全 文 ：第 25卷　第1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005 年　1 月
Vol.25　No.1　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2005
基金项目:中国科学院知识创新工程项目(KSCX 1-08)
第一作者简介:张红霞(1978—),女 ,汉 ,硕士研究生 ,从事沙区植物资源开发与利用的研究工作。
＊　通讯作者 Author for correspondence
收稿日期:2004-01-02
干旱对浑善达克沙地榆叶片解剖结构的影响
张红霞　刘果厚＊　崔秀萍
(内蒙古农业大学生态环境学院 ,呼和浩特　010019)
摘　要　采用石蜡切片法对浑善达克沙地流动沙丘顶部 、丘间草地处的浑善达克沙地榆及呼和浩
特市白榆叶的解剖结构进行了对比观察和分析 ,以期探讨浑善达克沙地榆在解剖学方面适应干旱
的机理。结果表明 ,虽然属同种植物 ,但由于环境条件的不同 ,叶片的解剖结构表现出明显的差
异。生境条件最差的流动沙丘顶部的浑善达克沙地榆的抗旱性最强 ,具体表现为:叶片厚 ,表皮细
胞大 ,具有较厚的表皮细胞外壁与角质层;栅栏组织发达 ,细胞缩小 ,排列紧密。
关键词　浑善达克沙地榆;叶片;解剖结构;抗旱性
Affection of aridity to anatomical structure of leave
of Ulmus pumila L.var.sabulosa
ZHANG Hong-Xia　LIU Guo-Hou＊　CUI Xiu-Ping
(College of Ecology and Environmental Science , Inner Mongolia Agricultural University , Huhhot　010019)
Abstract　In order to discuss the drought-resistant mechanism of Ulmus pumila L.var.sabulosa in anato-
my , the comparative observation and analysis of anatomical structure of leaves of Ulmus pumila L.var.sabu-
losa from the top of drifting sandy dune and inter-dunes grassland in Otindag Sandy Land , Ulmus pumila from
Huhhot were demonstrated by using the method of slices of paraffin wax in this paper.The results showed that
the anatomical structure of the leave showed notable differences owing to different environmental condition in
spite of belonging to the same species.The drought resistance of Ulmus pumila L.var.sabulosa from the top
of drifting sandy dune whose habitat was the poorest was the strongest.Its leave was thick , and its epidermis
cell was big.Its epidermis cell wall and cuticle were thick.Its palisade tissue was developed , and the cell of
palisade tissue became smaller and densely arranged.
Key words　Ulmus pumila L.var.sabulosa;leave;anatomical structure;drought resistance
浑善达克沙地榆(Ulmus pumila L.var.sabu-
losa J.H.Guo Y.S.Li et J.H.Li)是榆科榆属白
榆的一个变种[ 1] ,天然分布于内蒙古自治区北部的
浑善达克沙地 。其根系发达 ,蒸腾速率高 ,根冠比
值大 ,具很强的耐旱能力;冠幅大 ,空间利用充分 ,
不仅有益于光合作用 ,而且在维护草原生态系统的
