全 文 ：第 25卷　第 2期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005年　4月
Vo .l 25　No. 2　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH April, 　2005
基金项目:杭州师范学院科研基金资助项目(2003XNZ03);国家濒危野生动植物种质基因保护中心重点实验室资助项目(02ZD004)
第一作者简介:胡江琴(1967— ),女 ,硕士 ,副教授,主要从事结构植物学研究工作。
收稿日期:2004 - 11 - 25
凹叶厚朴细弱枝与粗壮枝导管分子的比较研究
胡江琴　王利琳　沈晓
(杭州师范学院生命科学学院 , 杭州　310036)
摘　要　对凹叶厚朴粗壮枝和细弱枝的次生木质部进行离析研究 ,发现其导管穿孔板有两种类
型 ,即单穿孔板和梯状穿孔板。在细弱枝中 ,具不同类型穿孔板的导管分子有八种类型 ,即一端为
单穿孔板的导管分子 ,另一端为梯状穿孔板的导管分子;只有一端为单穿孔板的导管分子;只有一
端为梯状穿孔板的导管分子;两端均为单穿孔板的导管分子;两端均为梯状穿孔板的导管分子;具
三个单穿孔板的导管分子;两端具单穿孔板的导管分子 ,中间具多个梯状穿孔板的导管分子;具多
个梯状穿孔板的导管分子 。粗壮枝除了无具多个梯状穿孔板的导管分子外 ,其它细弱枝的导管分
子的类型都具有 。细弱枝的导管分子宽而长 ,粗壮枝导管分子窄而短 。
关键词　凹叶厚朴;细弱枝;粗壮枝;导管分子;单穿孔板;梯状穿孔板
Comparative studies of vessels of leptos branch and
stout branch inMagno lia b iloba
HU Jiang-Q in　WANG Li-Lin　SHEN X iao-Jing
(Schoo l o f L ife Sc iences, H angzhou Norm a l Co llege, Hangzhou　310036)
Abstract　Educ ing and obse rv ing the stem ’ s secondary xy lem o fMagnolia biloba revea led tw o type of
perforation p late, simp le perfo ration plate and sca larfo rm perforation pla te. There are eigh t types o f ves-
sel e lements w ith different type of perforation p la tes in stou t branch:one end scalarform type, the other
simple type;only one end simple type;on ly one end scalarform type;bo th ends o f the vessel e lement
are simple perfo ration pla te;both ends of the vessel elemen t are scalarform perfo ration plate;three sim-
ple types;bo th ends o f the vesse l element are simple perfo ra tion plate, and the m idd le is scalarform
type;a few scalarform types. Except the last type, stout b ranch have o ther seven types above. S tout
branch’ s vessels are thin and sho rt, bu t lep to s branch’ s ve ssels are fat and long.
Key words　Magnolia biloba;leptos branch;stout branch;vesse l elemen t;simple perforation plate;
scalarfo rm perfo ration pla te
凹叶厚朴 (Magnolia biloba)为木兰科落叶乔
木 ,是木兰属比较原始的种类 ,对研究木兰科的系
统发育和植物区系有学术意义。凹叶厚朴是我国
特有树种 ,从温带到亚热带均有分布 。由于其树皮
为名贵中药 ,近年来被大量剥皮 ,砍伐 ,野生资源渐
