全 文 ：第 24卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004 年　1月
Vol.24　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2004
菜豆种质形态及等位酶标记的研究
段喜华1　栾非时2　孙晶波3
(1.东北林业大学 , 哈尔滨 150040)
(2.东北农业大学园艺学院 , 哈尔滨 150030)
(3.黑龙江省林业厅 , 哈尔滨　150030)
摘　要　收集了黑龙江省 43份栽培品种 ,国际热带农业中心 13份半野生品种 ,波兰 4份矮生品
种共 60份菜豆品种资源 ,测定其植物学 、生物学性状 ,采用标准差标准化方法 ,计算各材料间的欧
氏距离 ,其范围为 0.110 ～ 0.985;从等位酶标记上进行了 10个酶系统检测 ,共获得 25个位点 ,多
态位点比率为 0.16 ,其平均遗传距离为 0.056 8。根据计算所得 60份材料间的遗传相似度 ,开展
形态标记亲缘关系系统聚类图 ,将其分为两大类 ,即矮生种为一类 ,蔓生种及半野生种合为一类 。
采用平均距离法 ,将等位酶标记聚成 8大类 ,其中蔓生种占 5类 ,矮生种 2类 ,半野生种 2类 ,说明
等位酶标记较具体 ,且蔓生种遗传距离较远 ,可作为育种材料储备种质资源。
关键词　菜豆;种质;标记;等位酶
The morphology and allozyme of germplasm resources on Phaseolus vulgaris
DUAN Xi-Hua1 LUAN Fei-Shi2　SUN Jing-Bo3
(1.Northeast Foreast University ,Harbin　150040)
(2.Northeast Agricultural University ,Harbin　150030)
(3.Forestry Bureau of Heilongjiang ,Harbin　150030)
Abstract　Sixty varieties of phaseolus vulgaris were collected in this study , including 43 from Heilongjiang
Province , 13 from The Center of International Agriculture Tropic and 4 from Poland , The botanical and bio-
logical characters of the 60 phaseolus vulgaris varieties were measured.The range of the Oushi s distance a-
mong the varieties was 0.11 ～ 0.985 , calculated by the normalization of standard derivation and our own
computer program.The analysis on 10 enzyme systems was done and 25 locaties were obtained.The ratio of
polymorphic loci was 0.16.The average genetic distance was 0.056 8.Based on the analysis of genetic rela-
tionship of the dendrogram , the 60 phaseolus vulgaris varieties could be classified into two types , one for
dwarf variety , and one for the vine and semi-wild varieties.By using the average genetic distance of Al-
lozyme , the 60 varieties could be divided into 8 groups , 5 for vine , 2 for dwarf , and 2 for semi-wild variety.
The genetic distance of vine variety was relatively far , suggesting its importance for storing germplasm resource
