全 文 ：植 物 研 究
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I E N TO F BO I I N T C A A
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第 1 9卷 第 4期
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N 1 9
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1 9 99年
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1 0 月
19 99
禾本科叶片表皮结构细胞的组合式样及其分类学意义 `
蔡联炳
(中国科学院西北高原生物研究所 . 西宁 81 0 001 )
摘 要 利用光学显微镜 , 对禾本科 2 04 属 3 73 种植物的叶片表皮进行 了观 察 。 发
现禾本科叶片表皮细胸细胞在下表面 上的分布式样可 以划分为 5 个基本 类型 , 即竹
型 、 稻型 、 泰型 、虎尾草型和早熟禾型 , 而 5 个基本 类型所附属 的植物 类群分别是禾
本科中的竹亚科 、 稻亚科 、虎尾草亚科早熟 禾亚科 。 同时分析 了这 5 个类型的演化
水平 , 并同类群的外部形 态 、地理分布相印证 , 表明竹亚科最原始 、 稻亚科次之 、 泰亚
科 演化居 中 、 虎尾草亚科较 高级 、早熟禾亚科最高级 ; 禾本科可能起源于世界 的热带
区域 。
关键词 禾本科 ; 叶表皮 ; 结构细 胞 ;组合式样 ;进化趋 势
C O M B I N A T I V E P A T T E R N S O F C O N S T I T U E N T
C E L L S O F L E A F E P I D E R M I S O F P O A C E A E
A N D T H E I R T A X O N O M I C S I G N I F I C A N C E
C a i L i a n 一 b ign
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中国科学院基金资助课题 (R 8 5 0 5 8 9) 。收稿日期 : 1 9 9 9 一 2 一 1 5
41 6植 物 研 究 1 9卷
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有关禾本科植物的叶片表皮 , 过去国内外一些学者曾作过不同程度的研究 , 其中工作比
较系统 、 全面的学 者有 P r a n t ( 1 9 3 2 , 19 6 0 ) 、 D a v i e s ( 19 5 9 ) 、 T a t eo k a e t a l . ( 1 9 5 9 ) 、 M e t e a lfe
( 1 9 6 0 )
、
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、
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、 陈守 良等 ( 1 9 8 7 , 1 9 9 3 ) 。 作者近年来也
作过部分研究 (蔡联炳等 , 1 9 9 1 , 19 94 , 1 9 9 5 , 19 9 6 ) , 初步掌握了禾本科叶片表皮的基本特征 ,
尤其对表皮结构细胞的类型细分 、演化及与类群系统发育的关系上作 了有异于前人的深层
工作 。 然而 , 过去的学者以及作者的研究 , 往往局限于表皮结构细胞的形态差异 , 而未能从
叶面的分布式样上进行考虑 , 这种把本来具有一定价值的性状搁置一边的作法 , 无疑是解剖
应用的一个损失 。 所以为了注重这方面工作的研究 , 本文专就结构细胞的叶面分布进行探
讨 , 既为这一领域的工作拓开视线 , 又为禾本科植物的类群划分 、演化分析增加旁证 。
1
. 材料和方法
本研究的原始资料主要源于作者过去解剖的 2 03 属 3 28 种 , 并在此基础上新增解剖 了
以礼草属 eK n娜l ia Y en e t J . L . Y an g , 对其中比较关键的属在取材上增加 了 45 种 , 对个
别种还进行了重复实验 。 叶片的选择 、取舍同过去一样 , 均取自于腊叶标本 , 以完好 、 无损 、
无病虫害的穗下倒 2 叶为准 , 择其叶片的中间部段 , 并仅注重于分类意义较大的下表面 。 实
验时先将叶片置于烧杯中水煮 10 一 15 分钟 , 待软化后放在塑料板上用单面刀片轻轻刮去上
表皮及叶肉组织 , 保留其叶片下表皮薄膜层 。 然后将薄膜用清水洗净 , 再用 1 % 的番红染色
1 分钟 , 即可置于光镜下观察 。 观察的同时 , 进行描述 、 绘图 、 拍照 , 最后按常规方法将薄膜
脱水封固制成永久 片子保存 。 由于本文实验材料较多 , 其材料来源及凭证标本过去已作了
一些介绍 , 这里限于篇幅 , 暂作省略 。
文章中采用的术语 , 一律参考于 M e t e a l f e ( 1 9 6 0 )和陈守良等 ( 1 9 9 3 ) 。
4期 蔡联炳 :禾本科叶片表皮结构细胞的组合式样及其分类学意义
2
.观察结果
通过禾本科 20 4属 337种植物的叶表皮解剖观察 , 发现 禾本科植物的叶片表皮虽然由
长细胞 、 短细胞 、气孔器 (或称气孔复合体 ) 、微毛 、乳突 、刺毛和大毛所组成 , 但各类细胞在叶
面的出现与分布情形是不一致的 (表 1 ) 。 一般长细胞和气孔器细胞是各个类群必备的基本
结构细胞或基本功能细胞 , 短细胞 、 微毛 、乳突 、 刺毛和大毛 的类群分布不完全 , 属于有选择
着生的不定细胞 ;长细胞普遍分布于叶片的下表面 、脉上脉间 , 其余各类细胞数量通常偏少 ,
镶嵌于长细胞间或附生于长细胞上 , 其叶面分布往往随类群而异 。 现除长细胞外 , 根据各类
细胞在叶片下表面的组合式样 , 可将禾本科植物的叶片表皮分为如下 5 个基本类型 :
A
. 竹型 B am b u so id t y p e (图 1 : 1 )
表 1 禾本科 2 04 属代表植物叶片下表皮结构细胞的分布比较
