全 文 ：第 24卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004 年　1月
Vol.24　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2003
穿龙薯蓣种群濒危机制的连续时间马尔可夫过程分析
王瑞兰 聂江丽 丛沛桐
(东北林业大学 ,哈尔滨 150040)
摘　要　依据吉林省三岔子林业局 、松江河林业局 ,黑龙江省帽儿山林场 、凉水保护区实验地资
料 ,建立了穿龙薯蓣种群濒危机制的 CTM(Continuous Time Markov Approach)模型 。运用该模型进
行了穿龙薯蓣种群随海拔高度的演化趋势预测和自然 、人为因素影响程度的对比分析。研究结果
表明:2700 ～ 2 900 m 区间穿龙薯蓣种群密度相对稳定 ,长势相对良好 ,其它地段较差。受自然和
人为因素的影响 ,穿龙薯蓣种群总体濒危 ,但影响因子周期长短不一 ,有些因子可以人为控制 、有
些则是自然发生的。根据研究结果提出了相应的濒危保护措施 。
关键词　穿龙薯蓣;种群;濒危;马尔可夫方法
Analysis on CTM process of endangered
mechanism of Dioscorea nipponica population
WANG Rui-Lan NIE Jiang-Li CONG Pei-Tong
(Northeast Forest University , Harbin 150040)
Abstract　The CTM(Continuous Time Markov Approach)model of Endangered Mechanism of Dioscorea nip-
ponica Population , based on field data collected from San Chazi Forestry Bureau in Ji Lin , Songjiang River
Forestry Bureau , Maoer Mountain Forest Field in Hei Longjiang and Liangshui Reserve Area , is constructed
to make comparative analysis of evolution trend forecast with altitude of Dioscorea nipponica population and
influenced extents of natural and artificial factors.Research results show that between 2 700 ～ 2 900 m , the
population density of Dioscorea nipponica is relatively stable and grows very well while the states are worse in
other areas.Affected by natural as well as artificial factors , Dioscorea nipponica population is endangered as
a whole.However , the influencing cycle of each factor is different because some of them can be artificially
controlled while other naturally occurred.The corresponding measurements of conserving endangered species
are thus put forward.
Key words　Dioscorea nipponica;population;endanger;CTM Approach
1　概述
穿龙薯蓣 (Dioscorea nipponica Mak)是薯蓣科
薯蓣属的一种多年生草质藤本植物 ,又有穿山龙 、
地龙骨 、野山药俗称 ,是一种珍贵的药用植物 ,具有