稳定方面起着重要作用。此外 ,它还具有抗严寒 、
耐贫瘠 、寿命长等特点 ,因此它是干旱 、半干旱草原
区营造防护林的理想树种 , 也是很好的固沙树
种[ 2] 。
干旱 、半干旱地区的植物长期处于大气干旱的
影响下 ,在形态结构 、解剖构造和生理功能上均发
生着一系列适应性变化 ,构成植物的抗旱性[ 3] 。叶
是植物进行同化作用与蒸腾作用的主要器官 ,与周
围环境有着密切联系 ,因而植物对环境的反应也较
多的反应在叶的形态和构造上[ 4] 。浑善达克沙地
榆之所以能在锡林郭勒这样的所谓林木生长极限
的干旱 、半干旱草原上安身立命 ,说明它们是同自
然界抗争的胜利者。为了探讨浑善达克沙地榆适
应干旱的机理 ,本文对其叶片进行了解剖观察 ,试
图从叶的结构上寻求其与抗逆性的关系 ,从而为浑
善达克沙地榆生态适应性的研究奠定基础 ,并为该
种植物在我国干旱 、半干旱沙区的推广种植提供科
学依据。
1　材料与方法
本试验所用的浑善达克沙地榆采自内蒙古自
治区锡林郭勒盟正蓝旗的桑根达来镇和那日图苏
木 ,白榆采自呼和浩特市内蒙古农业大学校园 。材
料取植株向阳面中部完全成熟 、无病虫害的叶 ,样
品为0.5 ～ 1 cm。采样后立即用 FAA固定。常规
石蜡切片 ,切片厚度为10μm 。番红—固绿双重染
色 ,中性树胶封片。在显微镜下观察并用测微尺测
量。
2　结果与分析
2.1　叶的解剖结构特征
2.1.1　流动沙丘顶部的浑善达克沙地榆叶的解剖
结构特征
从叶的横切面看 ,流动沙丘顶部的浑善达克沙
地榆叶片厚 ,平均厚度约 233 μm。上 、下表皮各由
一层细胞组成 ,细胞排列紧密 ,无胞间隙 ,细胞大 ,
且上表皮细胞明显大于下表皮细胞。上表皮细胞
长约 30μm ,宽约 24μm;下表皮细胞长约22 μm ,宽
约17 μm。角质层厚 ,上表皮细胞外壁与角质层的
平均厚度约 5.6 μm ,下表皮细胞外壁与角质层的
平均厚度约 5.3 μm 。下表皮分布有气孔 ,气孔器
的保卫细胞与下表皮细胞平齐或稍隆起 。其栅栏
组织发达 ,由 4 ～ 6层长柱状细胞组成 ,厚度约 151
μm ,占叶厚度的 65.0%,栅栏组织细胞小 ,长约 27
μm ,宽约 7 μm ,细胞排列紧密 ,第一层栅栏组织的
细胞密集度为 12.8 个/100 μm;下表皮内散布着 2
～ 3层特化成长柱状的栅栏组织样的细胞 ,这些细
胞更小 ,长约 18μm ,宽约 7 μm 。在栅栏组织内有
侧维管束通过。海绵组织极不发达。中脉向下突
起 ,半圆形 ,外韧维管束 ,发达的维管束呈网状 。侧
脉分布密集。(图版 Ⅰ:1 ～ 3)。
2.1.2　丘间草地处的浑善达克沙地榆叶的解剖结
构特征
从叶的横切面看 ,丘间草地处的浑善达克沙地
榆叶片较厚 ,厚度约 204 μm。其上 、下表皮各由一
层细胞组成 ,表皮细胞较大 ,上表皮细胞大于下表
皮细胞。上表皮细胞长约 30 μm ,宽约 19 μm;下表
皮细胞长约 20 μm ,宽约 17 μm 。表皮细胞外壁角
化 ,并形成角质层 ,上表皮细胞外壁与角质层的平
均厚度约 3.3 μm ,下表皮细胞外壁与角质层的平
均厚度约 2.9 μm 。下表皮分布有气孔 ,气孔器的
保卫细胞与表皮细胞平齐或稍隆起。其栅栏组织
比较发达 ,由 2 ～ 3层细胞组成 ,平均厚度约99μm ,
占叶厚度的 48.8%,栅栏组织细胞小 ,长约 35μm ,
宽约 7 μm ,第一层栅栏组织的细胞密集度为 10.1
个/100μm;下表皮内散布着 1 ～ 2层特化成长棒状
的栅栏组织样的细胞 ,这些细胞更小 ,长约 18 μm ,
宽约 9 μm 。海绵组织极不发达。中脉向下突起 ,
半圆形 ,外韧维管束。侧脉分布密集 。(图版 Ⅰ :4
～ 6)。
2.1.3　白榆叶的解剖结构特征
从叶的横切面看 , 白榆叶片薄 , 叶厚度约
117 μm。其上 、下表皮各由一层细胞组成 ,表皮细
胞小 ,上表皮细胞大于下表皮细胞 。上表皮细胞长
约 25μm ,宽约 18μm;下表皮细胞长约 20 μm ,宽约
14μm。角质层薄 ,上表皮细胞外壁与角质层的厚
度约 2.5 μm ,下表皮细胞外壁与角质层的厚度约
2.2μm 。下表皮分布有气孔 ,气孔器的保卫细胞与
表皮细胞平齐或稍隆起 。其栅栏组织由1 ～ 2层长
柱状细胞组成 ,长约 41 μm ,占叶厚度的35.3%,栅
栏组织细胞大 ,长约 38 μm ,宽约 7μm ,细胞排列较
疏松 ,第一层栅栏组织的细胞密集度为 10个/100
μm;其下表皮以内零星分布有 1层特化成长棒状
的栅栏组织样的细胞 ,这些细胞长约18μm ,宽约 9