as breeding materials.
Key words　Phaseolus vulgaris;germ plasm;morphology;allozyme
第一作者简介:段喜华(1961—),女,副教授 ,主要从事植物生态学研究。
　　　收稿日期:2003-01-04
　　从形态学或表型性状来检测遗传变异是最直
接也最简便易行的方法 。由于表型和基因型之间
存在着基因表达 、调控 、个体发育等复杂的中间环
节 ,通常利用的表型性状有两类 ,一类是符合孟德
尔遗传规律的单基因性状(质量性状),另一类是由
多基因决定的数量性状 。表型性状即植物的外部
特征特性 ,如株高 、生长习性 、有效分枝数 、叶形 、叶
数 、花序 、节位 、花形 、花色 、花数 、单株结荚数 、荚
长 、荚宽 、荚厚 、每荚粒数 、种子颜色 、形态 、百粒重 、
产量 、抗病性等 。此种性状简单直观 ,应用较广 。
汪雁峰等对千份豇豆种质资源十大农艺性状进行
鉴定与分析 ,并从中发现了矮生直立型 、极早熟 、极
长荚 、特重荚 、特大粒材料 ,表明我国长豇豆种质资
源十分丰富 。开展了部分菜豆种质资源的鉴定及
优质资源评价 ,探明了菜豆的优良品种资源。孙志
强用系谱分析法研究东北地区大豆品种的血缘组
成 ,表明我国东北地区大豆育成品种的遗传基础狭
窄 ,且黑龙江省最窄 。胡立成等对黑龙江大豆品种
开展聚类分析 ,提出选择亲本时要在距离大的类群
间选择亲本材料[ 1～ 5] 。
“等位酶(Allozyme)”概念是 Prakash于 1969年
提出的 ,指同一基因位点的不同等位基因所编码的
一种酶的不同形式 。把“等位酶”从广义的“同工
酶”概念中分出来 ,使酶基因的遗传分析具有了更
深的意义 。
等位酶(同工酶)分析技术主要是用凝胶电泳
法进行 ,通常认为 ,等位酶(同工酶)是基因和性状
的连接物。等位酶(同工酶)分析技术的特点是快
捷 、经济 、方便 ,不仅能够反映特定植物的遗传本
质 ,而且能够鉴定植物起源和亲缘关系 ,故被遗传
学 、育种学 、系统学和分类学工作者作为系统发育
信息的一个来源和分类学的证据。
因此本试验旨在开展菜豆栽培种 、农家品种 、
国际热带农业中心的半野生种及波兰矮生种的资
源调查 ,开展形态 、及等位酶标记 ,将有助于了解黑
龙江省菜豆栽培品种的遗传基础 ,确定品种遗传相
似度 ,为我省菜豆种质资源的保存及育种工作提供
一定的理论基础 ,可作为育种材料储备种质资源。
1　材料与方法
1.1　材料选择
全部试验共收集了 60份菜豆种质 ,其中 43份
由国内各繁种基地 、科研所 、种子公司等提供 , 13
份材料由国际热带农业中心提供(CIAT),4份材料
由波兰提供。
于 1998年 5月将 60份菜豆材料播种 ,随机区
组 ,四次重复 ,分别测定其生长习性 、开花期 、结荚
期 、花色 、商品荚长 、宽 、厚 、荚色 、种子百粒重 、株型
等性状。所得数据按下列公式进行标准差标准化
变换 ,并计算遗传相似度 。
Xij=(Xij- X j)/ Sj
i=1 、2 、3 、……n(样本数), j =1 、2 、3 、……m
(变量数)
其中:Sj= 1
n -1∑
n
i=1(Xij- X j)2 , X j =1n ∑
1
n
Xij
为第 j个变量的标准差 , X j 为第 j个变量的
样本均值 ,再利用编制的 MAED软件包中的 maed
程序 ,绘制出系统聚类图 。
1.2　方法
1.2.1　酶液提取试剂
将试剂 0.2 mol/L 四硼酸钠(1.91 g)、0.02
mol/L 偏亚硫酸钠(0.95 g)、0.25 mol/L L-抗坏血酸
钠(1.24 g)、0.026 mol/L 二乙基二硫代氨基甲酸钠
(0.113 g)、0.10 mol/L马来酸(0.29 g)、0.10 mol/L
Tris(0.30 g)溶于 19 mL ddH2O ,用1 mol/L HCl 调
pH至 7.5 , dd H2O定容至 25 mL。使用前加入 4%
(W/V)聚乙烯吡咯烷酮(PVP 4000)、1%(V/V)β-疏
基乙醇分装成每个冷藏管 2 mL ,冷藏保存 。
1.2.2　电泳缓冲液试剂
本研究采用水平切片淀粉凝胶电泳技术 ,淀粉
浓度为 12%。实验所用药品均购于 Sigma 公司 。
电泳采用的凝胶缓冲液根据 Soltis等方法(1983),
其配比组成为 Ⅰ:0.4 mol/L 柠檬酸三钠(pH 7.0)
