全 文 ：第 23 卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2003年　7 月
Vol.23　No.3　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2003
同一生境下两种车前属植物资源配置的物种特异性比较
淮虎银 吴晓霞 高红明 张　彪 孙国荣
(扬州大学生物科学与技术学院 , 扬州 　225009)
摘　要　植物不同构件间的资源配置方式是植物适应环境的一种生存策略 。本文通过对取自同
一生境条件下的两种车前属(Plantago)植物 ,即大车前(P.major)和平车前(P.depressa)不同
构件间的形态学特征和生物量相关关系的比较分析 ,发现构件间的数量关系和各构件在资源配置
上具有种间特异性 ,各构件生物量间的数量关系及各构件在资源配置上的数量关系 ,更能真实地
反映出物种个体的生态学特征 。
关键词　生境;车前属;资源配置
COMPARISON OF RESOURCE ALLOCATION PATTERNS OF
TWO SPECIES FROM PLANTAGO IN THE SAME ENVIRONMENT
HUAI Hu-Yin　WU Xiao-Xia　GAO Hong-Ming　ZHANG Biao　SUN Guo-Rong
(Colleg e of Biosciences and Biotechnolog y , Yangzhou Univ ersity , Yangzhou 　225009)
Abstract　The w ay s of resource allocations in different modules are one of plant survival st rategies.
Based on morphologic and biomass measurement comparisons of morphology and resource allocation of
Plantago major and P .depressa collected in the same environment have been made.The results
show that quantitative relationships and resources allocations between dif ferent modules are proper in
different species , they can reflect unprejudicedly ecological characterist ics of individuals.
Key words　habitat;Plantago;resource allocation
　　生殖对策是研究植物种群生态适应对策的核
心问题[ 1] ,它不仅能反映植物在其生活史过程中
的生存策略 ,同时也对揭示生殖 、生存和生长之间
的协同进化关系具有重要意义[ 2～ 6] 。研究资源在
植物不同构件中的配置方式则是了解植物生殖对
策的重要途径 ,近年来已经成为研究植物生活史的
一个热点[ 7 , 8] 。
车前属不同植物在繁殖系统上表现出很大的
差异 ,因而成为一种研究资源配置的最佳材料之
一 ,有关该属植物的生殖分配也有一些报道[ 9 , 10] 。
这些研究大多都是对同属中不同种类在生殖分配
方面的异同进行比较 ,而且材料也取自不同的环境
当中 。在取材过程中 ,除了考虑植物种类本身特点
以外 ,环境因素也是一个必须考虑的重要方面。为
此本文在前人研究的基础上 ,通过取自环境条件基
本一致的两种车前属植物 ,对这两种植物的资源配
置割据进行了研究 ,以揭示同属植物在相同条件下
资源配置的规律性和差异程度。
1　材料与方法
为了了解同一环境条件下 ,车前属不同植物在
形态上和资源分配方面的异同 ,我们于扬州大学校
第一作者简介:淮虎银(1966—),男 ,副教授 ,从事植物生态学和植物资源学教学与研究工作 ,发表相关研究论文 40余篇 。收稿日期:2002-10-29
园内荒地上采集了花果期的大车前(Plantago ma-
jor)和平车前(P.depressa)各 24株和 25 株 ,带回
实验室 ,洗去泥沙 ,在新鲜状态下测量有关形态学
数据(包括花序数/株 、花序柄长 、花序长 、叶片数/
株 、叶片长 、叶片宽 、叶柄长);之后将样品置于烘箱
中 ,于 85℃烘干至恒重 ,分别测量各构件(包括叶
片 、花序轴 、果实 、花序 、根等)的干重及种子千粒
重。
2　结果与分析
2.1　车前属两种植物的形态学特征和各构件生物
量
为了分析营养器官和生殖器官之间的相关性 ,
我们分别测量了每一样品的花序数 、叶片数 、花序
长度 、叶片的长度和宽度 、叶柄长度等形态学指标 ,
以及各构件的生物量大小。然后对测量获得的数
据进行统计学处理 ,结果见表 1 。
表 1 大车前和平车前部分形态学指标和各构件生物量
Table 1 Morphological and biomass measurements of Plantago major and P .depressa
性 状
Character
大车前
P lantago major
平车前
P.depressa
花序数/株
Number of inflorescences/ individual 6.958 3
