全 文 ：第 25卷　第 3期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005年　7月Vol.25　No.3　　　　　　　　　　　　BULLETINOFBOTANICALRESEARCH July, 　2005
基金项目:广东英德市政府资助项目(20011106),香港嘉道理农场暨植物园资助项目
第一作者简介:张荣京(1979—),男 ,硕士研究生,主要从事植物学研究工作。
＊　通讯作者 Authorforcorrespondence
收稿日期:2004-01-29
广东石门台自然保护区的蕨类植物区系分析
张荣京 1, 2　邢福武 1　陈红锋1, 2　严岳鸿 1, 2＊　韦　强 1
(1.中国科学院华南植物园 ,广州　510650)
(2.中国科学院研究生院 ,北京　100039)
摘　要　通过野外调查和标本参考 ,广东英德石门台国家自然保护区蕨类植物区系共含 47科 , 96
属 , 293种 。分析表明:(1)热带 、亚热带分布性质的科为主(31科),占 66.0%,非热带性分布科
(16科),占 34.4%。(2)热带 、亚热带性质的属占优势(64属 ,占66.7%),其中泛热带分布属(24 ,
25.0%)和热带亚洲分布属(19 , 19.8%)是最重要的分布类型 。世界分布属占 26.4%,温带分布
属很不明显 ,占 7.3%。属的这种分布格局 ,显示出该区蕨类植物区系从热带成分向亚热带成分的
渗透和过渡 。(3)热带 、亚热带分布种(139种)所占比例最大(47.4%),其中以热带亚洲性质的
占优势(103, 35.2%);温带成分占较大的比例(34.1%)。种的分析结果与属的分析结果相差很
大 ,出现区系相互渗透的现象。 (4)在种的相似性比较上 , 与东部车八岭的相似性最高
(38.5/59.2);与西部大瑶山种的相似性最低(21.5/35.6)。该区的蕨类植物区系与周围地区关
系较为密切 。
关键词　蕨类植物区系;区系分析;分布区类型;石门台自然保护区;广东省
AstudyonthefernfloraofShimentaiNaturalReserve, Guangdong, China
ZHANGRong-Jing1, 2　XINGFu-Wu1　CHENHong-Feng1, 2　YANYue-Hong1, 2＊　WEIQiang1
(1.SouthChinaBotanicalGarden, theChineseAcademyofSciences, Guangzhou　510650)
(2.GraduateSchooleoftheChineseAcademyofSciences, Beijing　100039)
Abstract　Basedonoursurveyandspecimenexamination, 293fernsin96generaand47familiesarere-
cordedinShimentaiNaturalReserve, Guangdong, China.Adetailedfloristicanalysisshows:(1)The
tropicalandsubtropicalfamiliesaredominant(31 families), whichconstitute66.0% ofthetotalfami-
lies, andthenon-tropialfamiles(16 families)constitute34.4%oftotalfamilies.(2)Thepercentagesof
thetropic-subtropic, cosmopolitanandtemperategenerainfernfloraofShimentainaturalreserveare
66.7%, 26.4% and7.3%, respectively.Thepantropicalgenera(25.0%)andthetropicalAsiagenera
(19.8%)arethemostimportanttypes.Theabovedistributionpaternrevealsthetransitivenessoftheel-
ementsfromtropicaltosubtropical.(3)Thepercentagesofthetropic-subtropic, temperate, endemicto
China, cosmopolitanandendemictozonespeciesinfernfloraofthisreserveare47.4%, 34.1%,
13.7%, 3.8%and1.0%, respectively.Soitisverydiferentfromtheanalysisofthegenera sdistribu-
tion.Andtheflorasarebeingintransitiving.(4)Inthe5 areas, thegeneticrelationshipofShimentai
NatureReservation sfernsareintimatetoHongKong s(70.4/82.8:Kjaccard/Krober), andaredistant
toLongqishan(58.7/74.9).Originaly, thefernsofShimentaiNatureReservationareancient.AndShi-
mentaiarealiesintheinterfaceofsouthAsiasubtropicalandmiddleAsiasubtropicalfloristicarea.