凝胶缓冲液和 0.02 mol/L 盐酸—组氨酸(pH 7.0)
电极缓冲液。 Ⅱ:0.1 M NaOH ,0.3 mol/L 硼酸(pH
8.6)凝胶缓冲系统和0.015 mol/LTris , 0.004 mol/L
柠檬酸电极缓冲系统(pH 7.8)。
1.3　实验操作
　　煮胶 —样品制备—上样 —电泳—割胶 、染色 —
照相 —酶谱记录—位点判读
本研究采用了 10种酶系统(见表 1),各种酶
系统的染色配方参照Weeden et al.和王中仁 。
1.4　数据分析
将判断好的各位点基因型按格式输入计算机
软件并计算数据 ,品种间聚类图。
　　(1)多态位点百分数
多态位点百分数是指多态位点在所检测的位
102 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
表 1　电泳所用的酶系统及电泳缓冲系统和所检测到的位点数
Table 1　The enzyme sy stems and electrophorentic data
酶系统 缩写 酶分类编码 电泳缓冲系统 位点数目 胶染 液染
磷酸葡萄糖变位酶 Phosphoglucomutase PGM EC2.7.5.1 Ⅱ 2 +
天冬氨酸转氨酶 Aspartate aminotransferase AAT EC2.6.1.1 Ⅱ 4 +
酯酶Esterase EST EC3.1.1 Ⅱ 3 +
磷酸葡萄糖异构酶 Phosphoglucoisomerase PGI EC5.3.1.9 Ⅱ 3 +
莽草酸脱氢酶 Shikimate dehydrogenase SKD EC1.1.1.25 Ⅰ 2 +
谷氨酸脱氢酶Glutamate dehydrogenase GDH EC1.4.1.2 Ⅰ 1 +
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶Phosphogluconate dehydrogenase PGD EC1.1.1.44 Ⅰ 1 +
乙醇脱氢酶Alcohol dehydrogenase ADH EC2.6.1.1 Ⅰ 3 +
亮氨酸氨基肽酶 Leucine aminopeptidase LAP EC3.4.11.1 Ⅰ 3 +
苹果酸脱氢酶malate dehydrogenase MDH EC1.1.1.37 Ⅰ 3 +
点中所占的比率 ,是反映物种遗传多样性的重要指
标之一。其计算公式为:P =k/ n×100%式中:k
为多态位点的数目;n为检测位点数目 。
确定某一位点是否是多态的标准有三种 ,本研
究采用的是某位点有基因频率 0.05以上的复等位
基因存在时 ,该位点就是多态的 ,低于 0.01频率出
现的复等位基因被视为单态。
　　(2)平均每个位点的等位基因数 A
平均每个位点上的等位基因数是用各位点的
等位基因数之和除以所测定的酶位点的总数 。计
算公式为:A=1/ n ∑n
i=1式中:A i 为第 i 个位点上的
等位基因数;n 为所测定的位点总数。
　　(3)变种群间的遗传一致度 I
　　I 表示的是两个变种群间在遗传上相似的程
度 ,其计算公式表示为:I =J xy/ J xJ y式中:J X为X
变种群各位点等位基因的平方和;JY为Y 变种群各
位点等位基因的平方和;JXY为两个变种群各位点
同一等位基因乘积之和。
　　两个亲缘关系接近的变种群 ,在所有位点上的
所有等位基因频率越相似 ,遗传一致度越接近 1;
两个亲缘关系远的变种群 ,在所有位点上的所有等
位基因频率差异越大 ,遗传一致度越接近于 0。
　　(4)遗传距离 D
两个变种群间的遗传距离可由遗传一致度 I
计算出来 ,其公式为:D =lnI 遗传一致度 I 与遗传
距离之间存在着如下关系:I =1 , D =0 ,表明两个
变种群在所检测到的基因位点上完全一致;当 I=
0 , D=∝,表明两个变种群间所检测到的基因位点
上完全不同。
2　结果与分析
2.1　形态标记
将 60份菜豆材料播种 ,在菜豆的不同生长发
育时期 ,分别测定其生长习性 、开花期 、结荚期 、花
色 、商品荚长 、宽 、厚 、荚色 、种子百粒重 、株型等性
状。对各主要质量性状进行数量化计算 ,采用标准
差标准化方法计算出各材料间的遗传相似度 ,其范
围为 0.110 ～ 0.985(见表 2)。再根据遗传相似度
数据得出 60份材料亲缘关系系统聚类图 ,结果见
图1 ,其中833地油豆 、日本无筋绿 、白地油豆 、黑籽
青刀豆 、美国供给者 、早油豆 、极早生 、P-2 、P-4 、