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4 1 8植 物 研 究 19卷
续表 1 :
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4期 蔡联炳 :禾本科叶片表皮结构细胞的组合式样及其分类学意义 49 1
续表 1:
N o
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A
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A
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B ( s p )
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A
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S p ( od l )
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A
A
D e ( od l)
A
A
A
A
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A
A
A
A
A
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S p (0 1)
A
A
S p ( 0 1)
A
A
B ( s p )
0 ( co )
,
B ( s p )
B ( oc )
A
A
0 ( oc )
,
B ( s p )
A
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0 ( oc )
O ( oc )
A
A
A
A
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,
B ( s p )
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A
B ( s p )
B ( s p )
oBmG
D im e r 之a
〔姚勺双 ,户招刃 n
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之
la
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S l e n ot a hP ur ln
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A ur n d i n el 勿
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了, 王` 丙n e
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八勿 n oP “ s
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A
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B ( s p )
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A
A
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B ( oc )
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B ( sP )
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B ( oc )
B ( s p )
B ( s p )
B ( co )
B ( s p )
40 2植 物 研 究 19 卷
续表 1:
N o
.
of
S toa ma l t
G en ea rS P民 ts e
s t
d u id e
S肠 r t一
一 el el s
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M i eo r一
一 ha i r s
Pi r ek l e一
一a hi r s
Ma eo r一
一a hi r s
A
A
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A
B
H四 . e”a c h n e
A “ 以亡m 户` i s
Ba rc ha i i ra
5亡 ta i ra
于惬” ni肥 t“m
Q
nc hru s
Ey l to r P人 o ro s
1七 SJu l记 iu m
卜几阴口 r认八口
R o t t人犯 l la i
M
n改 tha e
于伍`泛亡之优人之佣
E r em c o丙之口王
A A
A
B了玉a u ma s t优 l h傲
O h Pu i心
BA 以 hra .o r摊
1’ h“ 通 z护 1, 2
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A
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A
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E ar g郎 t i s
石艳` m o` t a hc 脚
M “ h le n加厂g l a
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B “ hc l砚堵
S P h a e
矛飞比 、之护笋` m
1 0 ( l r )
,
B ( 5 or p ) aB
,
G s ( tm )
1 0 ( 5 or sr )
.
B ( s ) aB
,
G s G m ( ot )
2 0 ( s )
,
B ( 5 o r p ) aB
,
G s ( o t )
3 0 ( 5 or s r )
,
B ( s ) N b
.