Keywords　pteridophyteflora;floristicanalysis;areal-types;GuangdongProvince
广东英德植物的采集和研究已经有了较长的历
史 ,过去曾有不少学者曾对英德的植物和植被进行
过多次调查。早在 20年代就有专家和学者来英德
采集过植物标本 ,如黄荣焜 、蒋英等 ,此后 ,左景烈 、
梁向日 、梁宝汉 、邓良 、邢福武等诸多学者和专家前
来考察 、采集植物标本。 1932年德国人 HannsEs-
chenlohr的 “滑水山森林调查报告”、1933年广东省
建设厅农林局出版的 “滑水山森林调查报告书 ”,
1954年广东省林业厅组织勘察队对滑水山森林植
物进行调查。 1956 ～ 1959年期间中山大学生物系师
生曾多次对英德植被进行调查并整理资料 ,完成了
《英德植被》一文。但有关英德蕨类植物的专门调
查和研究尚未有报道。鉴此 ,本文试图在广泛采集
和标本研究的基础上 ,对广东英德石门台自然保护
区的蕨类植物区系的组成和特点进行了分析。
1　研究地概况及研究方法
广东石门台自然保护区位于东经 113°01′11″
～ 113°46′22″,北纬 24°31′02″～ 24°17′49″之间 ,地
处英德市的北部 ,北与翁源铁龙生态公益林 、曲江
罗坑自然保护区和乳源大峡谷自然保护区相邻。
东西宽约 74.0 km, 南北长约 24.0 km, 面积达
82 260 km,是广东省植被保存较好的森林生态系
统自然保护区 。这里山高谷深 ,河流纵横交错 ,地
貌类型复杂 ,主要由花岗岩 、沙页岩和石灰岩组成。
地势由北向南倾斜。主峰船底顶海拔 1 586 m,超
过 1 000m的山峰还有八宝山 、天堂顶 、石门台 、梅
花顶 、黄思脑 、雪山嶂等数十座 。石门台自然保护
区地处中亚热带和南亚热带的过渡地区 ,气候温暖
湿润。据英德气象局资料 , 英德市年均降雨量
1 882.8mm,年均气温 20.9℃,而保护区的降雨量
要比其外缘还要多 。代表性植被类型主要为常绿
阔叶林 、针阔混交林 、石灰岩常绿落叶阔叶混交林 、
山顶矮林 、崖壁矮林 、针叶林 、灌丛和草坡等组成。
常绿阔叶林的主要建群种由壳斗科 、山茶科及樟科
的种类组成 ,此外还有较大面积的石灰岩常绿落叶
阔叶混交林 。优越的地理位置和气候条件 ,再加上
复杂的地貌条件 ,使这里蕴藏着丰富的蕨类植物资
源 。
本文分析的资料主要来自于作者自 2001年至
2003年间在该地区所进行的野外调查和中国科学
院华南植物研究所标本馆的馆藏标本 。
2　石门台蕨类植物区系组成
2.1　科的分析
2.1.1　科的组成分析
据多次调查 ,广东英德石门台自然保护区共有
蕨类植物 293种 ,据秦仁昌系统 [ 1]隶属于 47科 96
属 ,科 、属 、种占广东省蕨类植物总数(56科 139属
464种 )的 83.9%(科的比例)、 69.1%(属的比
例)、63.2%(种的比例)[ 2] ;含 4属以上的科有 8
科(表 2),而其余 39科多为仅有 1或 2个属的单
种科或寡种科。
表 1　石门台蕨类植物科(15种以上)的大小排列
Table1　Thefamilies(>=15species)offernsin
ShimentaiNatureReservation
科名
Families
种数 /属数
Numberof
species/genera
占总种 /属数的百分比
Proportionintotal
species/genera(%)
金星蕨科(Thelypteridaceae) 32 /6 10.9/6.3
水龙骨科(Polypodiaceae) 28 /10 9.6/10.4
凤尾蕨科(Pteridaceae) 28 /2 9.0/2.1
鳞毛蕨科(Dryopteridaceae) 26 /4 8.9/4.2
铁角蕨科(Aspleniaceae) 24 /2 8.2/2.1
蹄盖蕨科(Athyriaceae) 23 /7 7.8/7.3
卷柏科(Selaginelaceae) 15 /1 5.1/1.0