P-6 、0927号共11个矮生品种分为一大类;矮生种
中另一品种大马掌与 35个蔓生种 、13个半野生种
分为一大类 ,说明形态学标记是从其生长习性 、质
量性状上开展分类的。
2.2　等位酶标记
2.2.1　菜豆等位酶多态位点分布
　　对 60个菜豆种质资源进行 10个酶系统的监
测 ,共获得 25 个位点 , 其中 6 个位点为多态 , 即
EST-1 、EST-2 、SKD-2 、MDH-3 、MDH-2 、PGM
-2;21个单态位点为 AAT -1 、AAT -2 、AAT -3 、
AAT-4 、PGI-1 、PGI-2 、PGI-3 、EST-3 、LAP-1 、
LAP-2 、LAP-3 、SKD-1 、ADH-3 、ADH-2 、ADH
-1 、MDH -3 、MDH -2 、MDH -1 、PGM -1 、PGD 、
GDH ,多态位点比率为0.16。多态位点种类及分布
情况在各类型菜豆中表现不同 ,见表 3。
2.2.2　菜豆种质资源间遗传一致度和遗传距离
60 份 菜豆 种 质资 源 间 的 遗传 距 离 在
-0.000 1 ～ 0.174 4之间 , 平 均 遗 传 距 离 为
1031期　　　　　　　　　　　　　　段喜华等:菜豆种质形态及等位酶标记的研究
表 2　60 份菜豆材料性状调查原始数据
Table 2　Original date of character of phaseolu vulgaris
编号 种质名称 类型 开花期 结荚期 花色 荚色 荚长 荚宽 荚厚 百粒重 株型
1 灰油豆 0 6.27 6.29 1 1 11.747 1.837 1.101 56.8 2
2 紫花架豆 0 6.21 6.23 2 3 15.477 1.869 0.926 49.6 2
3 花生米油豆 0 6.21 6.23 3 1 11.381 2.123 0.997 68.1 2
4 黑花油豆 0 6.25 6.26 2 1 11.925 2.144 1.164 50.8 1
5 花架油豆 0 6.25 6.29 2 3 12.722 1.738 1.095 61.8 2
6 一尺青架豆 0 6.27 6.29 3 1 21.188 1.631 1.136 43.9 1
7 延边架油豆 0 6.22 6.26 2 3 15.167 1.807 0.869 40.0 1
8 山东老来少架豆 0 6.26 6.29 3 2 19.205 1.275 1.167 41.3 2
9 八月绿 0 7.01 7.03 1 1 16.677 2.065 1.018 56.6 2
10 大马掌 1 7.01 7.01 1 1 18.446 1.308 1.156 53.4 4
11 河南肉豆 0 6.21 6.24 1 1 13.894 1.08 0.768 41.7 2
12 21号豆 0 6.25 6.25 2 1 13.719 1.783 1.07 60.0 1
13 31号豆 0 6.26 6.28 2 1 14.285 1.87 1.101 45.0 1
14 57号豆 0 6.22 6.23 2 1 18.055 1.707 0.759 49.4 2
15 73-8架豆 0 6.24 6.26 2 1 15.428 0.947 0.839 34.2 2
16 大连 85-1 0 6.23 6.24 3 1 10.357 0.865 0.491 39.3 2
17 623豆 0 6.21 6.24 1 2 15.780 1.125 0.874 37.3 1
18 833地油豆 1 6.2 6.22 3 2 12.276 1.179 0.776 41.1 6
19 黑籽玉豆 0 7.01 7.05 1 1 17.307 2.101 0.962 27.1 1
20 大提袖 0 6.26 6.28 2 1 18.911 1.282 1.033 57.2 1
21 白花看豆 0 6.28 6.30 3 4 16.681 1.379 0.8583 46.1 2
22 花八月忙 0 6.30 7.03 3 2 14.852 1.438 0.907 39.5 2
23 春风四 0 6.25 6.26 3 1 9.028 0.748 0.512 45.0 1
24 双青八玉豆 0 6.26 6.26 3 1 15.797 1.103 0.969 30.9 2
25 双青十一架豆 0 6.24 6.25 3 1 16.214 1.083 0.987 29.9 1