D b
2 O B ( p or s ) aB
,
bD
,
G s ( o t )
1 0 ( 5 o r s r )
,
B ( s ) aB
,
D b
1 0 ( l r ) N b
,
D b
1 0 ( 5 o r s r )
,
B ( s ) N b
,
D b
1 O B ( p or
s ) aB
,
D b
1 0 ( 5 o r sr )
,
B ( s ) aB
,
G s ( ot )
1 O B ( s ) aB
,
G s ( ot )
1 0 ( p or s r )
,
B ( p or s ) aB
,
D b
2 O B ( p or , ) aB
,
D b
1 0 ( p )
,
B ( s ) aB
,
G s ( ot )
1 O B ( p
o r s ) aB
,
bD )
3 O B ( s ) aB
,
G s ( ot )
1 0 ( sr o r s )
,
B ( s ) aB
,
G s ( o t )
1 0 ( p
, 5 or s r )
,
B ( p or s ) aB
,
D b
1 0 ( 5 o r sr )
,
B ( s ) aB
,
D b
1 0 ( P )
,
B ( p o r s ) aB
,
G s ( ot )
1 O B ( s o r p ) aB
,
D b
C h lor i do i d t y eP
1 0 (
s )
,
B ( p or
s ) aB
,
G s ( o )
1 0 ( s r )
,
B ( s ) aB
,
GS ( ot )
1 0 ( s )
,
B ( p o r s ) 压 , G s ( o )
2 O B ( p or s ) aB
,
G s ( o )
3 0 ( 5 or s r )
,
B ( p or s ) aB
,
G s ( o )
1 0 ( s )
,
B ( p o r s ) aB
,
G m ( tm )
3 (〕B ( , o r p ) aB , G m ( ot )
1 0 ( 5 or s r )
.
B (
5 or p ) aB
,
G s ( o )
2 O B ( s ) aB
,
G s ( o )
1 O B ( p or s )
` 压 , G s ( co )
1 0 ( l
r )
,
B ( 5 o r p ) aB
,
bD
,
G s ( o )
2 0 ( s r o r s ) N b
,
G s
G m
B
A
B ( s p )
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0 ( s p )
,
B ( co )
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0 ( s p )
.
B ( co )
0 ( oc )
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A
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B ( s p )
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0 ( oc )
0 B S p (ol ) or A
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,
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0 ( s p )
A
B (叩 )
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B ( oc )
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A
S p (伪1)
S p ( 0 1)
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孙 (印 l )
S P (印】)
A
A
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A
S P (印 l)
S P (印1)
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0 ( co ) 0 ( oc )
B ( oc )
A
A
oBmG
4期 蔡联炳: 禾本科叶片表皮结构细胞的组合式样及其分类学意义 421
续表1 :
No
.
of
S t om at l a
G e e a n rS PeC lS e
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S场 t r一
一 el l e sa P
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一 hai rs
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.
B ( s)
1 OB ( so rp)
10 (l r)
.
B (p o r
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1 0 ( s )
1 O B (
s )
1 0 (: o r p )
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)
,
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1 O B ( s )
1 0 ( sr o r s )
2 0 ( l r )
,
B ( p or : )
1 O B ( s )
1 0 ( 5 or sr )
1 0 ( l r )
,
B ( s )
2 0 ( s r or s )
.
B ( s )
1 O B ( s )
2 O B ( p )
1 A or o ( s )
1 0 ( s )
P 0 0 id
2 A or o ( s )
1 0 ( p or
s )
1 O B ( s )
2 O B ( p or
s )
4 O B ( s or p )
5 O B ( p or s )
3 O B ( p or
s )
l A
1 O B ( s )
1 0 ( p )
,
B ( s )
1 0 ( s r )
,
B ( p or
s )
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1 A
1 0 ( p o r s )
,
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,
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,
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G s ( o )
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.
G s G m ( ot )
aB
,
G s( o )
aB
,
G s ( o )
A
aB
,
sG ( o )
aB
,
G s ( ot )
aB
.
