全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 3 期 1999 年　7 月
Vol.19　No.3 July , 　1999
马蹄参属的解剖学特征及其系统学意义
朱伟华1　向其柏2
(1.深圳市城市绿化管理处 ,深圳 518028))
(2.南京林业大学森林资源与环境学院 ,南京 210037)
摘要　马蹄参属 Diplopanax Hand .-Mazz.被不同的作者放在五加科 Araliaceae 、
山茱萸科 Co rnaceae或单室茱萸科 Mastixiaceae中 ,本文报道了马蹄参 Diplopanax
stachyanthus Hand.-Mazz.的解剖学特征 ,通过比较研究支持将马蹄参属从五加
科中移出 ,改隶于单室山茱萸科。马蹄参属在山茱萸目 Cornales中处于比较原始的
演化水平 。
关键词　马蹄参属;单室茱萸科;山茱萸科;五加科;解剖学特征;系统学意义
MORPHOLOGICAL CHARCTERS OF THE GENUS DIPLOPANAX
HAND.-MAZZ.AND IT S SYSTEMATIC IMPLICATION
Zhu Wei-hua1　Xiang Qi-bai2
(1.Shenzhen Town Flow ers Administrative O ffice , Shenzhen 518028)
(2.Nanjing Fo restry University , Nanjing 210037)
Abstract　The monotypic genus Diplopanax Hand.-Mazz.of the south China and
No rth Vietnam has been assigned by different authors to the Araliaceae , the Cornaceae
and the Mastixiaceae.An investigation of floral , f rui t , young stem and leaf anatomy
confi rmed the absence of secretory canals , one celled , two armed hairs , uniloculary o-
var containing a single amphitropous ovule , these characters prelude the assignment of
Diplopanax to the Araliaceae.This genus is the most similar to Mastixia based on
morphological characters.The genus also possesses some features discordant in the
Cornaceae , having epit ropous ovules , horse-shoeshaped seed locule , cyme.Addition-
ally , incomplete septum occurs in mastixiaoids fossil f rui t of the upper Cretaceous ,
mast ixoids is an independent evolution line.So the separate family Mastixiaceae enclos-