＊±1.852 8＊＊ 5.040 0±2.541 0
花序柄长(cm)
Length of inflorescence petiole(cm) 11.408 3±1.924 2 7.404 0±2.912 5
花序长(cm)
Length of inflorescence (cm) 11.533 3±2.258 6 3.300 0±1.371 7
叶片数/株
Number of leaves/ individual 10.416 7±2.586 8 9.720 0±2.508 7
叶片长(cm)
Length of lamina(cm) 6.570 8±1.219 6 5.796 0±1.062 8
叶片宽(cm)
Width of lamina(cm) 4.337 5±0.863 2 2.364 0±0.389 3
叶柄长(cm)
Length of petiole(cm) 5.872 8±1.784 6 3.252 0±1.059 9
叶片干重(g)
Dry w eight of leaves(g) 0.901 2±0.367 7 0.260 1±0.130 2
花序轴干重(g)
Dry w eight of inf lorescence axis(g) 0.314 0±0.186 4 0.055 8±0.076 7
果实干重(g)
Dry w eight of f rui t /inflorescence(g) 0.508 4±0.312 1 0.080 9±0.088 6
花序干重(g)
Dry w eight of inf lorescence(g) 0.822 3±0.476 1 0.136 7±0.161 1
果实干重/花序干重
Dry w eight of f rui t/ dry w eight of inflorescence 0.617 0±0.082 1 0.580 5±0.096 8
花序干重/地上部分干重
Dry w eight of inf lorescence/ dry w eight of part s above ground 0.460 0±0.072 7 0.275 7±0.135 4
花序干重/总生物量
Dry w eight of inf lorescence/ t otal biomass 0.388 6±0.062 2 0.251 1±0.123 2
根干重(g)
Dry w eight of root (g) 0.307 2±0.166 8 0.037 9±0.031 7
种子千粒重(g)
Dry w eight of 1000 seeds
0.214 0 0.176 0
注:＊为平均值 , ＊＊为标准差。Note:＊—average , ＊＊—SD.
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两种植物在部分形态学指标上存在明显差异 ,
同种植物不同的个体营养器官的变异也较大 ,种子
千粒重也存在较大的差异;但两种植物在生物量的
分配比例上有一定的相似性 ,尤其是果实干重与花
序干重之间的比例更趋于一致 。
2.2　叶片数与花序数之间的相关性
通过初步观察 ,发现叶片数和花序数之间存在
一定的相关性 ,而且这种相关关系比较恒定。因此
对两种植物的叶片数和花序数之间的相关性进行
了回归分析(图 1)。 y1和 x 1分别代表大车前的理
论值和观察值 , y 2和 x 2为平车前的理论和观察值。
图 1 两种车前花序数与叶片数之间的相关性
Fig.1　Correlations between No.of inflorescences and
No.of leaves of studied plants
结果表明 ,两种植物的花序数量与叶片数量之
间虽然都有一定的相关性 ,但大车前(y 1)的花序数
与叶片数之间存在乘幂关系 ,而平车前(y2)的花序
数与叶片数之间存在指数关系 ,且 R2更大。
2.3　叶片干重与果实 、花序干重之间的相关性
营养器官的生物量与生殖器官生物量之间的
比例关系 ,是了解植物生殖分配大小的主要指标之
一[ 11～ 13] 。为了解二者之间的相关性 ,我们首先对
果实干重 、花序干重与营养器官的地上部分———叶
片干重进行了回归分析 ,两种植物的果实 、花序干
8与叶片干重之间存在一定的相关性 ,花序干重与
叶片干重之间的相关性比果实与叶片干重之间的
相关性更为显著 。结果见图 2 、3 。
2.4　花序干重 、果实干重与总生物量之间的相关
性
为了解生殖器官生物量与植物体总生物量之
间的相关性 ,我们分别对花序干重 、果实干重与总
生物量之间的相关性进行了回归分析 ,结果发现两
种植物的花序干重 、果实干重与总生物量之间的相
图 2 两种车前果实干重与叶片干重相关性
Fig.2 Correlations be tw een dry w eight of f ruits
and dry w eight of leaves of two studied plants
图 3 两种车前花序干重与叶片干重相关性
Fig.3 Co rrelations betw een dry weight of inflo rescences
and dry w eight of leaves of two studied plants
关关系非常显著 ,尤其是花序干重与总生物量之间
的相关性最大 ,但不同种类生殖器官生物量与总生
物量之间的相关性不同 ,大车前果实干重 、花序干
重与总生物量之间的回归方程分别为 y 1 =0.