G , ( o )
aB
,
G m ( tm )
aB
,
G m ( o t )
aB
,
G s ( o )
aB
,
G s ( o )
ty eP
aB
,
G m ( o t )
aB
,
G s ( o t )
aB
,
G s( o )
aB
,
D b
A
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G s ( o )
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A
A
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A
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,
GS ( ot )
aB
,
G s ( o )
G m
G m
A
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丁 m g “ ,
矛玉之 r如hc ne
肠以 亡之。四
eP 阳 t is
E Z` su 泛能
M滋e服h l oa
〔沙” “ 云J,
E n t e m加即 n
E u 3 t a hc 笋
( )心拓 ir s
S加八 f、
A c m hc n e
压以夕故“ n i u 二
丁月户她润。
儿孕￡“ r us
S加 m加之us
〔无吧白hc ” e
〔b八舰月 ht us
G m
A
G m
A
A
A
A
A
A
S p ( 0 1)
S P(伪 l )
。
S p (ol )
S p (0 1)
S P (的1)
A
A
sP (印 l)
A
S p (0 1)
A
孙 (印1)
A
A
A
A
A
A
A
0 (印 )
0 ( oc )
0 ( co )
A
0 ( s p )
A
A
A
A
0 ( co )
0 ( oc )
A
A
B ( oc )
m
G
B ( oc )
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AAG止y 戈 r她
(公忿口6 r o , a
S 六诬加 hc 肚
P “ ` d 摊亡“ 她
加介l泛ca
尸城砚
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S P (印 ! )
S p ( 0 1)
A o r s p (0 1)
S p (0 1)
A
A u勿m介P is
肠 u印户刃
尸吸口印
D泛a kr e做
B。 亡人娜尔 r u二
Q帅仍 “ r。
0 ( s P )
A
0 ( oc )
A
0 ( co )
,
B (
s p )
0 ( co )
,
B ( s p )
O B (
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O B ( s p )
A
O B ( e o )
O B ( co )
O B ( e o )
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A
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A
A
4 2 2植 物 研 究 19卷
G n e er as P伙 l es
s t
d u id e
So hr t一
一 el els
Sto m at a l
a P P il
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a P Par atu S
M云 eo r一
一 h a ir s
Pr i ek l e一
一 h a ir s
Ma eo r一
一 】” ir s
A
A
AA A丑八翻
枷 , 汀蔽r
汇坛5`加m P 5i a
D u t h诬已王
K走丫之`石口
丁日犯之“ m
于伦Zi c ot t ir hc o n
A t尼 n a
B or m
u s
L i t t le
`右2 1叨
月抢心八Z滋
A n t h o
.
ar ” t h 越 m
月翻2勿 r行
f 贬` 乏扭 a 碑雌血
M泣l i u m
1无岁。 ia
肠纽m ag r D St行
A n亡犯hc 肋
月 g 印豆八
C滋n n a
oP 如加即 n
f先le “ m
A l o户陇 u r u s
O勺恻功 s泛s
tP i勿 g郎 t艺s
S t诬和
A `无” 口 ht e ur m
O rt h o ar 协 i二 m
尸胭 m m oc h l oa
T泛m o u ir a
S et 到铂 an hc ne
S泛n优 ha , , 之
B ar e h男欢人二 m
1刃阴 u s
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O B ( sr
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A
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A
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G s ( o t )
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G s( o )
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O B ( 5 or p )
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A
B a
,
D b
O B ( s )
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A
O B ( 5 or p )
O B ( 5 or p )
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B ( P )
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0 ( s )
O B ( s )
A
A ( o r oc )
aB
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G s( ot )
aB
,
G s ( o t )
aB
,
G s ( o )
A
aB
,
G m ( o t )
A
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,
G s( o )
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,
G s( o )
aB
,
G s G m ( o )
B a
,
D b
aB
,
D b
,
G s ( o t )
aB
,
G s ( ot )
A
0 ( s )
,
B ( p o r s )
0 ( s )
,
B ( 5 o r p )
O B ( p
o r s )
O B ( 5 o r p )
O B ( 5 or p )
O B ( 5 o r p )
O B ( s )
O B (
s )
O B ( p or s )
O ( p o r s )
O B ( p or
s )
A
A
A ( or oc )
A ( or s p )
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aB
,
G
s
( o )
aB
,
G s ( o )
A ( o r oc )
aB
,
G s ( o )
aB
,
G s ( o t )
O ( s p )
A
O B ( s p )
0 ( co )
0 ( oc )
,
B ( co )
O B ( e o )
O ( s p )
0 ( co )
O B ( oc )
A
0 ( co )
,
B ( oc )
0 ( s p )
O B ( e o )
0 ( oc )
0 ( s p )
O B ( 。 o )
0 ( co )
,
B ( s p )
O B ( e o )
O ( co )
,
B ( s p )
0 ( co )
,
B ( s p )
0 ( co )
,
B ( oc )
0 ( co )
,
B ( oc )
0 ( s p )
O B ( e o )
O ( co )
,
B ( s p )
O ( s p )
A o r o ( oc )
O B ( s p )
A
O (印 )
0 ( co )
,
B ( oc )
O ( co )
,
B ( s p )
0 ( s p )
,
B ( co )
O B ( oc )
0 ( oc )
0 ( oc )
A
A
A
4期 蔡联炳 :禾本科叶片表皮结构细胞的组合式样及其分类学意义
续表 1:
N o
.