国家自然科学基金资助项目。No.39470061。本文承蒙樊汝汶教授提出宝贵意见 ,谨致谢意。　The project supported by the Natural S cience Foundation of China.　收稿日期:1998-4-23
ing Diplopanax and Mast ix ia is supported , and it is rather primitive in the order Cor-
nales.
Key words　Diplopanax ;Mast ixiaceae;Cornaceae;Araliaceae;Morphological char-
acters;Systematic implication
马蹄参属 Diplopanax Hand.-Mazz.是一个分类地位很特殊的属 ,仅一种 Diplopanax
stachyanthus Hand.-Mazz.为孑遗植物 ,分布于中国南方山地和越南北部 ,被列为国家二级
珍稀保护树种〔1〕。最初被置于五加科 Araliaceae中 ,后来有作者认为单室山茱萸属 Mastix-
ia Blume近缘 ,因此转移到山茱萸科 Cornaceae〔2 ～ 4)〕 ,或单室茱萸科 Mastixiaceae〔5〕中。因为
这个属的形态特征在五加科和山茱萸科等近缘科属中存在许多交叉特征而争执不下 。而马
蹄参在分布上的稀有性和局限性 ,使人们对它的生物学特性知之甚少 ,其系统位置仍是一个
悬而未决的问题 。本文对马蹄参进行了解剖学观察 ,并在此基础上探讨了它的演化水平和
系统位置归属问题。
1.材料和方法
供试验材料的马蹄参 ,采自湖南莽山国家自然保护区 。分别于 1995 年 6 月下旬和
1996年 5月下旬取样 ,固定液 FAA ,按一般石蜡切片法制片 ,厚度 8 ～ 15μm ,用番红和固绿
对染 ,中性胶封片 ,在 OLYMPUS万能显微镜下照相。
2.观察结果
2.1　营养器官的微形态结构
2.1.1 叶肉　马蹄参的叶肉组织 ,明显地分为栅栏组织和海绵组织(图版 1-1)。栅栏组织
紧靠上表皮 ,细胞圆柱状 ,长 60μm ,宽 16μm ,以细胞的长轴和表皮细胞垂直排列 ,并与表皮
紧密相连 ,多为二列 ,少数为一列细胞组成 ,富含叶绿体颗粒 ,海绵组织细胞位于栅栏组织和
下表皮之间 ,细胞形态不甚规则 ,大小不一 ,常呈圆形 、椭圆形等 ,细胞排列疏松 ,没有定序 ,
胸间隙发达 ,细胞内叶绿体含量较栅栏组织内少。
2.1.2　叶脉　马蹄参叶片的中脉为一个较大的维管束 ,主脉的近轴面是木质部 ,韧皮部在
远轴面。在主脉的上 、下紧靠表皮的是数层腔隙厚角细胞 ,厚角组织内是薄壁细胞组成的维
管束鞘 ,木质部由多列导管 、管胞 、木纤维 、木薄壁细胞组成 。韧皮部由筛管 、伴胞 、韧皮纤维
和韧皮薄壁细胞组成 ,二者之间的扁平细胞为形成层 。薄壁细胞中含有簇晶。侧脉构造与
主脉相似 ,在外围具有由厚壁细胞组成的机械组织所支撑 ,木质部在近轴面 ,韧皮部在远轴
面 ,二者之间未见明显形成层 ,叶脉愈细 ,结构愈简单。
2.1.3　叶柄　马蹄参叶柄构造与茎的初生结构相似 ,而与叶脉差别较大 ,在叶柄近轴面中
部下陷或隆起呈弧形 ,在远轴面隆起呈弧形 ,整个横切面成钝三角形 。
从横切面看 ,表皮细胞近方形 ,排列紧密 ,无表皮毛 ,紧接表皮下面由 3 ～ 7层厚壁细胞
构成下皮组织 ,维管束在近轴面为三条 ,向远轴面至连接叶片处逐渐合为一条“V”形维管
束 ,外面被皮层所包围 ,内皮层细胞较下皮层大 ,胞间隙明显 。
2.1.4　茎的初生结构马蹄参茎的初生构造包括表皮 、下皮层 、皮层 、维管组织及髓部 。
表皮细胞由一层厚壁细胞组成 ,在横切面上近方形 ,表皮上无毛 。
2873 期　　　　　　　　　　　　　　朱伟华等　马蹄属的解剖学特征及其系统学意义