2168x 1.136 1和 y 1=0.348 3 x 1.165 1;而平车前果实
干重 、花序干重与总生物量之间则表现线性相关
(见图 4 、5)。
2.5 花序干重/总生物量比值与叶片干重/总生
物量比值之间的相关性
花序干重与总生物量之间的比值反映了植物
体在有性繁殖中资源投资的相对大小 ,而叶片干重
与总生物量之间的比值则反映了植物体营养生长
过程中投资的相对大小 ,二者之间的关系则能反映
在资源一定的情况下 ,植物体在营养生长和有性繁
殖过程中的投资分配状况。图 6是花序干重/总生
物量比值与叶片干重/总生物量比值间的相关方
程。
　　从图 6中可以看出 ,花序干重/总生物量比值
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图 4 两种车前果实干重与总生物量之间的相关性
Fig.4 Correlations between dry weight of fruits
and to tal biomass of two studied plants
图 5 两种车前花序干重与总生物量之间的相关性
Fig.5 Cor relation betw een dry w eight of inflorescence
and to tal biomass of two studied plants
图 6 两种车前属植物花序干重/总生物量比值
与叶片干重/总生物量比值之间的相关性
Fig.6 Cor rela tion between dry w eight
of inflorescence/ to tal biomass and dry weight
of leaves/ total biomass of two studied plants
与叶片干重/总生物量比值之间存在负相关 ,即植
物体在叶片的资源投资增大时 ,对花序的投资就会
按照一定规律减少。也就是说 ,当总生物量确定的
情况下 ,对生殖投资越多 ,对营养生长的投资就会
减少 ,但不同的植物其减少程度不同。
3　讨论与结论
3.1　车前属两种植物的形态学特征与生殖分配的
关系
尽管两种植物在形态上差异很大 ,大车前体型
大 ,而平车前体型相对较小 ,但两种植物个体平均
拥有的叶片数量和花序数量比较接近 ,果实干重占
花序总干重的比值也基本一致 , 约为 60%左右 。
从千粒重和花序干重与总生物量之间的比值来看 ,
大车前产生的种子较大 ,而平车前产生的种子较
小 ,大车前用于生殖方面的投资比平车前为大 ,但
由于前者产生“大型”种子 ,而后者产生“小型”种
子 ,这样则保证了两种植物都能得到必要的能量配
置 ,以顺利完成产生种子的过程。由此我们可以这
样认为 ,车前属两种生长在同一环境中的植物 ,形
态上存在一定的差异 ,但体型大的种类产生大型种
子 ,而体型小的种类产生体型小的种子 ,体型大的
种类相应投入到生殖中的资源也较大 ,体型小的种
类投入到生殖中的资源量也较小 ,从而保证了生殖
过程的顺利完成。
另据报道 ,大车前每一个体平均拥有 18 枚左
右的叶片 、10枚左右的花序[ 10] ,这与我们的测量
结果差别较大。由此可见 ,即使是同一植物 ,在不
同的环境中 ,形态学特征也存在一定程度的差异 ,
但叶片数量与花序数量之间存在着比较一致的相
关关系。
平车前花序数量与叶片数量之间存在着指数
增长关系 ,但大车前的花序数量与叶片数量之间却
