全 文 ：马蹄参属的起源和地理分布
朱伟华1 ,向其柏2
(1.深圳市城市绿化管理处 ,广东　深圳　518028;2.南京林业大学 ,江苏　南京　210037)
摘　要:根据现代地理分布及近缘化石属的分布状况 ,讨论了马蹄参属植物的起源和地理分布 ,
划定了该属植物的分布区类型 。确认马蹄参属曾广泛分布于欧亚大陆和北美洲 ,可能于晚白
垩纪起源于中 、西欧 ,散布途径主要有两条:从起源地经西亚沿提特斯海北岸传播进入东南亚
和中国南部;从起源地经格陵兰群岛进入北美洲 。马蹄参属的现代分布格局主要是由以下三
方面因素形成的:气候变迁 、地史变迁 、植物自身生物特性及对不良环境的适应能力 。
关键词:马蹄参属;起源;地理分布
中图分类号:S792.03　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000-2006(2001)01-0035-04
The Origin and Distribution of Genus Diplopanax Hand.-Mazz.
ZHU Wei-hua1 ,XIANG Qi-bai2
(1.Urban Greening Administration of Shenzhen , Shenzhen 518028 , China;
2.Nanjing Forestry University , Nanjing 210037 , China)
Abstract:On the basis of modern distribution and fossil remains of Diplopanax and i ts relatives , the origin
and distribution of Diplopanax were discussed.The distribut ion pat tern of Diplopanax was def ined.
Diplopanax widely occurred in Eurasia and North America.The origin of Diplopanax could be probably
determined at the early period of upper Cretaceous in M iddle or West Europe.It dispersed mainly by tw o
routes:From the orig in locality via West Asia to the Southeast Asia and South China along the north of the
Tethyan Sea.From the o rigin locali ty via Greenland-bridge to North America.The formation of the mod-
ern distribution pat tern and reasons for this format ion might be concluded as follow s:the shift of climate ,
the shift of earth history , and biological characters of itself.
Key words:Diplopanax ;Origin;Dist rubution
马蹄参属 Diplopanax 仅一种Diplopanax stachyanthus Hand.-Mazz.,为孑遗植物 ,被列为国家二
级珍稀保护树种 ,活化石植物[ 1 , 2] 。关于这个属的分类地位因为其形态特征在五加科 Araliaceae 和山茱
萸科 Cornaceae等近缘科属中存在许多交叉特征而争执不下。笔者通过解剖学 、木材学 、植物化学等方
面的综合研究 ,认为该属应与单室茱萸属 Mastixia 一起作为单室茱萸科 Mastixiaceae 较为合适[ 3～ 5] 。
1　分　布
1.1　马蹄参属的现代地理分布
马蹄参分布在中国的湖南 、广东 、广西 、贵州 、云南及越南的北部。从垂直分布来看 ,马蹄参分布于
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第 25 卷第 1 期
2001年 1月 　 　 　 　 　 　
南　京　林　业　大　学　学　报
Journal of Nanjing Forest ry Universi ty
　 　 　 　 　 　Vol.25 , No.1
Jan., 2001
收稿日期:2000-06-20
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39460061)
作者简介:朱伟华(1972-),男 ,江西安远人 ,深圳市城市绿化管理处副总工程师 ,博士。
海拔 600 m(梁宝汉 89 530 ,广东阳春)至海拔 2 300 m(蔡灿星 5 059 ,广西大明山)之间的中山山地 ,主
要集中在南岭山地 、大瑶山 、大明山 、十万大山 、河尾山及云贵高原南麓 ,呈岛屿状间断分布。
1.2　马蹄参属的化石分布