趋枯竭 ,已被列入国家三级珍稀濒危植物 。凹叶厚
朴叶大形奇 ,花美香浓 ,为优良的绿化观赏树种及
优质用材 [ 1] 。关于导管分子的研究在毛茛科 [ 2] ,
苹果 [ 3] 、东北刺人参[ 4]和花楸 [ 5]等植物上已有研
究报道 ,但凹叶厚朴的导管分子研究 ,尤其是同一
植株不同枝型导管分子的比较研究还未见报道 。
本实验是关于凹叶厚朴细弱枝和粗壮枝的木质部
导管分子的比较研究 ,可为促进凹叶厚朴的开发利
用和保护提供理论依据。
1　取材与方法
实验用凹叶厚朴木材取自浙江省临安市昌化
顺溪镇 ,海拔约300m ,取材树龄 15年以上 ,于树干
高 2 ～ 3 m处分别取 1 ～ 3年生的细弱枝 (着生顶叶
芽 )和粗壮枝 (着生混合芽 )[ 6] 。
将所取细弱枝和粗壮枝的木材切成长 1 cm ,火
柴棍粗细的小条 ,置离析液中处理 ,常温下处理 2
～ 3 d,其间可换 1 ～ 2次离析液 ,待木条细胞分离 ,
即可洗掉离析液 ,进行固定 ,染色 ,乙醇脱水 ,二甲
苯透明 ,中性树胶封片 ,再进行观察 ,测量和摄影。
离析液用 10%硝酸和 10%铬酸等体积混合 。用
0. 5%番红溶液染色。对不同类型导管分别取 50
个 ,用测微尺测量其长度和宽度 ,并取其平均值 ,即
为导管的一般长度和宽度 。在日本产 OLYMPUS
BH— 2显微镜下观察 ,并用 Po lariod Dig ital m icro-
scope C ame ra拍摄照片。
2　观察结果
凹叶厚朴的细弱枝和粗壮枝的次生木质部的
离析细胞中 ,管状分子由导管分子 、维管管胞 、纤维
管胞和韧型纤维组成 。导管分子为直径均匀的厚
壁管状细胞 ,穿孔板有 2种类型 ,即单穿孔板和梯
状穿孔板 ,而且梯状穿孔板的横条数目较少 ,一般
只有 1 ～ 10条 ,横条较细;梯状穿孔板的结构大体
上都呈退化状态 ,可见横条不完整的梯状穿孔板。
2. 1　细弱枝导管分子
在凹叶厚朴细弱枝的次生木质部的离析细胞
中 ,发现 8种导管分子类型:一端为单穿孔板的导
管分子 ,另一端为梯状穿孔板的导管分子;只有一
端为单穿孔板的导管分子;只有一端为梯状穿孔板
的导管分子;两端均为单穿孔板的导管分子;两端
均为梯状穿孔板的导管分子;具三个单穿孔板的导
管分子;两端具单穿孔板的导管分子 ,中间具多个
梯状穿孔板的导管分子;具多个梯状穿孔板的导管
分子。
一端为单穿孔板 ,另一端为梯状穿孔板的导管
分子 (图版 Ⅰ :1), 长平均为 461 μm , 宽平均为
40 μm ,其梯状穿孔板横条为 6条 ,其周围侧壁梯
纹增厚 ,一端具端尾。
只有一端为单穿孔板的导管分子 (图版 Ⅰ:
2),长平均为 533 μm ,宽平均为 43 μm ,二端渐尖 ,
次生壁上梯纹纹孔增厚。
只有一端为梯状穿孔板的导管分子 (图版 Ⅰ:
3),长平均为437 μm ,宽平均为 36μm ,其梯状穿孔
板横条 2 ～ 10条 ,另一端次生壁上梯纹纹孔增厚且
具端尾。
两端均为单穿孔板的导管分子 (图版 Ⅰ :4),
长平均为 482μm ,宽平均为 50 μm。穿孔呈椭圆
形 ,这其中又可分为三类 ,即两端尾具单穿孔板的
导管分子;两端尾具单穿孔板的导管分子 ,且一端
具端尾 ,两端渐尖;一单穿孔板位于端尾 ,另一单穿
孔板位于中央。
两端均为梯状穿孔板的导管分子 (图版 Ⅰ :
5),长平均为490 μm ,宽平均为 41μm ,在导管的两
端 ,有椭圆形的梯状穿孔板 ,其内有 2 ～ 7条横条 ,
两端具较长的梯纹增厚的次生壁端尾 ,有的梯状穿
孔板上具有一些残条 。
具三个单穿孔板的导管分子 (图版 Ⅰ :6),在
取样 25片装片中只发现一个 ,长为 499 μm ,宽为
40μm ,两端也具有梯纹增厚的次生壁端尾 ,此类
型导管分子极其少见 。
两端具单穿孔板 ,中间具多个梯状穿孔板的导
管分子(图版 Ⅰ :7),取样 25片装片也发现一个 ,
长为 529μm ,宽为49 μm ,两端渐尖 。
具多个梯状穿孔板的导管分子 (图版 Ⅰ :8),
在取样 25片装片中只发现一个 ,长为 1 000 μm ,宽
为69 μm ,具较长的次生壁增厚的端尾。
2. 2　粗壮枝导管分子
在粗壮枝的次生木质部的离析细胞中 ,发现 7
种导管分子类型 ,一端为单穿孔板 ,另一端为梯状
穿孔板的导管分子;只有一端为单穿孔板的导管分
子;只有一端为梯状穿孔板的导管分子;两端均为
单穿孔板的导管分子;两端均为梯状穿孔板的导管
分子;具三个单穿孔板的导管分子;两端具单穿孔
板 ,中间具梯状穿孔板的导管分子 。
一端为单穿孔板 ,另一端为梯状穿孔板的导管
分子 (图版 Ⅰ :9), 长平均为 389 μm , 宽平均为