表皮下面为一至二层皮下层细胞 ,体积稍大于表皮细胞 ,近圆形 。在下皮和维管组织之
间 ,为多层薄壁细胞组成的皮层 ,细胞中具一细胞核及细胞质;靠外的 4 ～ 10层皮层细胞中
含叶绿体;胞间隙明显。
中柱由维管束组成的紧密的环构成 ,维管束之间有 1 ～ 3列宽窄不等的髓射线通过。以
沟通组织间的横向物质运输。外韧维管束。在维管束中由原形成层发育的束中形成层 ,逐
渐髓射线细胞分化的束间形成层汇合 ,构成维管形成层环 ,并由此向外分化次生韧皮部 ,向
内产生次生木质部(图版 1-2)。
髓部位于幼茎中央 ,主要由薄壁组织细胞胞组成。胞间隙明显。
2.2　繁殖器官的微形态结构
2.2.1　花　马蹄参的花为两性花 ,花萼 5 ,花瓣 5 ,镊合状排列 ,与花萼互生 ,花柱 1 ,有厚实
的花盘 ,子房下位 ,具花梗 ,有关节 ,雌蕊单心皮 ,子房 1室 , 1胚珠 ,无退化胚珠的残余 ,胚珠
悬垂 ,花瓣及花萼筒上均密生单细胞的二叉毛及单毛。花盘具雪花状隆起的花纹。
雄蕊排成两轮 ,外轮对萼 ,内轮与花瓣对生。从花药横切的结构特征可见:雄蕊花药具
四孢子囊 ,两侧孢子囊间的药隔较窄 ,药隔维管仅一个 ,较粗壮。成熟花药的药室内壁细胞
径向伸长 ,排列紧密 ,具纤维状加厚(图版 1-8)。
在幼蕾期(5月中 、下旬),花药横切面 、纵切面均可见次生造孢组织 ,细胞质浓 ,核大 ,周
缘细胞发育成药室壁 ,一层药室内壁 ,一层小而被挤压的中层细胞及 1 ～ 2层绒毡层细胞 ,绒
毡层细胞与花粉母细胞均染色深 ,随后 ,中层细胞细胞被进一步吸收解体 ,绒毡层也解体收
缩。小孢子母细胞减数分裂为同时型 ,通过缢缩方式形成 4个小孢子 。小孢子四分体为四
面体型。药室内壁尚未分化。
6月底～ 7月初 ,进入开花期 ,孢子囊内已形成二细胞花粉粒;此时绒毡层和中层已经消
失 ,药室内壁分化 ,具有较强烈的纤维状加厚 ,药室内向 ,散粉时两两贯通 ,纵缝开裂(图 1-
8)。成熟花粉为三沟孔型 。花粉发育良好 ,无明显败育现象 ,且两轮雄蕊均发育良好 ,与前
人研究所述不同〔5〕 ,应予以纠正。
雌蕊单心皮 ,基部完全卷合形成子房 ,仅具 1花柱 ,粗壮 。开花后宿存 。
湿型柱头 ,柱头中无维管组织分布 ,在柱头的一侧具沟称为柱头沟(图版 1-5),与花柱
中的花柱道相通 ,柱头细胞质浓 ,核大 ,排列紧密 ,柱头表皮细胞呈乳头状突起(图版 1-4)。
成熟的花柱具有较宽的花柱道 ,属于开放型的花柱(图版 1-5)。花柱道上部与柱头沟
相连 ,形成沟状的裂隙 ,称这为花柱沟 ,花柱中存在中空的花柱道 ,花柱道下端细胞受周围细
胞的挤压成排列紧密的二排长方形内表皮细胞 ,花柱道消失 ,这二排细胞一直连接至子房室
的内表皮细胞 ,成为花粉管进入子房的通道 。从横切面来看 ,发育成熟的花柱主要由表皮 、
皮层 、12条维管束 、花柱道细胞(即内表皮细胞)和 2 至多排与花柱道细胞紧靠在一起的小
型薄壁细胞等部分构成(图版 1-6),表皮由一层排列整齐的方形或长方形的细胞构成 ,表
皮的内方为花柱的表层 ,由薄壁细胞构成 ,在皮层中远离柱头沟的一侧分布的 12条维管束 ,
围绕花柱道排成半环状(图版 1-6),维管束在靠近柱头处合生(图版 1-4),在柱头中 ,无维
管束的分布。皮层内方与花柱道细胞相毗邻的 2 ～ 3层细胞 ,细胞质稠密 ,形小 ,排列紧密整
齐 ,近球形或椭圆形 ,形似腺细胞 ,环绕内表皮细胞直至进入子房室(图版 1-6)。花柱中央
为两排花柱道细胞 ,细胞排列紧密整齐 ,径向伸长。细胞质浓 。与其邻接的细胞均为深染
色。
