation12
序号
Order
种  名
Plant species
乔木层重要值数
Importance Value Index of tree layer
更新层
Refreshment layer
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Whole
tree layer
幼树
Sapling
幼苗
Seedling
1 拟赤杨(Alniphyllum fortunei) 225.21 20.97 13.32 49.15 2 0
2 银荷木(Schima argentea) - 49.93 15.58 36.19 3 1
3 细枝柃(Eurya loquiana) - 30.24 34.07 26.80 52 8
4 大穗鹅耳枥(Carpinus fargesii) - 36.74 - 26.16 3 0
5 虎皮楠(Daphniphy llum glaucesens) - 19.27 27.85 15.91 8 88
6 光皮桦(Betula luminifera) 38.75 14.64 - 14.37 0 0
7 厚叶鼠刺(I tea coriacea) - 8.29 58.17 14.06 59 21
8 长梗润楠(Machi lus longipedicellata) - 9.45 36.51 12.52 23 0
9 嘉宝山柳(Clethra kaipoensis) - 15.93 - 11.72 3 0
10 酸枣(Choerospondias axillaris) 36.06 8.40 - 10.81 0 7
11 野柿(Diospyros kaki var.sylvestr is) - 13.15 - 9.53 0 11
12 日本杜英(Elaeocarpus japonicus) - 9.55 18.80 8.50 18 0
13 山合欢(Albizzia kalkora) - 11.08 - 8.13 0 0
14 枫香(L iquidambar formosana) - 8.57 - 6.13 1 0
15 青虾蟆(Acer davidii) - 7.27 - 5.25 0 0
16 四川樱桃(Prunus droseracea) - 7.27 - 5.25 1 0
17 腊瓣花(Corylopsis sinensis) - 6.15 - 4.46 1 0
18 山矾(Symplocos caudata) - - 20.75 4.25 7 0
19 白杜鹃(R hododendron mou lmainense) - 5.07 - 3.74 1 1
20 五列木(Pentaphylax euryoides) - 5.17 - 3.74 0 1
21 绿樟(Meliosma squamulata) - - 25.35 3.74 3 0
22 光叶海桐(Pittosporum glabratum) - 4.70 - 3.49 0 1
23 网脉山龙眼(Helicia reticulata) - - 13.76 3.38 18 23
24 星状山矾(Symplocos stellaris) - - 17.07 3.29 2 1
25 华杜英(Elaeocarpus chinenisis) - 4.19 - 3.14 0 19
26 罗浮槭(Acer fabri) - 4.19 - 3.14 1 0
27 腺叶野樱(Prunus phaeosticta) - - 13.76 3.11 26 20合 计 Total 300.00 300.12 300.03 299.96 232 202常绿阔叶树 33种(有幼苗的 20种) 216 268落叶阔叶树(有幼苗的 2 种) 6 7合 计 Grand total 454 477
从整个乔木层的重要值指数分配情况来看 ,拟赤杨和山合欢排列第一 、三位 ,但只各占
16.6%和 11.8%,常绿的凹脉柃和银荷木已紧紧跟上 ,排名第二 、四位 ,各占 13.2%和 8.