of
S助 n一
一 e e l ls
St oma a t l
Ge na e r
s Pc e ie s
M ie o r一
一 h a i rs
Pa pil la e
P rie kle一
一 h a i rs
Ma e o r一
一 h a i rs
s t
u d ie d
P” 认 , 门蛇口认 , 4 O B ( s) aB , D b A A O B ( co ) A
oH dr 七u m 5 O B ( , or p ) aB
,
G s ( o ) A A ( ) B (
e o o r , p ) A ( o r oc )
E I产 . u s 12 O B ( 5 or p ) Nb , D b or G s A A O B ( e o o r s p ) O B ( oc )
了h 亡n ia ht e 、 , 1 O B ( s ) aB , G s ( o t ) A A O ( s p ) 0 ( oc )
A S加咫 l坛 2 0 ( s ) A A ^ O B ( s p ) 0 ( oc )
尺“ 考 n
~
.
16 O B ( s or p ) A o r GS ( o ) A A A
o r 0 B ( e o ) 0 ( oc )
价 n 。 ` l ia 9 O B ( 5 or p ) aB , D b o r G s A A O B ( s p o r a ) 0 ( s p )
无川 i u m 1 0 ( s ) A ( or s p ) A A O ( sp ) A
八 g 门户夕m n 4 O B ( 5 or p ) aB , G s ( o ) A A O ( co ) , B ( s p ) A
E理阴口勿r u m 2 0 ( s ) aB , D b A A O B ( s p ) A
场夕九 a ld ia 1 0 ( s ) aB , bD A 。 A o B ( oc ) o ( s p )
于卜“ 。 n ht el i u m 1 0 ( s ) aB , G s ( o ) A A O B ( oc ) O ( oc )
反阴 le 2 0 B ( s ) aB , G s ( o t ) A A O ( oc ) A
aP ar P h
o l i s 1 0 ( p o r s ) A ( o r s p ) A A A A
A娜扬户5 2 1 0 ( p o r , ) , B ( s o r a ) a3I , G s ( o ) A A O B ( s p o r a ) O ( s p o r a )
E 之乡忿r心护a 2 0 B ( s or p ) aB , G s ( o ) A A O ( s p o r a ) A
丁月 t s c二 m 1 5 O B ( 5 or p ) aB , G s ( o ) A A O B ( co or a ) A o r o ( s p )
A二成时 。` . , A o r a : a bs en t . B : be t w e e n t h e v e i n s . aB : in b a n d . D e : d e n s e . 1) b : d i s砂 sr iv e be t w en t h e v e in s
.
G m
:
ga t h
e r ed
in t h e m id d le aP rt of i
n t e
cosr
t al
onz
e
.
G s : g a t h e er d o n ea e h s id e o f t h e i n t e cr 仍 t a l ~ e
.
N b
:
on
i n b a n d
.
0
: o ve r t h e ve i r
l s
.
S p
or 叩 : s par s e . co :
comn
.
l r
:
in lo n g
~
.
oc
:
oc ca
s
loan
l
. 司 l : oc e u r r i n g d isor d e r ly in t h e fo mr o f Z 一 m an y o n ea e h l o n g 一
e el
.
o
: 。 n ly on e owr
. 加 1: oc e u r ir n g in t h e fo mr of o n ly on e on e a e h lo n g 一 e e l l . o lr : o e e u r r i n g i n t h e or w o f Z一 man
y on ea
e h
b n g 一 。 e n . ot : 1一 2 ~
s
.
p : aP ir ed
.
s :
sol it
a yr
.
s r : in s ho rt or w
.