40μm ,梯状穿孔板有 1 ～ 3条横条 ,穿孔近乎在侧
壁上 ,穿孔长椭圆形 ,一端见渐尖且具梯纹纹孔。
只有一端具单穿孔板的导管分子 (图版 Ⅰ :
10),长平均为442 μm ,宽平均为 41 μm , 一端次生
壁上纹孔增厚。
只有一端具梯状穿孔板的导管分子 (图版 Ⅰ :
11),长平均为 425μm ,宽平均为 35μm ,其梯状穿
孔板有 3条横条 ,另一端次生壁纹孔增厚 。
两端均为单穿孔板的导管分子 (图版 Ⅰ:12),
长平均为 414μm ,宽平均为49 μm ,普遍具有端尾 ,
152 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
也有一些具较长的次生壁纹孔增厚的端尾 。
两端均为梯状穿孔板的导管分子 (图版 Ⅰ:
13),长平均为 440 μm ,宽平均为 43 μm ,导管的两
端有椭圆形的梯状穿孔板 ,其内有 2 ～ 4条横条 。
具三个单穿孔板的导管分子 (图版 Ⅰ:14),长
平均为 409 μm ,宽平均为 37 μm ,在取样 25片装片
中 ,只发现一个具此类型的导管 。
两端具单穿孔板 ,中间有梯状穿孔板的导管分
子 (图版 Ⅰ:15), 长平均为 393μm , 宽平均为
45 μm ,一端具较长端尾。
3　讨论
管状分子是在陆生植物时期产生的 [ 7] ,其中
导管分子是管状分子中输导水分和无机盐最主要
的细胞 。导管分子在输导水分和无机盐的过程中 ,
是靠上下相连的两个导管分子端壁特化成穿孔板
而形成导管来进行的 。导管分子的穿孔板有单穿
孔板 , 梯状穿孔板 , 网状穿孔板 , 麻黄式穿孔
板 [ 7, 8] ,另外还有一种是买麻藤式穿孔板 [ 2] 。导管
穿孔板的类型直接影响着导管的输导能力 ,所以导
管穿孔板的类型与植物的进化有关 ,从而导致不同
类型的穿孔板之间存在着演化关系 。 Thompson
(1923)提出被子植物导管分子单穿孔板是由管胞
经梯状或网状穿孔板演化而来 [ 2] 。被子植物导管
分子穿孔板的演化趋势已为许多学者所关注 ,并认
为梯状穿孔板是原始的 ,单穿孔板是进化的。单穿
孔板是由梯状(网状)穿孔板的横条退化消失逐步
演化而来 ,而具不完全的横条的梯状穿孔板则是一
种中间类型 [ 9 ～ 11] 。在凹叶厚朴的茎次生木质部离
析材料中发现导管分子具梯状穿孔板和单穿孔板 ,
偶见具不完全横条的梯状穿孔板 ,无网状 、麻黄式
穿孔板 ,也无买麻藤式穿孔板。凹叶厚朴的粗壮枝
中有 7种不同类型的导管分子 ,即两端均为单穿孔
板的导管分子;两端均为梯状穿孔板的导管分子;
一端为单穿孔板 ,另一端为梯状穿孔板的导管分
子;只有一端为单穿孔板的导管分子;只有一端为
梯状穿孔板的导管分子;具三个单穿孔板的导管分
子;两端具单穿孔板 ,中间有梯状穿孔板的导管分
子 。而且细弱枝除具以上 7种类型的导管分子外 ,
还具有多个梯状穿孔板的导管分子 。说明凹叶厚
朴的穿孔板由梯状穿孔板演化成单穿孔板的个体
发育过程 ,为研究导管分子穿孔板的演化提供了证
据 。另外在凹叶厚朴的导管分子中发现有具 3个
及 3个以上的穿孔板 ,即侧壁上也有穿孔板 ,说明
导管分子穿孔板发生的位置与穿孔处细胞壁的结
构及穿孔形成的过程有关 [ 7] 。
细弱枝木质部的导管分子比较宽而长 ,而韧皮
部的筛管分子却较短 [ 12] ,所以水流畅通 ,矿质营养
交换阻滞较小 ,因而较细长;粗壮枝木质部的导管
分子窄而短 ,而韧皮部的筛管分子却较长[ 12] ,这种
分子类型必然在一定程度上限制了水分和无机盐
的运输[ 3] , 而有机养料的运输则畅通 ,因而较粗
壮。另一方面粗壮枝短而窄的导管分子又可增强
抗负压能力的安全性 ,阻滞了水流的横向扩散 ,防
止水分蒸发 ,具有较强的机械支持能力 ,有利于对
花 、果的支撑。
参　考　文　献
1. 张若蕙. 浙江珍稀濒危植物. 杭州:浙江科学技术出版
社 , 1994. 136
2. 陈永喆 , 李正理. 毛茛科植物导管穿孔板结构的比较观
察. 植物学报 , 1990, 32(4):245 ～ 251
3. 杨佩芳 , 郝燕燕 ,田彩芳.苹果短枝型品种导管分子的解
剖学研究 .园艺学报 , 2000, 27(1):52 ～ 54
4. 朱俊义 , 周成武 , 张常钟 , 等. 东北刺人参导管分子穿孔
板的类型及演化. 武汉植物学研究 , 2001, 19(5):437 ～
439
5. 朱俊义. 花楸导管分子穿孔板的类型及演化. 植物研究 ,
2002, 22(3):285 ～ 287
6. 傅大立 , 赵天榜 , 陈志秀 , 等. 关于木兰属厚朴组叶位的
初步研究 .武汉植物学研究 , 2000, 18(6):466 ～ 470