9%,其它种类都只在5%以下 。总的看 ,落叶树已被常绿树超过 ,为 7种 25株和17种 40株
与 129.91和 170.29之比 。大量常绿树的侵入 ,在下层已全部排挤了落叶树 ,中层彼此已相
差无几 ,银荷木已伸至上层 ,名列榜首。可以看出 ,本群丛已发展到比较接近常绿阔叶林的
发展阶段 ,一旦更多的常绿植株延伸至上层 ,就将完成向常绿阔叶林的演变 。
灌木层植物繁茂 ,复盖度 40%,乔木幼树为多 ,共 32种 177株 ,17种在样地内无乔木分
布 ,常绿树占 16种 176株 ,厚叶鼠刺 、石壁杜鹃 、细枝柃 、凹脉柃和虎皮楠较多;落叶树只有
4674 期           王献溥等:广西拟赤杨林分类和演替的研究
1种 1株 。真正的灌木只有 4种 ,杜茎山较普遍(表 26)。
草本层植物分布稀疏 ,覆盖度不及 10%,见有 8 种 ,蕨类占去一半 ,狗脊为多(表 26)。
乔木幼苗有 35种 552株 ,其中 17种在样地内未见乔木分布 ,常绿种占 31种 532株 ,虎皮楠
最多 ,厚叶鼠刺 、栲树 、毛叶木姜 、孔雀润楠 、油茶 、光叶石楠 、月桂山矾 、石壁杜鹃 、笔罗子等
也常见;落叶种只有 4种 20株 ,详见表 26 。
藤本植物种类不多 ,数量也少 ,共 11种 ,牛老药藤和野木瓜较多 ,详见表 26。
表 24 群丛 12灌木层 、草本层和藤本植物的分布
Tablel 24 Distribution of scrub layer ,herb layer and liana in Association 12
种   名
Plant species
多度盖度级
Abundance-Cover Class
频度/ %
F requency
灌木层 Scrub layer
 光粗叶木(Lassianthus glaberrima) 4 100 福建粗叶木(Lasianthus hartii) 2 75 黄枝子(Gardenia jasminoides) 2 50 短茎紫金牛(Ardisia brev icaulis) 2 50 杜茎山(Maesa japonica) 2 50 白牛胆(I nula cappa) 2 50 木姜子(L itsea cubeba) 2 25 白瑞香(Daphne papyracea) 2 25
草本层 Herb layer
 狗脊(Woodwardia japonica) 4 100 锦香草(Phyllagathis cavaleriei) 2 100 尾叶瘤足蕨(Plagiogyria grandis) 2 75 十字苔草(Carex cruciata) 2 75 倒叶瘤足蕨(Plagiogyria dunnii) 2 75 淡竹叶(Lophatherum gracile) 2 75 千层塔(Lycopodium serratum) 2 75 竹叶草(Oplismenus compositus) 2 50 华汝蕨(Arachniodes chinensis) 2 50 东南鳞毛蕨(Dryopteris championii) 2 25 山姜(Alpinia chinensis) 2 25 野苦荬菜(I xeris denticulata) 2 25 无齿蹄盖蕨(Athyrium edenatum) 2 25 七叶一枝花(Paris polyphy lla) 2 25 细枝兔儿风(Ainsliaea ramosa) 2 25 玉竹(Polygonatum of f ficinale) 2 25 蚨蝶草(Craw f urdia pricei) 25
藤本植物 Liana
 牛老药藤(Thysanospermum dif fusum) 3 100 南蛇藤(Celastrus orbiculatus) 3 75 野葡萄(Vitis pentagona) 3 75 常春藤(Hedera nepalensis var.sinensis) 2 75 三叶木通(Akebia trifoliata) 2 75 冷饭团(Kadsua coccinea) 2 50 卵叶菝葜(S milax megacarpa) 2 50 光叶菝葜(S milax glabra) 2 50 粉绿弥猴桃(Actinidia fortunati) 2 50 过山风(Schizandra viridis) 2 50 梨叶悬钩子(R ubus pirifolius) 2 25 粗叶悬钩子(R ubus alceaefolius) 2 25 紫萼莓(R ubus chroosepalus) 2 25 蔓胡颓子(Elaeagnus glabra) 2 25
468 木 本 植 物 研 究               20 卷
表 25 群丛 13林木在各层的分布和重要值指数