288 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
子房 1室 ,心皮腹缝线中上部愈合处 ,形成短片状胎座 ,胚珠 1 ,横生 ,胚柄粗壮 ,单珠
被 ,为上转胚珠 。珠脊维管束到合点后继续伸入珠被 ,呈“U”字形(图版 1-7)。从横切面
看 ,珠被具有网状维管束 ,环绕珠心 。尤其特殊的是环绕子房内壁的几层薄壁细胞不累积淀
粉 ,并在远离腹缝线的一面 ,在两角各形成一翼 ,从解剖学特征来看像是离层 ,推测在种子萌
发时木质内果皮沿这两条离层裂开 。
珠被发育成种皮 。子房壁外层 、宿存的花萼及肉质花盘发育成革质的外果皮 ,子房壁中
层发育成肉质中果皮 ,子房壁内层发育成木质的果皮。
组织化学实验表明 ,在子房壁中最为明显的是细胞中淀粉粒的累积(图版 1-3)。发育
成幼果后 ,淀粉粒的累积使子房壁的许多细胞染成深色 。
2.2.2　果实　幼果期 ,从纵切面可看出 ,花萼宿存 ,花盘厚实 ,子房壁细胞中累积了丰富的
淀粉粒 ,表皮毛脱落 ,在子房室靠背线的一侧的两翼各有一翼状薄壁细胞区 ,不积累淀粉粒
(图版 1-9),其中部有一维管束 ,应为 Eyde &Tseng (1971)〔6〕所说的“成对维管束合生” ,
而背缝线一侧的维管束 1个 ,不与周缘维管束合生 。
成熟的果实外果皮革质 ,绿色或变红褐色 ,顶端宿存花萼及花盘 ,中果皮肉质 ,厚约 1毫
米 ,内果皮木质坚硬 ,从横切面看 ,内果皮中间有腔隙 ,具 1突入子房室的膨大隆起的不完全
隔离的种隔 ,在隆起部分的下方有腔隙 ,两侧形成离层 ,种子萌发时沿离层开裂 。
3.讨　　论
3.1　马蹄参属的演化水平
从雌蕊的解剖结构中可以发现 ,柱头沟和花柱沟是心皮卷合不完全的特征 。在植物系
统演化的过程中 ,出现了营养叶和生殖叶的分化 ,蕨类植物着生孢子囊的孢子叶和裸子植物
着生大孢子囊的大孢子叶均不能卷合 ,及至被子植物 ,大孢子叶演化为心皮 ,并卷合形成雌
蕊 ,例如在中国鹅掌楸雄蕊的个体发育中就重演了心皮卷合形成雌蕊的过程〔7〕 ,早期心皮
开展 ,后期卷合〔8〕 。马蹄参的心皮在花柱上部也未能完全卷合 ,仍有花柱沟的存在。而山
茱萸的花柱道是闭合的 ,没有花柱沟的存在〔9〕 。这说明马蹄参在山茱萸目中是较原始的 ,
但比木兰目要进化。
3.2　从形态解剖特征看马蹄参属的分类地位和亲缘关系
马蹄参在叶表面 、花瓣及花萼筒上均着生单细胞的二叉毛。这一不常见的特征在五加
科中没有出现 ,但出现在单室茱萸属 、山茱萸属 Cornus中 。
具有分泌道是五加科植物的特征之一〔10～ 12〕 ,而在所检查的马蹄参材料中均未发现有
分泌道。
伞形目的胚珠特征是倒生 、悬垂 ,马蹄参的胚珠也被认为是悬垂的倒生胚珠〔6〕 ,而实为
横生胚珠(图版 1-7)。
马蹄参属子房 1室 1胚珠 ,未见任何室和胚珠退化的痕迹 ,五加科植物每室 2胚珠 , 1
个败育。五加科中记载为单室的属还有三个:Arthrophy llum 、Ermopanax 和Wardernia ,
但经研究 Wardernia 实际为 2室 ,而 Arthrophyl lum 、Ermopanax 均是由多室衍生而来的 ,
是假单室〔13〕 。单室茱萸属与马蹄参属相同是子房 1室 1胚珠 ,且在雌蕊的中轴都不存在维
管束 。从以上特征中可以看出马蹄参属放在五加科中是不合适的。
在幼果中 ,马蹄参的胚的横切面并不呈马蹄形 ,也未见突入子房室膨大的种隔 ,可见这
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种特殊的形态是随着果实体积的增大而发育起来的 。Eyde R.H.(1963)〔14〕在研究单室茱