26 双青十二玉豆 0 6.26 6.26 3 1 15.894 1.115 1.047 27.9 1
27 日本无筋绿 1 6.22 6.25 2 4 12.875 0.973 0.695 36.5 4
28 泰国架豆 0 6.26 6.29 3 2 27.379 1.050 1.153 35.4 1
29 玻璃脆豆 0 6.27 6.29 1 1 13.182 2.276 1.103 59.6 2
30 老来肥 0 6.28 6.30 1 3 13.436 1.907 1.149 59.2 1
31 白地油豆 1 6.20 6.22 3 2 11.440 0.814 0.479 38.6 3
32 九黑白架豆 0 6.26 6.29 3 1 16.989 1.182 1.323 36.5 2
33 黑籽青刀豆 1 6.26 6.27 1 1 9.068 0.947 0.766 22.1 4
34 八月青 0 6.21 6.24 1 1 13.488 2.361 1.076 57.8 2
35 绿龙 0 6.25 6.26 3 1 22.352 1.712 0.893 47.6 2
36 绿吉豆 0 6.25 6.26 1 1 14.242 1.869 1.087 57.1 1
37 大青条 0 7.06 7.10 2 3 25.390 1.367 1.298 40.5 1
38 哈菜豆一号 0 6.23 6.25 3 1 10.663 0.908 0.644 35.3 5
104 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
39 美国供给者 1 6.20 6.22 1 2 11.376 0.843 0.902 31.5 5
40 早油豆 1 6.20 6.22 3 1 14.623 1.727 0.827 37.0 5
41 BEIDAKHI-RR-2 2 6.23 6.26 3 1 10.569 1.474 0.860 36.6 2
42 BELDAK-RR-2 2 6.62 6.26 3 1 10.738 1.090 0.755 37.2 2
43 CATRACHI-TA 2 7.08 7.11 3 3 10.827 1.112 0.757 30.0 1
44 DON390 2 7.02 7.03 2 1 10.550 1.211 0.767 22.4 1
45 ARA18 2 7.02 7.03 3 3 10.323 0.748 0.583 28.1 2
46 XAN309 2 7.01 7.03 3 4 10.263 0.685 0.521 32.1 1
47 VAX1 2 6.30 7.03 3 4 10.538 1.063 0.787 27.9 1
48 MAR-1 2 7.01 7.03 1 3 11.283 0.884 0.541 29.8 2
49 A216 2 6.29 7.01 1 4 15.743 1.027 0.600 27.1 2
50 VAX2 2 7.01 7.03 3 1 11.179 1.103 0.700 32.2 2
51 G17341 2 6.28 6.29 3 1 9.324 1.016 0.802 22.3 2
52 BELHIDAK-RR-1 2 6.29 7.01 3 1 9.672 1.023 0.681 20.0 1
53 BELHIDAK-RR-2 2 6.30 7.02 3 1 8.831 1.050 0.704 20.6 1
54 极早生 1 6.21 6.27 3 1 12.295 0.915 0.623 23.2 6
55 P-2 1 6.21 6.27 3 2 12.920 0.741 0.538 32.3 4
56 P-4 1 6.24 6.24 3 2 12.005 0.795 0.505 27.5 7
57 P-6 1 6.22 6.24 1 2 10.405 0.883 0.628 38.5 3
58 晚油豆 0 6.29 7.01 1 1 15.497 2.096 0.969 67.3 1
59 0927 1 6.29 6.30 3 2 12.155 1.083 0.697 18.9 2
60 家雀蛋 0 7.07 7.11 3 3 9.051 1.701 1.307 35.4 2
　　注:类型栏中的 0为蔓生类型 、1为矮生类型 、2为半蔓生类型;花色栏中的 1 、2、3分别为粉红 、紫色 、白色;荚色栏中的 1、2 、3 、4分别为