Table 25 Distribution and Importance Value Index of trees in different layers in Ass-
coiation 13
序号
Order
种  名
Plant species
乔木层重要值数
Impor tance ValueIndex of tree layer
更新层
Refreshment layer
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Whole
tree layer
幼树
Sapling
幼苗
Seedling
1 拟赤杨(Alniphyllum fortunei) 59.42 68.66 - 49.72 0 0
2 凹脉柃(Eurya impressinerv is) - 26.16 112.43 39.41 11 2
3 山合欢(Albizzia kalkora) - 52.09 - 35.26 0 10
4 银荷木(Schima argentea) 114.92 13.08 - 26.72 3 11
5 苦枥木(Frax inus retusa) 59.42 13.60 - 14.97 0 0
6 嘉宝山柳(Clethra kaipoensis) - 21.51 - 14.41 0 5
7 虎皮楠(Daphniphy llum glaucescens) - 16.84 18.59 13.31 10 205
8 细枝柃(Eurya loquiana) - 7.05 41.68 13.22 17 10
9 油茶(Camellia oleifera) - - 53.17 12.87 8 22
10 毛叶木姜(L itesa elongata) - 13.02 - 8.63 5 48
11 酸枣(Choerospondias axillaris) 66.23 - - 7.38 0 1
12 厚叶鼠刺(I tea coriacea) - - 24.42 5.99 42 51
13 深山含笑(Michelia maudiae) - 8.45 - 5.69 0 1
14 栲树(Castanopsis fargesii) - 8.13 - 5.46 6 50
15 窄叶柃(Eurya stenophylla) - 8.13 - 5.46 1 0
16 月桂山矾(Sympocos laurina) - 8.05 - 5.40 0 14
17 薄叶山矾(Symplocos anomala) - 7.83 - 5.25 2 5
18 甜槠(Castanopsis ey rei) - 7.54 - 5.04 5 3
19 长梗润楠(Machi lus longipedicellata) - 7.54 - 5.04 1 1
20 黄杞(Engelhardtia roxburghiana) - - 20.32 4.50 1 10
21 君迁子(Diospyros lotus) - 6.23 - 4.12 0 0
22 野枇杷(Eriobotrya cavaleriei) - - 14.68 4.05 1 0
23 光皮桦(Betula luminifera) - 6.13 - 4.05 0 0
24 星状山矾(Symplocos stellaris) - - 14.68 4.05 7 4合 计 Total 299.99 300.04 299.97 300.00 120 452常绿阔叶树 22种(有幼苗的 16种) 56 96落叶阔叶树 2 种(有幼苗的 1种) 1 4总 计 Grand total 177 552
二 、拟赤杨林的演替趋向
从上述群落分类的材料可以看出 ,作为典型亚热带落叶阔叶林的一种类型—拟赤杨林
正在向常绿阔叶林的方向演变 ,它是常绿阔叶林演替系列的一个演替阶段。群丛 1和 2是
处于恢复成林的前期 ,在常绿阔叶林的采伐迹地上 ,大量乔 、灌木迅速侵入 ,种类很多 ,高 4
~ 6m ,生长密集 ,一般阳性落叶树稍高一些 ,耐阴的常绿树较矮 ,构成介于灌丛与森林之间
的丛林外貌 ,植冠下的灌木和草本植物也发展成层 。群丛 3 、4和 5已发展至恢复成林的初
期阶段 ,乔木层已分化成两个亚层。上层树高 10m 左右 ,主要由拟赤杨和其它落叶树所构
成 ,在多数情况下 ,落叶树在种数 、株数和重要值指数拥有量上 ,都占有 64 ~ 89%的优势;有
些地方种数稍少 ,但株数和重要值指数拥有量仍较多。但是 ,下层中常绿树在上述各个方面
都超过了落叶树 ,多者占到 70 ~ 80%,少者也在 60%左右。从整个乔木层来看 ,彼此各个方
面相差都不太大 ,大多在四 、六开之间 ,有些地段落叶树稍多 ,有些地段常绿树略占优势。至