曾沧江(1983)曾将马蹄参与古植物 Tectocarya rhenana F .Kirchh.进行比较[ 6] 。Eyde &Xiang
(1990)在对马蹄参的果实与单室茱萸类 Mastixioides果实化石进行比较后 ,认为马蹄参是一种活化石 ,
应归并到 Mast ix icarpum 中[ 5] 。按照国际植物命名法规(ICBN),采用现存植物属名 Diplopanax 作为
正式的名称。
单室茱萸类先后发表 16个化石属 ,计 40种。在欧洲第三纪植物区系中出现的频度和多样性非常
引人注目 。Mai D.H.(1993)整理后仅余下 5个属 ,加现存的 2个属一起共 7属:Diplopanax H and.-
Maxx.-M.、Mast ixia Blume 、Eomastixia Chandl.、Reckett ia Reid &Chandl.、Tectocarya Kirchh.、
Mastixiopsis Kirchh.和 Retinomastixia Kirchh.[ 7] 。单室茱萸科的果实化石有如下特征:种子室如马蹄
形 ,有一槽形的内果皮隆起(infolding)突入子房室 ,开裂时从一与内果皮等长的裂缝处裂开 ,裂片上包
括内果皮的隆起部分 , 并位于果实背缝线一侧。
马蹄参属的果实化石在北美 、英国 、波兰 、德国均有发现 ,其近缘属的化石分布西起北美 、经英国 、德
国 、希腊 、捷克 、波兰 、格鲁吉亚 、克罗地亚直至西亚(表 1)。
马蹄参属的现代分布和化石分布存在显著的差异;即(1)马蹄参属的化石分布偏北 ,达到了北纬
53°,而现代分布的北界为北纬 26°。(2)马蹄参属曾经广泛地分布在欧亚大陆和北美 ,而在现代却仅残
存于中国南部山地及越南北部 。
表 1　马蹄参属的化石记录
Table 1　Fossil records of Diplopanax
器官
Organ
学　　名
Fossil Name
地质时期
Age
地　　点
Localit y
报　道　者　　
Reporter　　
资料来源　　
Reference　　
果实 FR Dilpopanax crataceum
Knobloch &Mai
上白垩纪
Upper Cretaceous
Walbeck , Foreland of the
Harz Mts.(Germany)
Knobloch &Mai
1986
Mai , 1993
果实 FR Dilpopanax crassum
Chandl.
上始新世
Upper Eocene
Hordle(England) Chandler , 1926 Mai , 1993
果实 FR Dilpopanax cacaoides(Zenker)Mai
Altenburg , Wei(elster Basin
(Germany);
Regis Ⅱ , Groe.Z9ssen , Phoenix ,
Weisselster Basin(Germany)
Zenker , 1833
Kirchh.1935a Mai , 1993
果实 FR
Dilpopanax
limnoph ilum
(Unger)Kirchh.
Wieliczka(Poland)
Wiesa , Upper Lusat ia(Germany)
Unger , 1850b
Kirchh.1938a Mai , 1993
果实 FR Dilpopanax sp. Greece Veli tzelos & g regor ,
1982
Mai , 1993
果实 FR Dilpopanax sp. 中始新世
Middle Eocene
Oregon(America) S cott , 1954 Taylor , D.W.
1990[ 8]
果实 FR
种子 SEED Dilpopanax sp.
中始新世
Middle Eocene
Oregon(America) Bones , 1979 Taylor , D.W.
1990
2　讨　论
2.1　马蹄参属的起源
(1)起源时间　可靠的果实化石资料表明 ,在晚白垩纪 ,马蹄参属就出现于德国哈茨山的Walbeck ,
而且在晚白垩纪马蹄参属的近缘属 Becket tia 、Eoeast ix ia 、Mast ix iopsis已广泛地分布于中 、西欧 ,因此推
测马蹄参属起源于晚白垩纪。
(2)起源地点　马蹄参属及近缘属的现代分布与化石出现地点均位于北半球劳亚古陆的范围 ,马蹄
参属起源于劳亚古陆应无疑义 。在北美单室茱萸类的化石记载最早出现在第三纪早期 ,而欧洲 ,从晚白
垩纪至晚中新世 ,约六千五百万年前至七百万年前 ,广泛分布而且马蹄参属拥有众多的种类和姊妹属。
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南　京　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　第 25 卷　第 1 期　
因此 ,可以得出马蹄参起源于中 、西欧的初步结论 。
(3)马蹄参属在第三纪达到繁盛　在第三纪早期 ,马蹄参属已广泛分布于北半球 。“Mastixioid flo-
ra”是欧洲对亚热带和泛热带常绿阔叶林(曾经覆盖了北半球的大部分地区)称呼的术语(Eyde R.H.