μm。海绵组织不发达。中脉向下突起 ,半圆形 ,外
韧维管束 。侧脉分布密集。(图版 Ⅰ:7 ～ 9)。
2.2　抗旱指标差异性分析
植物器官的形态结构是与其生理功能和生长
环境密切相适应的。在长期外界生态因素的影响
下 ,叶在形态结构上的变异性和可塑性最大 ,即叶
对生态条件的反映最为明显[ 5] 。大量研究表明 ,植
物叶片越厚 ,储水能力越强[ 6] ,因此 ,叶片厚度常作
为衡量植物抗旱性的一个指标 。角质层由不透水
的脂类物质组成[ 7] ,能够防止植物体内水分的过分
蒸腾 ,保持水分 ,角质 层 还 具 有 较 强 的折 光
40 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25 卷
表 1　叶解剖结构特征值
Table 1　The indexes of anatomical structure characters of leaves
植物种
Plant species
流动沙丘顶部的浑善达克沙地榆
Ulmus pumi la L.var.sabulosa
from the top of drifting sandy dune
丘间草地处的浑善达克沙地榆
Ulmus pumila L.var.sabulosa
from inter-dunes grassland
白榆
Ulmus pumila
叶厚度Thickness of leave(μm) 233 204 117
栅栏组织厚度Thickness of palisade tissue(μm) 151 99 41
栅栏组织占叶厚度百分比 Thickness of proportion of pal-
isade tissue/Thickness of leave(%) 65.0 48.8 35.3
栅栏组织细胞长×宽 Length×breadth of the cell of pal-
isade tissue(μm2) 27×7 35×7 38×7
第一层栅栏组织细胞密集度Density of the f irst floor cells
of palisade tissue(个/100μm) 12.8 10.1 10.0
上表皮细胞外壁+角质层厚度 Thickness of upper epi-
dermis cell wall and cuticle(μm) 5.6 3.3 2.5
下表皮细胞外壁+角质层厚度 Thickness of lower epi-
dermis cell wall and cuticle(μm) 5.3 2.9 2.2
上表皮细胞长×宽 Length×breadth of upper epidermis
cell(μm2) 30×24 30×19 25×18
下表皮细胞长×宽 Length×breadth of lower epidermis
cell(μm2) 22×17 20×17 20×14
性 ,可以防止过强日照引起的伤害[ 8] 。另外 ,坚硬
的角质层还具有机械支撑作用 ,使植株在水分供应
不足时 ,不会立即萎蔫[ 9] ,因而具有较厚的角质层
是反映植物抗旱能力的一个重要指标。表皮细胞
外壁加厚也是植物对旱生环境的一种适应[ 7 ,10] 。
较大的表皮细胞具有贮水作用 ,对于增强水分的调
节能力有一定意义 ,这也是植物适应干旱的一种途
径[ 7 ,10] 。旱生植物的叶通常较小 ,以减少叶的蒸腾
面积 ,但是叶面积的缩小虽可以减少蒸腾 ,却对光
合作用不利 ,因此 ,旱生植物的叶肉向着提高光合
效能方面发展[ 8] ,而高度发达的栅栏组织既可避免
干旱地区强烈光照对叶肉细胞的灼伤 ,又可以有效
的利用衍射光进行光合作用[ 11] ,也就是说 ,栅栏组
织越厚 ,栅栏组织与叶厚度的比值越大 ,栅栏组织
细胞越小 ,且排列越紧密 ,则植物利用光能的效率
越高 。因此 ,本文选择叶厚度 、栅栏组织与叶厚度
的比值 、栅栏组织细胞的大小 、第一层栅栏组织的
细胞密集度 、表皮细胞外壁与角质层的厚度 、表皮
细胞的大小等抗旱指标对试验材料进行了观察测
量 ,测量结果见表 1。
对各指标的测量值进行均值检验 ,检验结果见
表2。从表 2 可以看出 ,对于叶厚度 、栅栏组织占
叶厚度的百分比 、上表皮细胞外壁与角质层的厚度
等三项抗旱指标而言 ,流动沙丘顶部的浑善达克沙
地榆 、丘间草地处的浑善达克沙地榆和白榆之间的
差异均为极显著或显著 ,流动沙丘顶部的浑善达克
沙地榆适应干旱的能力最强 ,白榆最差 。对于第一
层栅栏组织的细胞密集度 、栅栏组织细胞的大小 、
下表皮细胞外壁与角质层的厚度等抗旱指标来说 ,