萸属的果实时发现了相同的现象。而 Kirchheimer(1936)〔15〕就指出了单室茱萸属的果实在
开裂时是沿着内果皮的厚壁上的两条薄壁细胞群分离的 ,这与马蹄参属是一致的 。这些都
说明了马蹄参属与单室茱萸属的亲缘关系比我们预料的还要亲近。
形态学 、木材解剖学〔16〕 、古生物学 、植物化学〔17〕 、孢粉学〔18〕 、分子生物学〔19〕等提供的分
类学证据与形态解剖学所得出的结论是一致的:马蹄参属置于五加科是不合适的 ,而与单室
茱萸属关系最近 ,应改隶于山茱萸目 ,因为不同分类系统采用的山茱萸科的大小差异很大所
以应归属于山茱萸还是另立单室茱萸科存在不同意见 。
Eyde(1997 ,1988)〔3、20〕认为与山茱萸属最近缘的植物类群是单室茱萸类。认为二者都
有单细胞的二叉毛 ,因而应归隶于山茱萸科 ,并将具有单细胞的二叉毛作为单室茱萸属的姊
妹群的标志性特征。但是单细胞的二叉毛这一特征在八角枫属 Alangium 中也存在 , Eyde
R.H.(1997 ,1988)〔19 , 20〕却又将八角属排除在山茱萸科之外 。而且山茱萸属植物叶表面的
二叉毛上均覆盖碳酸钙层 ,与单室茱萸类的二叉毛有较大的区别 。
鉴于以下区别 ,将单室茱萸类(包括单室茱萸属的马蹄属)作为山茱萸目中的一个科较
为合适:(1)单室茱萸类的胚珠为上转胚珠 ,山茱萸类(广义的山茱萸属)为下转胚珠;(2)单
室茱萸类的基本花序为聚伞花序 ,而山茱萸类是伞形花序或头状花序;(3)单室茱萸类的子
房1 室 ,山茱萸类子房 2室;(4)单室茱萸属和马蹄参属果实都为核果 ,且内果皮具一向内隆
起的脊 ,胚马蹄形 ,与山茱萸类不同;(5)从古植物学资料看 ,单室茱萸类的内果皮向内隆起
形成一个不完全的种隔这一特征在晚白垩纪的化石中就已出现了 ,并且已形成一个比较独
立的演化枝。
将马蹄参属和单室茱萸属作为单室茱萸科 ,从山茱萸科中分出来以后 ,科的特征清晰 ,
科与科之间的界限明显。
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图　　版　　说　　明
图版 1　马蹄参属的解剖学特征
1.叶片横切面;2.幼茎横切面;3.示淀粉粒;4.花柱纵切面;5.柱头横切面 ,示柱头沟;6.花柱横切面 ,示花柱道;7.子
房纵切面 ,示横生胚珠;8.花药横切面;9.幼果横切面。
Explanation of Plates
Plate 1　Morphological characters of the genus Diplopanax Hand.-M azz.
1.T ransverse section of leaf;2.Transverse sect ion of young stem;3.Starch grain;4.Vertical sectionof style;5.Transverse sec-
t ion of stigma , Showing st igma t rough;6.Transverse section of style.show ing stylar canal;7.Vertical sect ion of ovary , show-
ing amphit ropous ovule;8.Transverse sect ion of anther;9.Transverse sect ion of young f rui t.
(1 , ×100;2 , ×50 , 3 , ×200 , 4 , ×50;5 , ×66;7 , ×80;8 , ×32;9 , ×32)
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