t m
:
2 一 ma
n y or w
s
·
竹型的下表皮细胞类型齐全 , 其短细胞分布于脉上脉间 , 单生或成对 , 稀脉上成排 ;气孔
器常 2一多列集于脉间每侧 , 并被乳突所遮饰 ;微毛稀疏分布于脉间 ;乳突密布于下表面 , 常
多个成排附生于长细胞上 ;刺毛较普遍 , 多分布于脉间 ;大毛如有 , 脉上脉间均可着生 。 如
D i n co h lao cas
n
de
n s , S i n oca la m
u s a ; fj 艺n i: , S h i加 at ea e h i n e n s i s , 尸入夕之l os t a e h夕5 i r i d e n sce n s ,
I n d厉 a la m u s la t ifo l i u s , aS 二 le n g i l心u la t a , S i n a r u n d i n a r i a n i t i d a , 尸5己 u d o s a sa a m a b i l i s
(图版 1 : 1一 8 ) 。
B
. 稻型 O r y OZ id t y p e (图 1 : 2 )
稻型的下表皮无大毛 ;短细胞脉上成长排 、 稀单生 , 脉间单生或成对 ;气孔器 2一多列 、
稀 1 列分布于脉间每侧 , 无乳突遮饰 ;微毛生于脉间 , 常近靠气孔带列 ;乳突通常密布于下表
面 , 每一长细胞多个紊乱附生 ;刺毛稀少 , 仅生于脉上 。 如 O 厂y z a sa it va , I沼巴sr ia h~ n d ar
,
iZ az
n ia ca j u e识O ar , hC i乏u s i e入俪 m u t ica (图版 l : 9一 1 2 ) 。
C
. 黍型 P a n i e o id t y p e (图 1 : 3 y
黍型的下表皮脉间多数较宽 ;短细胞脉上通常单生或成排 、 脉间单生或成对 , 稀缺如 ;气
植 物 研 究 19卷
孔器常 1一 2列分布于脉间每侧或脉间中部 ;微毛主生脉间 , 偶生脉上 ;乳突如有 , 分布于脉
间 ,通常单个生于长细胞上 ;刺毛稀少或缺如 , 可脉上脉间着生 ;大毛如有 , 仅分布于脉间 。
如 Q n ot t h eca za P加 cea , 几 ar g m iest co m m u n i、 , 你m b o声寥〕 n J i s at n : , D i汰 a n t入i u m a n n u la -
t u m
,
D心i t a r ia sa n g u i n a l i s , O toct h loa n耐 o s a , A cocer ar s m u n阴 n u m , E r i o e h l似 v i l l osa ,凡 n n i se t u m a l o p e c u or i由 , O Ph i u osr exa l t a t u : , 。 ix al e 厂y m a 一 job i , 及口 m娜 (图版 2 : 13 一
2 4 )
。
D
. 虎尾草型 C h lo r ido id t y p e (图 1 : 4 )
虎尾草型的下表皮通常无大毛 、脉间较窄 ;短细胞脉上单生或成排联生 、 脉间成对或单
生 , 稀缺如 ;气孔器多数情况呈 1 列分布于脉间中部或脉间每侧 ;微毛量少 , 常分布于脉间中
部 ;乳突稀少或缺如 , 每一长细胞上常单个着生 ;刺毛如有 , 一般分布于脉上 。 如 及户t戚 loa
扣 n ie ea , lC e i s t口g e n es h a n ce i , D IP la e h n e fu sca , E l e u s i n e i n d i ca , 八了艺c ocr h loa i n d i ca , E n t e or -
加即 n do z i认 os t a c勺u : , aD c t夕l戊 t e n i u m a “ 洲P t i u m (图版 3 : 2 5 一 3 1 ) 。
E
. 早熟禾型 P o id t yP e (图 1 : 5)
早熟禾型的下表皮缺乏微毛 , 通常也无乳突发生 ;短细胞可生于脉上脉间 、 单生或成对 ,
稀缺如 ;气孔器如有 , 多稀疏呈 1 列分布于脉间两侧或脉间中部 ;刺毛时有发生 , 可密布于脉
上脉 间 ;大毛通常不着生 , 如有则多分布于脉上 。 如 D ia r hr en a m a n hs ur i ca , iL lt e d a lea it -
加 t i ca , E ly 阴 u : ex ce l s u s , 尺佣 g n e r ia : t r i c t a , 升 i t i c u m a es t i v u m (图版 3 : 3 2 一 3 6 ) 。
3
. 讨 论
3
.