7. A FAHN著 ,吴树明 , 刘德仪译. 植物解剖学 .天津:南开
大学出版社 , 1990. 106 ～ 107
8. 谷安根 , 陆静梅 ,王立军. 维管植物演化形态学. 长春:吉
林科技出版社 , 1993. 121
9. Bailey IW. Contribu tion to plan t anatomy. Chronica Botani-
ca, W altham , M ass, 1954
10. F ro st F H. Specia liza tion in se condary xy lem o f d ico ty le-
dons. 1. O rig in of ve sse.l Bo t Gaz, 1930a, 89:67 ～ 94
11. F ro st F H. Specia liza tion in se condary xy lem o f d ico ty le-
dons. 2. Evo lu tion o f end w a ll o f vessel segm en.t Bo t Gaz,
1930b, 90:198 ～ 212
12. 胡江琴 , 王利琳 , 步徐萍. 凹叶厚朴粗壮枝和细弱枝的
树皮和韧皮部结构的比较研究.植物研究 , 2004, 24(4):
428 ～ 430
图　版　说　明
Explanation of plate
图版Ⅰ 　1 ～ 8. 细弱枝的导管分子。 ×200;9 ～ 15. 粗壮枝
的导管分子。 ×200　1. 示一端单穿孔板 , 一端梯状穿孔
板;2. 示只有一端单穿孔板;3. 示只有一端梯状穿孔板;
1532期 胡江琴等:凹叶厚朴细弱枝与粗壮枝导管分子的比较研究
4. 示两端单穿孔板;5. 示两端梯状穿孔板;6. 示三个单
穿孔板;7. 示多个梯状穿孔板;8. 示两端单穿孔板 ,中间
具梯状穿孔板;9. 示一端单穿孔板 ,一端梯状穿孔板;10.
示只有一端单穿孔板;11. 示只有一端梯状穿孔板;12.
示两端单穿孔板;13. 示两端梯状穿孔板;14. 示三个单
穿孔板;15. 示两端单穿孔板 , 中间梯状穿孔板。
P lateⅠ 　 1 ～ 8. Vesse ls of lep to s branch. ×200;9 ～ 15.
Vesse ls o f stou t branch. ×200　 1. Show ing one end sca-
larform type, the o ther simp le type;2. Show ing only one end
simp le type;3. Show ing only one end sca larform type;4.
Show ing bo th ends are sim ple type;5. Show ing both ends a re
sca la rfo rm perforation p la te;6. Show ing th ree simp le types;7.
Show ing a few sca la rfo rm types;8. Show ing both ends are sim-
p le type, in them iddle is sca larform type;9. Show ing one end
sim ple type, the othe r scalarform;10. Show ing on ly one end
sim ple type;11. Show ing only one end sca larform type;12.
Show ing bo th ends are simp le type;13. Show ing both ends a re
sca la rfo rm pe rfo ra tion plate;14. Show ing three sim ple types;
15. Show ing bo th ends are sim ple type, the m idd le is sca-
la rfo rm type.
胡江琴等:凹叶厚朴细弱枝与粗壮枝导管分子的比较研究 图版Ⅰ
HU Jiang-Qin et al:Com pa ra tive studies o f ve sse ls of leptos branch and stou t b ranch inMagnolia biloba P lateⅠ
See explanation at the end of text
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