绿色 、浅绿 、绿中带红 、黄绿;株型栏中的 1为无限攀缘 、节间长 、多节间 、花器和荚大多数在植株顶部;2为植物株攀缘 ,结荚率下降 ,荚分布
于植株下部 、基部有少量分枝对日照长度敏感;3 为有限生长 ,主茎和分枝的顶端有繁殖的芽 ,生长势强 ,株型为开展型;4为有限生长 ,生长
势强 ,多节直立丛生 ,茎的下部节间短;5 为有限丛生 ,茎的下部节间分枝很密;6为主茎不明显 、有限生长 、不整齐丛生 、开展型 、主茎及侧枝
有明显缠绕;7为无限丛生 ,分枝短主茎生长不发达 ,弱缠绕。
表 3　菜豆等位酶多态位点在各类型中的分布
Table3 　Polymorphic loci in Phaseolus vulgaris population
类型 多态位点数 多态位点
蔓生种 4 EST-1 、EST-2 、SKD-2 、PGM-2
矮生种 4 EST-1 、EST-2 、SKD-2 、PGM-2
半野生 5 EST-1、EST-2 、MDH-3、MDH-2 、PGM-2
0.056 8 ,根据菜豆品种间的遗传一致度 ,采用平均
距离法 ,对 60个品种进行聚类。由图可见 60个品
种聚成 8大类 ,蔓生种占 5类 ,其中一尺青架豆自
成1类 ,绿吉豆 、哈菜豆一号 、晚油豆 、家雀蛋四个
品种为1类 ,大提袖 、白花看豆 、绿龙 、大青条为 1
类 ,其余栽培种分为 2类;矮生种占 2类 ,其中日本
无筋绿 、极早生 、P-2 、P-4 、P -6为一类 ,其余矮
生种为 1类;半野生种占 2类 ,其中 BELDAKHI-
RR-2 、BELDAK-RR-2 、XAN309为 1类 ,其余半
野生种为 1类。说明蔓生种分布范围广 ,遗传距离
较远 ,可作为育种材料储备种质资源。
3　讨论
3.1　测定 60 份菜豆材料不同生长发育时期的植
物学 、生物学性状 ,采用标准差标准化方法计算出
各材料间的遗传相似度 ,其范围为 0.11 ～ 0.985。
再根据亲缘关系系统聚类图得出 ,当λ=0.770 5
时 ,除大马掌外 ,其它 11种矮生种群分为一类 ,大
马掌与 35个栽培种 、13个半野生种分为一类 ,当λ
=0.9 , BELDAKHI -RR -2 、BELDAK -RR -2 、
XAN309与栽培种分为一类 ,当 λ=0.867时 ,花八
月忙 、大青条 、家雀蛋共三个栽培种与 13个半野生
种分为一类。
3.2　进行 10个酶系统的监测 ,共获得 25个位点 ,
其中 6个位点为多态 ,其平均遗传距离为0.056 8 ,
1051期　　　　　　　　　　　　　　段喜华等:菜豆种质形态及等位酶标记的研究
图 1　形态标记聚类分析树状图
Fig.1　Dendrogram of cluster analysis of morphology marker
从等位酶标记分析 ,共分为 8类 ,蔓生种占 5类 ,其
中一尺青架豆自成 1类 ,绿吉豆 、哈菜豆一号 、晚油
豆 、家雀蛋四个品种为 1类 ,大提袖 、白花看豆 、绿
龙 、大青条为 1类 ,其余栽培种分为 2类;矮生种占
2类 ,其中日本无筋绿 、极早生 、P-2 、P-4 、P-6为
一类 ,其余矮生种为 1类;半野生种占 2 类 ,其中
BELDAKHI-RR-2 、BELDAK-RR-2 、XAN309为
1类 ,其余半野生种为 1类。这种分类方法基本与
形态标记分类相吻合 ,且明显优于形态标记分类方
法。但也存在一定个体差异 ,说明蔓生种分布范围
广 ,遗传距离较远 ,可作为育种材料储备种质资源 。
4　结论
4.1　将 60份菜豆材料播种 ,分别测定其植物学 、
生物学性状 ,通过编制的计算机软件程序 ,采用标
准差标准化方法 ,计算出各材料间的遗传相似度 ,
其范围为 0.110 ～ 0.985。
4.2　根据 60份种质资源的亲缘关系系统聚类图 ,
将其分为两大类 ,其中矮生种分为一类 ,蔓生种及
半野生种分为一类 。
4.3　进行 10个酶系统监测 ,共获得 25个位点 ,其
中 6个位点为多态 , 21个位点为单态 ,多态位点比
率为 0.16。
4.4　菜豆种质资源间的遗传距离在-0.000 1 ～ 0.
174 4之间 ,平均遗传距离为 0.056 8。采用平均距
离法 ,将该品种资源聚成 8 大类 ,其中蔓生种占 5
类 ,矮生种 2类 ,半野生种 2 类。说明蔓生种遗传
距离较远 ,可作为育种材料储备种质资源。
参　考　文　献
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