1 从观察结果可知 , 禾本科叶片下表皮结构细胞的组合式样可以划分为 5 个基本类型 ,
但如果按照这 5 个基本类型对禾本科进行类群划分 , 其结果将与过去依照结构细胞形态差
异而区分的 5 个亚科是基本一致的 (蔡联炳等 , 19 9 5 ) , 同时也与前人根据外部形态而确认的
一些亚科有类似之处 (中国科学院植物研究所 , 1 9 7 ;6 王世金等 , 1 9 8 6 ;郭本兆等 , 19 8 8 ) , 即竹
型相当于竹亚科 B a m bu so ide ae , 稻型 相 当于稻亚科 O yr oz i d ae e , 黍型相当于 黍亚 科 aP in -
co id ae e
, 虎尾草型相当于虎尾草亚科 C h fo ir do id ae e , 早熟禾型相当于早熟禾亚科 Po 记 ea eo
看来 , 表皮结构细胞的叶面分布式样对禾本科类群的鉴分具有一定的参考价值 。 其亚科级
的分类检索如下 :
1
. 下表皮具微毛 ;通常亦具乳突 。
2
. 乳突常密布于下表皮脉间 , 每一长细胞多个着生 ;气孔器常 2一多列集于脉间每侧。
3
. 气孔器被乳突所遮饰 ;刺毛较普遍 , 主生脉间 ;乳突于长细胞上通常成排着生 ;下表皮稀具大毛
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 竹亚科 B a m bu so id ea
3
. 气孔器无乳突遮饰 ;刺毛稀少 ,仅生脉上 ;乳突于长细胞上通常紊乱着生 ;下表皮无大毛 … …
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · · · . . . . . · . . · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 稻亚科 Or y zo id ae e
2
. 乳突疏布于下表皮脉间或缺如 , 每一长细胞通常单个着生 ;气孔器常 1一 2 列分布于脉间每侧或脉
间中部 。
4
. 微毛分布于脉间各区 、 甚至脉上 ; 下表皮脉间通常较宽 、 时有大毛着生 ;刺毛可出现于 脉上 、 脉
间 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 黍亚科 P an ico id ea e
4
. 微毛一般分布于脉间中部 ;下表皮脉间通常较窄 、 无大毛着生 ;刺毛一般仅出现于脉上
1
. 下表皮无微毛 ;通常亦无乳突
虎尾草亚科 C h lo r i d o idea
· … 早熟禾亚科 P o id ~
4期 蔡联炳 :禾本科叶片表皮结构细胞的组合式样及其分类学意义 2 5 4
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4
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图 1 禾本科叶片下表皮结构细胞的基本组合式样
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1
.
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u so id t y碑 : 2 . o r y z o id t即 e ; 3 . p an ico sd t y p e ; 4 . C h lo r id io d t y衅 ; 5 . Po id t y p e .
3
.
2 过去的研究表明 , 禾本科叶片表皮结构细胞的总体演化趋势是简化 (蔡联炳等 , 19 9 4 ) 。
如是这样 , 则结构细胞在叶面的分布也存在演化趋势 , 其中最为明显的演化趋势有 3 个 , 即
气孔器 2一多列集于脉间每侧一 1一2 列分布于脉间每侧或脉间中部~ 仅 1 列分布于脉间每
侧或脉间中部 、 甚至缺如 ;微毛分布于下表皮脉间~ 仅分布于脉间中部~ 下表皮无微毛着
生 ;乳突密布于下表皮 , 每一长细胞多个着生一疏布于下表皮 , 每一长细胞单个着生~ 下表
皮无乳突着生 。 现按此演化趋势不难看出 , 竹型和稻型的下表皮气孔器通常 2一多列集于
植 物 研 究 19 卷
脉间每侧 , 微毛分布于脉间 , 乳突密布于下表面 , 每一长细胞多个着生 , 是处于较低的演化水
平 , 且前者竹型细胞类型全面 , 微毛疏散于脉间各区 , 乳突于各长细胞上数量均多而其进化
水平显得更低 ;黍型和虎尾草型的下表面气孔器通常 1一2 列分布于脉间每侧 或脉间中部 ,
微毛均有类群仅分布在脉间中部 , 乳突疏布于下表面 , 每一长细胞常单个着生 , 其演化水平
居高 , 但后者虎尾草型的下表皮通常无大毛 , 微毛量少 , 一般仅分布于脉间中部 , 脉间中部或
两侧的气孔器多数情况明显减至 1 列 , 其演化程度又偏高于黍型 ;早熟禾型的下表皮无微
毛 , 通常也无乳突 , 脉间两侧或中部的气孔器多数情况仅稀疏出现 1 列或甚至缺如 , 因而其
进化程度在 5 个类型中最高 。
3
.