舒筋活络 、祛风止痛 、止咳平喘等功效 ,是提取薯蓣
皂甙的重要原料[ 1] 。近年来由于其生存环境的破
坏和人类的大量采挖 ,其野生资源已经不多 ,处于
严重的濒危状态[ 2 ,6] ,现已被列为国家二级保护植
物。
第一作者简介:王瑞兰(1964—),女,主要从事计算生态学研究。
　　　收稿日期:2003-02-06
种群从受危到濒危乃至灭绝是一个时间和空
间过程 ,有其内在的必然性和外部环境条件。穿龙
薯蓣种群的濒危一方面由内在的遗传因素 、适应
力 、生活力等方面的缺陷导致生活史中某一环节极
为脆弱 ,限制了生存条件并进而导致种群数量减
少 、分布区面积逐步缩小 ,另一方面则是外部环境
条件剧烈变化 ,植物种本身不能适应变化的环境而
导致灭绝[ 3 ,6] 。因此 ,在复杂的自然因素和人为因
素的影响下 ,穿龙薯蓣种群濒危具有阶段性 ,经历
了由量变到质变的时间和空间过程 ,并呈现逐渐濒
危的趋势 。
　　穿龙薯蓣种群的生长因素包括内部和外部机
制两类 ,其中既有有利因素 ,也有不利因素。这些
因素作用的时间有暂时的 、短期的 ,也有长期的 、持
久的 ,作用的范围有区域的 ,也有局域的和地段性
的 ,作用的强度有强有弱 。诸多因素的综合作用结
果是对穿龙薯蓣种群的影响呈阶段性 ,这些因素的
作用机制是穿龙薯蓣种群濒危和解危的核心要素 。
　　穿龙薯蓣种群濒危机制可以采用 CTM模型加
以描述 ,由状态跃迁和转移通道控制的 ,跃迁的幅
度和转移的方式对种群的生命力评估产生重要影
响。通过模型的状态转移和跃迁过程 ,优选主要致
危因素 ,评估穿龙薯蓣种群濒危状况 、预测濒危趋
势 、为制定保护方案提供科学依据 。
2 CTM数学原理
Sharpe P J和吴新一等人 1985 年依据原子能
级跃迁原理和马尔可夫过程提出的连续时间马尔
可夫方法(Continuous Time Markov Approach简记为
CTM方法),主要用于描述系统与环境之间状态变
化过程[ 4] 。一个简单的 CTM 模型由作用机制 、代
谢库和跃迁通道三要素构成 ,其中的作用机制代表
状态间跃迁的机理和内在要素 ,代谢库是状态跃迁
过程中各种信息的储存区 ,跃迁通道则采用信息传
递函数将系统状态和代谢库连接起来 ,从而构成一
个状态跃迁的完整过程[ 8] 。
用 πi(t)表示在时间过程开始后的某一时刻 t
且系统处在状态 i 的状态概率 ,则再经过 dt 时间
后与系统处在状态 j的状态概率之间的关系由下
面的方程给出:
πj(t+dt)=πj(t)[ 1 -∑
i≠ja ij dt ] + ∑i≠jπi(t)aijdt(j =1 ,
2 , ...N) (1)
令:a ij=-∑
i≠ja ij (2)
将(2)代入(1)式有:
π(t+dt)=πj(t)[ 1+a ijdt ] +∑
i≠jπi(t)aijdt (3)
方程两端同除 dt ,当 dt ※0 时:
　　d
dt
πj(t)=∑n
i=1aijπi(t) (i=1 ,2 , ……N)　　(4)
方程(4)是由 N 个方程组成的常系数线性微
分方程组 。已知初始条件 πi(0),就可以求出方程
组的解[ 9] 。
图1 穿龙薯蓣种群影响因子分类图
Fig.1　Category of affecting factors of
Dioscorea nipponica Population
图 2 穿龙薯蓣种群密度变化 CTM 跃迁图
Fig.2　CTM saltatorial of population density
variations of Dioscorea nipponica
CTM跃迁图和概率转移矩阵计算是 CTM 方法
的核心 ,跃迁图可以清楚地反映出可能的跃迁途
径 、跃迁方向 。在跃迁图的基础上构建跃迁矩阵 ,
计算转移概率和模型参数。
3 穿龙薯蓣种群濒危机制的CTM模型
3.1 模型的基本假设
应用 CTM模型模拟穿龙薯蓣种群动态 ,假设
条件如下[ 7] :
3.1.1状态跃迁时假定穿龙薯蓣的生物学属性不
971期　　　　　　　　　　　　　　王瑞兰等:穿龙薯蓣种群濒危机制的连续时间马尔可夫过程分析
发生变化 ,状态跃迁是指种群数量和密度有明显变
化;
3.1.2　跃迁过程处于瞬间稳态 ,即状态内部的变