&Xiang Q.Y., 1990)[ 5] 。单室茱萸科在第三纪不仅分布范围广 ,而且在第三纪它所包含的属 、种数最
多 ,其中 Mastixiopsis , Ret inomast ix ia , Tectocarya , Mast ix ia与马蹄参属最为相近 。因此可以认为第
三纪是马蹄参属的鼎盛时期。
(4)由于晚第三纪的气候变化及地质变迁 ,特别是第四纪冰期的影响 ,导致马蹄参属的分布区退却
变化 ,仅残留于中国南部山地及越南北部山区 ,形成现今的岛屿状间断分布区。
(5)马蹄参属为古特有属　马蹄参属起源时间早 ,最迟不晚于晚白垩纪 ,过去广布于北半球 ,而今仅
存于中国南部山地及越北 ,在系统上在地位孤立 ,类型少 ,马蹄参属分布于高海拔地区 ,且呈岛屿状间断
分布 ,它硕大的果实是无法从山脚向山顶传播的 ,可以推测这种分布区是由于随平地抬升为山地时形成
的分布区 ,因此确定马蹄参属是古特有属。
2.2　散布途径
古气候和古地质资料(C.康迪 , 1986;Schuster , 1976)表明[ 9～ 10] ,白垩纪大部分时期 ,多数大陆不
论其纬度如何 ,都以常常温暖的气候为特点 ,热带气候扩展到北纬 45°,南纬可能到达 75°。极区也没反
映出冰川气候 ,氧同位素资料确定的年平均地表温度比现在高 10 ～ 15 ℃。在白垩纪 ,劳亚古陆仍然坚
固地连接着 。北美陆块还未与欧亚大陆完全分离 ,马来西亚诸岛还未形成 。在气候和地理条件都十分
有利的情况下 ,单室茱萸植物在其发源地很快完成了属的分化过程 ,并迅速向外辐射 。
马蹄参属及近缘属化石在欧亚大陆的分布范围广 ,且出现时间比美洲早 ,因此推测马蹄参属首先扩
展到欧亚大陆 ,在始新世马蹄参属广布于欧洲 ,并经西亚沿提特斯海北岸传播进入东南亚及中国南方。
植物从欧亚大陆进入北美一般经由以下两条路线来完成:一 、白令路线 ,经东亚东北部※白令陆桥
※北美;二 、欧洲※格陵兰群岛(还应包括白垩纪晚期-古新世中期大西洋中若干现已不复存在的岛屿)
※北美。从化石证据来看 ,马蹄参属植物不可能经东亚-白令陆桥进入北美 ,因为在北半球靠近白令陆
桥的两侧未发现有任何马蹄参属的化石证据 。而且白令陆桥没有热带气候条件存在 ,欧亚热带植物区
系的成分不可能经过东亚-白令陆桥进入美洲。在始新世 London Clay 植物群中有很多马蹄参属及近
缘属的化石发现 。这进一步证明了欧亚大陆※格陵兰群岛※美洲迁移路线的成立 ,马蹄参属及其近缘
属正是在始新世前后经由此路线从欧洲到达美洲的。
2.3　现代分布式样的形成与原因
马蹄参属自晚白垩纪至上新世广泛分布于北半球亚热带 、泛热带地区 ,今天却孑遗退守 ,间断分布
于中国南方及越南北部海拔 600 ～ 2 300 m 的山地。形成的原因可以归纳为三个方面的因素 。
2.3.1　气候变迁
中生代和第三纪的气候变化 ,特别是湿度的变化 ,深刻影响了种子植物的发展 、演化和分布 ,对于马
蹄参属及其近缘属分化的影响亦较重大 。北半球白垩纪的气候以温暖和干燥为特点 ,进入第三纪后 ,全
球湿度上升[ 12～ 14] 。郭双兴(1983)根据始新世群的组分和特征 ,将中国分成三个植物地理区 ,即北方亚
热带湿润区 、中部副热带干旱区 、南方热带潮湿区[ 12] 。现代马蹄参的分布区全在南方热带潮湿区范围
内。根据马蹄参喜欢温暖湿润的气候条件 ,推测现代马蹄参是在古新世-渐新世时期分化出来的 。