存在着乘幂关系 。这说明两种植物在同一环境条
件下花序数量都会随着叶片的数量增加而增加 ,但
是不同种类的增加幅度是不同的 。从文献中可以
看到 ,我们采集到的材料中 ,大车前平均拥有的叶
片数量和花序数量还有一定的增加潜力 ,只是在目
前这种环境条件下 ,这种潜力还未表现出来而已 。
从另一角度来看 ,具体的构件数量差异不能代表物
种的形态特征 ,而各构件间的数量关系可能能真实
反映物种的形态学特征 ,因为它反映了随生境变
化 ,各构件间的数量变化规律 ,而不是仅针对某一
生境下的构件数量 ,即以某一生境或多生境条件下
构件数目并不能完整体现一物种的形态学特征 。
从研究结果来看 ,各构件间的数量相关性具有种间
特异性。
3.2　各构件生物量之间的关系
在图 2 、图 3 、图 4和图 5 中我们可以看到 ,两
326 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　23 卷
种植物果实干重 、花序干重与总生物量和地上部分
生物量之间都存在显著的相关性 ,而且可以看到 ,
大车前花序干重与叶片干重之间 、果实干重与总生
物量之间 、花序干重与总生物量之间的相关性都表
现出指数增长形式 ,而平车前几个指标之间的相关
性都表现出线性相关 。指数增长形式是生物界的
普遍规律性 ,为何平车前几个指标间的相关性会出
现线性相关呢?
对于大车前而言 ,随着叶片生物量和总生物量
的增加 ,花序和果实的干重也会随之而呈近似线型
的增加方式增加 ,当增加到一定程度后 ,增加速度
加剧 ,之后又开始变缓。也就是说 ,当总生物量或
叶片生物量积累到一定程度后 ,繁殖器官生物量会
出现急剧增加的过程 ,但之后由于受环境等条件的
限制而出现增加速度变缓的现象。而对于平车前
出现线性相关 ,可能有以下两种原因:(1)该植物体
型较小 ,随着叶片和总生物量的增加 ,繁殖器官也
会出现增加趋势 ,即使所采集的 25株样品在体型
大小上也存在很大的差异 ,但是由于所处的环境条
件中没有充足的资源使其生物量达到足以使繁殖
器官的增长速度达到急剧增长的地步 ,也就是说这
种环境并不利于平车前的生长和发育。事实上 ,我
们在许多生境条件下都可以很容易发现大车前的
分布 ,而平车前则分布于一些特殊的环境中 。(2)
是否是因为在同属不同物种之间 ,即使在同一环境
中 ,环境因子对它们生长发育的作用程度存在差
异 ,从而导致两种植物在生殖分配上出现了一定的
差异 ?
3.3　各构件间资源配置
从果实生物量 、花序生物量及叶片生物量与总
生物量比值间的关系(图 6)可以看出 ,大车前和平
车前两种植物在生殖分配上出现了明显差异 ,这种
差异显然是物种间在资源配置方面存在的特异性 ,
因为它们所处的生境条件是相同的 。为此 ,我们可
以认为同属植物不同物种各构件间的资源配置具
有种间特异性。
基于以上分析 ,我们初步可以得出以下一些结
论:
(1)车前属两种植物构件间的数量关系具有种
间特异性 ,这种数量关系更能真实反映物种间的形
态学差异;
(2)各构件生物量间的关系具有种间特异性;
(3)物种各构件在资源配置上具有种间特异
性;
(4)各构件生物量的数量关系及各构件在资源
配置上的数量关系 ,更能真实地反映出物种的个体
生态学特征。
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