化在短的时间间隔里可以看作是一个常量 ,忽略可
能有的变化;
3.1.3　跃迁过程仅仅依赖于当时的概率状态而不
依赖于以前的任何状态;
3.1.4　跃迁过程同时应满足其它的马尔可夫假
设。即发生在一个短的时间间隔比中的跃迁概率
是■t的比例 ,发生在一个短的时间间隔■t 中的
2个以上的变化为零 。
3.2　因子分析
在导致穿龙薯蓣种群濒危的自然因素和人为
因素中 ,优选和确定主要的控制因子 13项[ 5] ,自然
因素有光照 、郁闭度 、生境 、地质灾害 、病虫害 、资源
竞争 、幼苗转化率 、无性繁殖 8 项;人为因素有采
挖 、毁林 、放牧 、开垦 、保护措施 、经济措施 5项。在
这些因素中 ,对穿龙薯蓣种群的生长和生活史的良
性循环起着促进作用的 ,如有利的光照和合适的郁
闭度和生境统称为有利因子;反之则称为不利因
子 ,如地质灾害 、病虫害 、放牧 、采挖等 。
为协调各因子的强度和等级 ,将影响因子的取
值范围介定为 0 ～ 1 , 随数值的增加 , 影响程度增
大[ 10] 。数值的由观测数据确定 ,最大值 1 ,最小值
0(见图 1)。
表 1 穿龙薯蓣种群生成矩阵表
Table 1　Matrix for Dioscorea nipponica population formation
状态 1 2 3 4 5 6 7 -1 -2 -3 -4 -5
0 μ1+μ9 -μ1 -μ9
1 -μ2 μ2
2 -μ3 μ3
3 -μ4 μ4
4 -μ5 μ5
5 -μ6 μ6
6 -μ7 μ7
7 μ8 -μ8
-1 -μ10 μ10
-2 -μ11 μ11
-3 -μ12 μ12
-4 -μ13 μ13
-5 μ14 -μ14
3.3 穿龙薯蓣种群 CTM模型构建
CTM模型为数量化地研究和揭示穿龙薯蓣种
群的生长动态提供了可行的办法 ,野外和室内实验
数据又为建模工作提供了保证。这些数据来源于
三岔子林业局 、松江河林业局 、帽儿山林场 、凉水保
护区的野外调查工作 ,精度和数量满足了 CTM 建
模的需要 。
3.3.1穿龙薯蓣种群CTM跃迁图
根据因素的影响与作用 ,构建 CTM 跃迁图 。
主要划分 2个区:自然因素区和人为因素区 ,每个
区均设计有自然因子和人为因子及其可能的跃迁
途径和通道(见图 2)。
图2中的圆圈代表可能的 13个状态 ,正数代表自
然因素 ,负数代表人为因素 ,数字 5 、6 、7 、-4 、-5
代表穿龙薯蓣种群的恢复及正常生长发育的状态;
1 、2 、3 、4 、-1 、-2 、-3代表导致穿龙薯蓣致危和退
化的状态 ,0则代表系统目前的基准状态。
μ1-μ8表示自然控制因素 ,其中 μ1代表幼苗转
化率 , μ2等具体意义如图所示 ,为占态概率 ,不随
时间的推移而发生变化 ,属稳态概率。箭头表示系
统状态间可能发生的跃迁 ,反映信息流动的趋势 ,
并不代表系统真实的能量流和物质流 。
φ是信息传递函数 ,对应各跃迁与信息储存库
间的连线 ,影响因子通过传递函数作用于系统的状
态 ,这些函数分别传递有利和不利的信息 ,使系统
的运行得到有效的管理和控制。
3.3.2 跃迁过程
图 2中所列的各种跃迁状态均有可能发生 ,用
跃迁阈值判断是否发生跃迁 ,跃迁通道标定跃迁后
的状态 ,跃迁信息储存在信息库中(上方的信息库
为不利的信息 ,下方的信息库为有利的信息),影响
因子作用的等级和程度用跃迁系数表示。
　　穿龙薯蓣种群生长区如位于地质构造活动
98 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
表 2 穿龙薯蓣种群密度统计表
Table 2　Statistics of density of Dioscorea nipponica population
调查实验地医巫 闾山三岔子 林业局松江河 林业局帽儿山实 验林场凉水自然 保护区
公顷株数(株) 1 554 3 248 1 496 936 633
群落面积(公顷) 63 000 174 574.8 161 032.2 26 507 6 394
带 ,地震 、滑坡 、泥石流频繁发生。将对穿龙薯蓣造
成直接破坏 ,从而产生状态间的跃迁。病虫害等环
境因素也将促使系统产生相应的跃迁。人类活动
对野生植物的生存空间造成很大的威胁:采挖 、垦