3 禾本科叶面上表皮结构细胞形成的 5 个基本类型的演化层次被确认后 , 印证在宏观类
群上则竹亚科最原始 、 稻亚科次之 、 黍亚科演化居中 、虎尾草亚科已见高级 、早熟禾亚科最高
级 。 这不仅与过去依据结构细胞形态差 异而分析的 5 亚科演化级次完全相符 (蔡联炳等 ,
19 % )
, 而且与 5 亚科外部形态上的进化 、 甚至地理扩展趋势也基本吻合 。 如竹亚科具有原
始于其它亚科的假花序 、 假小穗和前叶 ;稻亚科虽普具真花序 , 但相互紧扣或边缘合生的内 、
外俘也很原始 ;黍亚科却在圆锥花序的基础上演化出了柄 、轴愈 生的总状花序 ;而虎尾草亚
科的相当种类已具备了更为高级的指状簇生或细狭单生的穗状花序 ;到 了早熟禾亚科 , 则穗
状花序已发展到了粗厚 、坚实 、几与穗轴对称的完全程度 。 地理分布上 , 原始的竹亚科 、稻亚
科以及演化居中的黍亚科主要分布于世界高温潮湿的热带 、亚热带区域 ;较进化的虎尾草亚
科多数类群已扩展到了世界的温带以至于寒带 ;而最进化的早熟禾亚科则 已成为主生温寒
地域的凉温性植物类群了 。 当然 , 5 个亚科的演化层次和地理演扩趋势既是这样 , 那么禾本
科起源于世界的热带区域 (胡成华等 , 1 9 90) 便是无可置疑的结论了 。
参 考 文 献
1
. 中国科学院植物研究所主编 . 中国高等植物图鉴 (第五册 )北京 : 科学 出版社 , 1 9 7 6
2
. 王世金 , 郭本兆 , 李健华 . 中国主要禾本科植物颖果形态的基本类型与系统分类 . 植物分类学报 , 19 86 , 24 ( 5 ) : 3 27 一
3 4 5
3
. 陈守良 , 金岳杏 , 吴竹君 . 小麦族 ( T irt ice ae )叶片表皮微形态观察及其分类意 义的探讨 . 南京中山植物园研究论文集 ,
19 8 7
:
l 一 13
4
. 陈守良 , 金岳杏 , 吴竹君 . 禾本科叶片表皮微形态图谱 . 南京 : 江苏科学技术出版社 , 19 93
5
. 胡成华 , 高兆杉 , 安树清等 . 关于禾本科植物起源问题的探讨 . 南京大学学报 (自然科学版 ) , 19 90 . 2 6 ( 1 ) : 95 一 1 0
6
. 郭本兆 , 时英 , 郭延平 . 禾本科花序的形态演化与系统分类 . 西北师范学院学报 , 专辑 : 19 8 , 6一 9
7
. 蔡联炳 , 王世金 , 李健华 . 中国 主要禾本科植物叶片表皮细胞 、 表皮附属物的常见类型及其分类价值的初步探讨 . 高原
生物学集刊 , 1 9 9 1 , 10 : l 一 14
8
. 蔡联炳 , 王世金 , 郭延平 . 禾本科植物叶片表皮结构细胞的演变趋势及其机理的研究 . 高原生物学集刊 , 1 9 94 , 12 : 13 一
2 7
9
. 蔡联炳 , 郭延平 . 禾本科植物叶片表皮结构细胞主要类型的演化与系统分类和发育途径的探讨 . 西北植物学报 , 19 95 ,
15 ( 4 ) : 3 2 3一 3 3 5
10
. 蔡联炳 , 郭延平 . 禾本科植物叶片表皮结构细胞主要类型的演化与系统分类和发育途径的探讨 (续 ) . 西北植物学报 ,
19 9 6
,
16 ( l ) : 6 5一 7 2
11
.
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,
1 2
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13
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1
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