于更新层不管是幼树或幼苗 ,常绿树都占 80%以上。群丛 6 ~ 13反映出演替又向前推进了
一大步 ,已有少数植株(包括落叶树和常绿树)达到了 20m 的高度 ,使乔木层形成了三个亚
层 ,与常绿阔叶林的结构一致 。上层以落叶树为主 ,群丛 10和 13常绿的甜槠和银荷木已伸
4694 期           王献溥等:广西拟赤杨林分类和演替的研究
展至上层 ,按种计算银荷木已排列首位 。中层在多数情况下落叶树仍占优势地位 ,有时种数
或株数稍少 ,但重要值指数拥有量仍较多;少数地段被常绿树超过 。下层中 ,常绿树大多占
据优势地位 ,构成 7与 3或 8与 2之比 ,许多常绿大乔木构成了中 、下层的优势成份。例如
群丛 5 、7 、11 、12中的细枝栲 、黄樟 、虎皮楠和银荷木就是这样。至于更新层 ,常绿的幼树和
幼苗都占据了绝对优势地位。可以说 ,它们已初步具备了常绿阔叶林的框架 ,一旦更多的常
绿植株伸展到上层 ,并占了优势 ,就将完成向常绿阔叶林的演替 。这个区域以栲树 、细枝栲 、
甜槠和银荷木为主的常绿阔叶林大多就是这样恢复起来的 。
表 26 群丛 13灌木层 、草本层和藤本植物的分布
Table 26 Distribution of scrub layer , herb layer and liana in Association 13
种  名
Plant species
多度盖度级
Abundance-Cover Class
频度/ %
F requency
灌木层 Scrub layer
 杜茎山(Maesa japonica) 4 100 细齿叶柃(Eurya nitida) 2 75 野锦香(Blastus cochinchinensis) 2 75 九节风(Sarcandra glabra) 2 50 木姜子(L itsea cubeba) 2 50 短茎紫金牛(Ardisia brev icaulis) 2 25
草本层 Herb layer
 狗脊(Woodwardia japonica) 4 100 十字苔草(Carex cruciata) 2 75 千层塔(Lycopodium serratum) 2 75 多枝儿风(Ainsliaea ramosa) 2 50 短杆苔草(Carex royleana) 2 25 山姜(Alpinia chinensis) 2 25 尖羽毛蕨(Cyclosorus acuminatus) 2 25 东南鳞毛蕨(Dryopteris championii) 2 25
藤本植物 Liana
 牛老药藤(Thysanospermum dif fusum) 3 100 野木瓜(Stauntonia chinensis) 3 75 三叶木通(Akebia trifoliata) 2 75 昆明鸡血藤(Millettia reticulata) 2 75 菝葜(Smilax china) 2 75 蔓胡颓子(Elaeagnus glabra) 2 50 贵州素馨(Jasminum sequinii) 2 50 络石(Trachelospermum jasminoides) 2 50 苍白秤钩风(Diploclisia glaucescens) 2 50 野葡萄(Vitis pentagona) 2 50 卵叶菝葜(S milax megacarpa) 2 50
三 、结 语
1 、拟赤杨林是常绿阔叶林遭受破坏后发展起来的一种次生林 ,是典型亚热带落叶林最
常见的一种类型 ,主要分布于东部中亚热带红 、黄壤山地海拔 1300m 以下山谷两侧山坡中 、
下部环境比较湿润的地方 。由于不同时间和空间条件下 ,群落结构和种类组成配置不同 ,因
而构成了多种多样的群丛 。
2 、拟赤杨林是常绿阔叶林演替系列中的一个明显的演替阶段 。在采伐迹地上自然发
展大约 10年左右就基本恢复成林 ,再经历 20年将演变为常绿阔叶林 。从上述 13个群丛的
外貌 、结构和种类组成及其数量变化充分说明了这一点 。
470 木 本 植 物 研 究               20 卷
3 、拟赤杨是一种速生树种 ,木材轻软 ,普遍用作火柴杆 、纸桨和板箱用材 ,应对它予以
充分的利用。当大量常绿树侵入并已伸展至上层时 ,在不过分破坏林冠郁闭的情况下 ,可以
对它择伐利用 ,并促进常绿阔叶树更快地成长和发展 ,发挥其涵养水源和调节区域气候的作
用。
4 、与拟赤杨混生的许多落叶树种 ,例如光皮桦 、枫香 、大穗鹅耳枥 、嘉宝山柳 、酸枣 、山合欢 、
野柿 、青虾蟆 、紫树和小果冬青等都可择伐利用。
参  考  文  献
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4714 期           王献溥等:广西拟赤杨林分类和演替的研究