荒等人为活动直接或间接地破坏了穿龙薯蓣种群
的生长状态和环境 ,导致状态跃迁 。
3.3.3 生成矩阵
生成矩阵是跃迁图量化的数学形式 ,与跃迁图
一一对应 。对于连续时间的马尔可夫过程 ,该矩阵
各行中的元素为平均跃迁速率 ,每行中对角线元素
值等于同行中其它元素的和 ,符号相反 ,即各行元
素代数和为零(表 1)。
同时 ,我们定义概率行向量(π0 π1 π2 π3π4 π5 π6
π7π-1π-2π-3 π-4 π-5)根据 CTM 运算法则 ,概率
行向量与生成矩阵左乘得到如下数学关系式[ 8] :
΢πi=1 (5)
π0=1/η (6)
1+(μ1μ2)+(
μ1μ3)+(
μ1μ4)+(
μ1μ5)+(
μ1μ6)+(
μ1μ7)+(
μ1μ8)
+(μ1μ9)+(
μ1μ10)+(
μ1μ11)+(
μ1μ12)+(
μ1μ13)+(
μ1μ14)=1
+∑8
i=2+(μ1μ1)+∑
8
j=10+(μ9μj)=η (7)
穿龙薯蓣种群密度变化率计算公式为:
dx/ dt=μ3 π2φ1 +μ4 π3φ2+μ13 π-4φ4+μ14 π-5φ3
-μ11 π-2φ7-μ9π0φ8-μ10π-1φ9
(8)
4 模拟预测方案
种群密度反映该物种在给定生境条件下的生
存能力 。我们对穿龙薯蓣种群同一海拔样地的种
群密度进行统计 ,取平均值作为该种群在当地环境
条件下的种群密度(表 2)。建立穿龙薯蓣种群
CTM跃迁图和跃迁矩阵后 ,就可以进行模型参数
的计算和模型的模拟及预测。
4.1数据处理
在CTM模型计算中 ,我们选单位面积穿龙薯
蓣种群株数(密度)作为变量 ,进行模型的运算(表
2)。
4.2　模型模拟
本文采用实测数据进行模型的模拟和校正 ,经
与实测数据对比 ,穿龙薯蓣种群密度的计算值与实
测值相吻合 ,误差在允许范围之内 ,证明建立的穿
龙薯蓣种群 CTM 模型有较高的灵敏度 ,模型参数
和结构基本代表了种群的实际生长状况 ,可用于种
群密度动态预测。
4.3 模型预测
4.3.1　不同海拔区间演化趋势对比
穿龙薯蓣分布区海拔分布范围从 2 300 ～ 3 400
m ,区间跨度大 ,随着海拔的增加 ,自然条件和影响
因素均有变化 ,本方案重点评价穿龙薯蓣种群在不
同海拔区间上自然演化的趋势。
结合穿龙薯蓣种群分布区的实际情况 ,选择 2
300 ～ 2 700 m、2 700 ～ 2 900 m 、2 900-3 100 m三个
区段进行对比研究 ,各海拔种群密度采用表 2的实
测数据(区间平均值),预测 50年穿龙薯蓣种群的
演化趋势(见图3)。
预测结果表明:不同海拔区间穿龙薯蓣种群密
度的变化速率不同 ,2 700 ～ 2 900 m变化速率最小 ,
种群密度相对稳定 ,平均速率为0.005个/m2·年 ,
而 2 300 ～ 2 700 m海拔区间与 2 900 ～ 3 100 m变化
速率较大 ,变化速率为0.01个/m2·年 ,尤其是底部
2 300 ～ 2 700 m区间 ,种群现有数量少 , 50年之内
种群数量将减少到1个/m2左右 ,处于严重的濒危
境地 。
在 2 300 ～ 2 700 m 区间 ,是不利的自然因素和
人为活动影响最频繁和剧烈地带 , 2 900 ～ 3 100 m
区间气候条件对穿龙薯蓣种群生长不利 ,比较而
言 ,2 700 ～ 2 900 m 区间穿龙薯蓣种群不利因素的
影响相对较弱 ,长势相对良好 ,种群下降密度趋缓 ,
呈现稳定运动 ,趋于平衡状态 。
4.3.2自然因素与人为因素影响程度对比
2 300-2 700 m海拔区间穿龙薯蓣种群濒危趋
势较重 ,为此 ,选取该区间穿龙薯蓣种群为主要研
究对象 ,自然因素包括有短周期影响因子 ,如灾害
性天气 、野生动物 、病虫害 、传粉昆虫 、有利气候;还
991期　　　　　　　　　　　　　　王瑞兰等:穿龙薯蓣种群濒危机制的连续时间马尔可夫过程分析
图 3　不同海拔区段穿龙薯蓣种群演化趋势对比图
Fig.3　Comparative Picture for evolution trend of
Dioscorea nipponica population at various altitudes
有长周期影响因子 ,如塌方 、泥石流 。人为因素包