马蹄参叶片较大 ,叶厚 、革质 、全缘 、稀有齿 ,这些都是热带潮湿条件下植物具备的特征 ,结合其化石
情况来分析 ,马蹄参是第三纪古热带区系的残遗或后裔。开始于始新世的第三纪造山运动中 ,青藏高
原 、喜马拉雅山 、阿尔郫斯山迅速崛起 ,古地中海西退并日益消亡 ,欧亚大陆面积扩张 ,内陆干旱气候显
著增强 ,使西亚和欧洲的单室茱萸类逐步消亡 ,而北美西部气候在晚第三纪已变得夏干冬雨不适合单室
茱萸类的生长。推测马蹄参属其他种类及近缘属在欧洲和北美大陆的灭绝时间大约在晚第三纪。
中 、晚第三纪地质时期全球温度开始变化 ,第四纪时期就出现了四个大的冰期和间冰期。冰川的影
响使中国南部及中南半岛以外的单室茱萸科的所有属种植物全部绝灭 。因此推测 ,尽管马蹄参属与单
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　2001年　总第 91 期　　　　　　　　　　朱伟华等:马蹄参属的起源和地理分布
室茱萸属仅孑遗于中国南部山地及中南半岛 ,但这一地区仅是气候孑遗条件中心的所在 ,并非这一类群
的起源中心。
2.3.2　地史变迁
侏罗纪-白垩纪的燕山运动以后 ,中国一度处于相对稳定阶段 ,一般地势趋于低坦 ,到了渐新世后
期发生喜马拉雅造山运动[ 15] 。单室茱萸类果实巨大 ,主要依靠重力传播和水漂传播 ,因而造山运动后
我国南方 、东南亚与西亚 、欧洲的基因交流由于青藏高原阻碍而中止。在造山运动中 ,气候变迁也同时
发生 ,在随陆地山体抬升时 ,水湿效应增强 ,最适宜马蹄参生长的气候带逐步移到中高海拨 ,原来分布的
海拨高度的气候条件反而不适宜马蹄参属植物生长了 ,因此形成了马蹄参属间断分布的格局 。
马蹄参属分布格局的变化记载了地史和气候变迁的过程 。古气候资料表明:从古新世到渐新世后
期地球表面是温暖湿润的 ,此后湿度下降 ,而温度却保持温暖直到上新世 。在此期间 ,若马蹄参属植物
随山体的隆起而上移就能拥有湿润的生存环境而繁衍下来。而现代马蹄参属就是分布在气候温和 、湿
度较大的山区。因此 ,由此推测马蹄参属分布的限制因子是湿度;且中国南方山地及云贵高原是在渐新
世后期隆起的。而古地理资料表明 ,始新世初期 ,我国开始造陆运动 ,这种大规模的和缓的扭曲运动凌
驾于燕山期的构造构架之上 ,到渐新世后期构造性质发展为强烈的拱曲褶皱和断裂[ 16] 。因此 ,马蹄参
属所提供的古植物地理学证据与古地质学的推论是一致的 。
中新世以后 ,地势特点与现在更为相似 ,气候变冷 ,中国南北方向的温度差异加大 ,即使马蹄参曾分
布在更北的区域 ,此时分布区也会逐渐缩小 ,最终稳定在与现代分布区相仿的南方地区。
2.3.3　植物自身的因素
植物的自身生物特性以及对不良环境的适应能力也是决定其分布区形成的重要原因 。马蹄参属当
年开花 ,当年结实 ,果实具有很厚的木质内果皮 ,而且需经生理后熟才会发芽 ,树皮厚实 ,叶片表面具较
厚的角质层 ,这些特点为马蹄参属抵御不良外界条件 ,在“避难所”生存下来提供了条件。
参 考 文 献
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(责任编辑　郑琰炎炎)
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