流动沙丘顶部的浑善达克沙地榆与丘间草地处的
浑善达克沙地榆及白榆间的差异均为极显著 ,丘间
草地处的浑善达克沙地榆与白榆间的差异不显著 ,
说明针对这几项抗旱指标 ,流动沙丘顶部的浑善达
克沙地榆的抗旱能力最强 ,丘间草地处的浑善达克
沙地榆与白榆的抗旱能力相差不大。在上表皮细
胞的大小这一指标上 ,只有流动沙丘顶部的浑善达
克沙地榆与白榆差异极显著 ,而对于下表皮细胞的
大小而言 ,流动沙丘顶部和丘间草地处的浑善达克
沙地榆与白榆之间的差异均显著 ,表明流动沙丘顶
部的浑善达克沙地榆的贮水和调节水分的能力强
于其它两者 ,而丘间草地处的浑善达克沙地榆又强
于白榆。
3　结论与讨论
流动沙丘顶部的浑善达克沙地榆 、丘间草地处
的浑善达克沙地榆和白榆虽然属于同一种植物 ,但
是由于它们长期处于不同的生境条件下 ,其叶片的
解剖结构也相应产生了差异 。
411期　　　　　　　　　　　　　　张红霞等:干旱对浑善达克沙地榆叶片解剖结构的影响
表 2　抗旱指标的均值检验
Table 2　The tests of averages of drought-resistant indexes
流动沙丘顶部的浑善达克沙地榆
Ulmus pumila L.var.sabulosa
from the top of drifting sandy dune
丘间草地处的浑善达克沙地榆
Ulmus pumi la L.var.sabulosa
from inter-dunes grassland
叶厚度
Thickness of leave
丘间草地处的浑善达克沙地榆
Ulmus pumila L.var.sabulosa
f rom inter-dunes grassland
T=-3.07＊＊
白榆 Ulmus pumila T=-12.13＊＊ T=19.50＊＊
栅栏组织占叶厚度百分比
Thickness of palisade tissue/
thickness of leave
丘间草地处的浑善达克沙地榆
Ulmus pumila L.var.sabulosa
f rom inter-dunes grassland
T=-10.20＊＊
白榆 Ulmus pumila T=-21.96＊＊ T=9.95＊＊
栅栏组织长×宽
Length × breadth of
the cell of palisade tissue
丘间草地处的浑善达克沙地榆
Ulmus pumila L.var.sabulosa
f rom inter-dunes grassland
T=4.12＊＊
白榆 Ulmus pumila T=4.85＊＊ T=-1.13
第一层栅栏组织细胞密集度
Density of the f irst floor
cells of palisade tissue
丘间草地处的浑善达克沙地榆
Ulmus pumila L.var.sabulosa
f rom inter-dunes grassland
T=-6.31＊＊
白榆 Ulmus pumila T=-5.06＊＊ T=0.18
上表皮细胞外壁与角质层厚度
Thickness of upper epidermis
cel l wall and cuticle
丘间草地处的浑善达克沙地榆
Ulmus pumila L.var.sabulosa
f rom inter-dunes grassland
T=-5.84＊＊
白榆 Ulmus pumila T=-11.47＊＊ T=2.30＊
下表皮细胞外壁与角质层厚度
Thickness of lower epidermis
cel l wall and cuticle
丘间草地处的浑善达克沙地榆
Ulmus pumila L.var.sabulosa
f rom inter-dunes grassland
T=-6.53＊＊
白榆 Ulmus pumila T=-9.87＊＊ T=1.87
上表皮长×宽
Length × breadth of
upper epidermis cell
丘间草地处的浑善达克沙地榆
Ulmus pumila L.var.sabulosa
f rom inter-dunes grassland
T=-1.81
白榆 Ulmus pumila T=-4.36＊＊ T=1.77
下表皮长×宽
Length × breadth of
lower epidermis cell
丘间草地处的浑善达克沙地榆
Ulmus pumila L.var.sabulosa
f rom inter-dunes grassland
T=0.60
白榆 Ulmus pumila T=3.40＊＊ T=-2.13＊