括短周期影响因子 ,如放牧 ,火烧;还有长周期影响
因子 ,如毁林 、开垦 、经济措施 、保护措施 。短周期
因子是指在一个较短的时期内发生 ,而长周期因子
的影响时间长 ,具有持续性。
预测时间定为 70年 ,各影响因素的强度取值
为0.4 ～ 0.6 ,为典型年预测水平。
图 4　自然因素与人为因素影响程度对比图
Fig.4　Comparative Picture of affected
extents of natural and artificial factors
曲线的折线段代表了响应的短周期影响因子
所起的作用 ,这种作用表现为阶段性 ,阶段 I 为自
然因素与人为因素持平阶段 ,在此阶段 ,也就是在
短期内自然因素和人为因素的影响程度差异不明
显 ,但随着时间的推移 ,差异加大 ,人为因素的 A 、
B 、C阶段分别代表放牧 、火烧及后续影响;这些因
素短期对穿龙薯蓣种群密度影响程度大 ,但随着放
牧与火烧的停止 ,植物又获得部分良好生长环境 ,
促使穿龙薯蓣种群的密度在一定程度上得到恢复 ,
曲线的后段反映了短周期因子影响终止 、长周期影
响因子持续作用的种群变化规律。与之对应 ,自然
因素曲线上的 II 、III 、IV阶段对应于灾害性天气 、
病虫害 、野生动物等短周期因子 ,其影响特点为短
期持衡 ,长期无恢复性 ,种群密度呈现平稳持续衰
减。
通过上述研究 ,穿龙薯蓣种群密度总体上逐年
减少 ,并且递减速率较快 ,无趋缓趋势 ,需要进行人
为管理和控制 ,以抑制其递减速率 ,达到减危 、解危
的目的。
5 结论与建议
穿龙薯蓣种群目前处于濒危境地 ,在 2 300 ～ 2
700m海拔水平上 ,若不采取保护措施 ,任其自由生
长 ,在未来几十年内将出现濒于灭绝的可能 。在其
它海拔地段穿龙薯蓣种群的数量也总体衰减 ,濒临
趋势明显 。
穿龙薯蓣种群的濒危除自身遗传特性外 ,与外
界环境关系密切。在自然因素和人为因素中 ,应促
进有利的人为因素 ,抑制不利因素的人为因素 ,同
时按自然因素的长短周期因子进行濒危保护与治
理。
参　考　文　献
1.李景华 , 王化田 ,张成军.穿龙薯蓣种群生命表的研究.木
本植物研究 , 2000 , 20(4):444 ～ 449
2.韩梅 , 杨利民 ,于源华.穿龙薯蓣的年龄鉴别及无性繁殖
研究.吉林农业大学学报 , 2000 , 22(1):655～ 688
3.张文辉 , 祖元刚.濒危物种裂叶沙参种群生命表和存活曲
线的研究及其与广布种泡沙参的对照.植物生态学报 ,
1999 , 23(1):76～ 86
4.祖元刚 , 刘自强 ,崔臻祥.中国东北羊草草原盐碱化管理
的 CTM 模型.森林植物学集刊 , 1995 , 1(3):45 ～ 60
5.张崇邦.东北羊草草原综合生态因子对微生物生长的作
用-IRM模型研究.生态学报 , 1995 , 15(2):207～ 213
6.张文辉.穿龙薯蓣种群生态学研究.哈尔滨:东北林业大
学出版社 , 1998
7.丛沛桐 , 赵则海 ,张文辉 ,等.东灵山辽东栎群落演替的连
续时间马尔可夫过程研究.木本植物研究 , 2000 , 20(4):
438 ～ 443
8.Olson R L.hole-plant modelling:Acontinouse-Time Markov
(CTM)Approach.Ecological modeling.1985 ,(29):171～ 187
9.Sharpe , PJet al.A physiclogically based Contiouse -Time
Markov Approach to plant growth modelling in semi-arid wood-
land.Ecological modeling.1985 , (29):189 ～ 213
10.H , Wu , et al.An intergrated rate methodology (IRM) for
multi-factor growth rate modelling Ecological modeling , 1994 ,
97 ～ 116
100 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