　　注:＊表示在 0.05水平上显著;＊＊表示在 0.01水平上显著
3.1　在流动沙丘顶部 ,太阳辐射强烈 ,气温高 ,空
气湿度低 ,风力作用强 ,蒸发量大 。环境的塑造使
浑善达克沙地榆的叶子形成了一系列适应干旱条
件的结构:叶片厚 ,表皮细胞大 ,具有较厚的表皮细
胞外壁和角质层;栅栏组织发达 ,其细胞缩小 ,排列
紧密;下表皮内还散布有特化成长棒状的栅栏组织
样的细胞;海绵组织极不发达 。
3.2　尽管丘间草地处的浑善达克沙地榆分布于浑
善达克沙地 ,但是由于它的小环境条件较好 ,水分
相对充足 ,所以其叶子的解剖结构在叶片厚度 、表
皮细胞大小 、栅栏组织的发达程度 、表皮细胞外壁
和角质层的厚度等抗旱指标上都不及流动沙丘顶
部的浑善达克沙地榆。
3.3　与白榆相比 ,丘间草地处的浑善达克沙地榆
的生境条件又相对较差 ,因此在叶厚度 、栅栏组织
占叶厚度的百分比 、上表皮细胞外壁与角质层的厚
度 、下表皮细胞大小等四项抗旱指标上 ,其抗旱能
力明显优于白榆 ,在本文所选的其它几项抗旱指标
42 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25 卷
上 ,虽然其各项指标均大于白榆 ,但二者并无显著
差异 。
3.4　本文只通过所选抗旱指标来研究浑善达克沙
地榆叶片的解剖结构与其抗旱性的关系 ,在今后的
工作中 ,还应结合其它形态学指标和生理指标对浑
善达克沙地榆的抗旱性进行综合研究 ,为浑善达克
沙地榆生态适应性的研究奠定基础 。
参　考　文　献
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图　版　说　明
Explanation of plate
图版Ⅰ 　1.流动沙丘顶部浑善达克沙地榆叶(×132);2.
流动沙丘顶部浑善达克沙地榆叶片的栅栏组织(×528);
3.流动沙丘顶部浑善达克沙地榆叶片中脉(×132);4.丘
间草地处浑善达克沙地榆叶(×132);5.丘间草地处浑善
达克沙地榆叶片的栅栏组织(×528);6.丘间草地处浑善
达克沙地榆叶片中脉(×132);7.白榆叶(×132);8.白榆
叶片的栅栏组织(×528);9.白榆叶片中脉(×132)
注:Eu—上表皮;El—下表皮;Pt—栅栏组织;S—气孔;
Vs—维管束鞘;V—维管束;X—木质部;P—韧皮部
PlateⅠ 　1.Leave of Ulmus pumila L.var.sabulosa on the top
of drifting sandy dune(×132);2.palisade tissue of Ulmus pumi-
la L.var.sabulosa on the top of drifting sandy dune(×528);3.
midrib of Ulmus pumila L.var.sabulosa on the top of drifting
sandy dune(×132);4.leave of Ulmus pumila L.var.sabulosa
in inter-dunes grassland (×132);5.palisade tissue of Ulmus
pumila L.var.sabulosa in inter-dunes grassland(×528);6.
midrib of Ulmus pumila L.var.sabulosa in inter-dunes grassland
(×132);7.leave of Ulmus pumila (×132);8.palisade tissue
of Ulmus pumila (×528);9.midrib of Ulmus pumila (×132)
注:Eu—Upper epidermis;El—Lower epidermis;Pt—Pal-
isade tissue;S—气孔;Vs—维管束鞘;V—维管束;X—木质
部;P—韧皮部
431期　　　　　　　　　　　　　　张红霞等:干旱对浑善达克沙地榆叶片解剖结构的影响
张红霞等:干旱对浑善达克沙地榆叶片解剖结构的影响 图版Ⅰ
ZHANG Hong-Xia et al:Affection of aridity to anatomical structure of leave of Ulmus pumila L.var.sabulosa PlateⅠ
See explanation at the end of text
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