三叉蕨科(Aspidiaceae) 15 /6 5.1/6.3
合计 Total 191 /38 65.2/39.6
种类超过 15种以上的科有金星蕨科(Thelyp-
teridaceae)(32/6)、水龙骨科 (Polypodiaceae)(28/
10)、凤尾蕨科 (Pteridaceae)(28/2)、鳞毛蕨科
(Dryopteridaceae)(26/4)、铁角蕨科(Aspleniaceae)
(24/2)、蹄盖蕨科(Athyriaceae)(23/7)、三叉蕨科
(Aspidiaceae)(15/6)、卷柏科 (Selaginelaceae)
(15/1)等 8科(表 1),占石门台蕨类植物种类总数
的68.3%。其中金星蕨科 、水龙骨科 、鳞毛蕨科 、凤
尾蕨科 、蹄盖蕨科 、铁角蕨科等各科种数均在 24种
以上 ,占总种数的55.6%,并且很多都是常见种类 ,
如金星蕨科中的金星蕨 (Parathelypterisglanduliy-
era)、普通针毛蕨(Macrothelypteristorresiana)、溪
边假毛蕨(Pseudocyclosorusciliata)、渐尖毛蕨(Cy-
closorusacuminatus)、华南毛蕨(C.parasiticus)、新
月蕨 (Pronephriumasperum), 水龙骨科中的瓦韦
(Lepisorusthunbergianus)、骨牌蕨(Lepidogrammitis
3593期 张荣京等:广东石门台自然保护区的蕨类植物区系分析
rostrata)、伏石蕨(Lemmaphylummicrophylum)、贴
生石韦(Pyrosiaadnascens)、攀援星蕨(Microsorium
buergerianum)、线蕨(Colysiseliptica),鳞毛蕨科中
的阔鳞鳞毛蕨 (Dryopterischampioni)、灰绿耳蕨
(Polystichumeximium)、镰羽贯众 (Cyrtomiumbal-
ansae),凤尾蕨科中的蜈蚣草(Pterisitata),蹄盖
蕨科中的假蹄盖蕨(Athyriopsisjaponica)、双盖蕨
(Diplaziumdonianum)、毛柄短肠蕨(Alantodiacri-
nipes),铁角蕨科中的大羽铁角蕨(Aspleniumneola-
serpitifolium)、倒挂铁角蕨(A.normale)、狭翅巢蕨
(Neotopterisantrophyoides)等都是常见种 。显示出
该地区蕨类植物区系有明显的优势科。
表 2　石门台蕨类植物分布区科的类型
Table2　ThedistributiontypesofthefamiliesofShimentaiNatureReservation
分布区类型
Types
科数
Numberoffamilies
占总科数的百分比
Proportionintotalfamilies(%)
占广东总科数的百分比
ProportionintotalfamiliesofGuangDong(%)
热带 、亚热带 Trop.Subtrop. 31 66.0 55.4
非热带性科 Non-trop. 16 34.0 28.6
含种数最多的是金星蕨科 ,该科是一个泛热带
性科 ,以我国华南和西南部亚热带地区为分布中
心 [ 3] ,少数种类伸达温带;该科在种系上有较充分
的发展 [ 4] ,在我国共有 20属 200多种[ 3] ,该保护区
共有 6属 ,分别为金星蕨属(Parathelypteris)、针毛
蕨属 (Macrothelypteris)、假 毛 蕨属 (Pseudocy-
closorus)、毛蕨属 (Cyclosorus)、新月蕨属 (Pro-
nephrium)、圣蕨属 (Dictyocline), 占总属数的
6.3%;共 32种 ,占总种数的 10.9%。其次为水龙
骨科 ,该科虽为世界性分布科 ,但主产热带和亚热
带地区 ,该保护区有 10属 ,占总属数的 10.4%,共
28种 ,占总种数的9.6%。水龙骨科在系统进化环
节上占有重要地位[ 4] ,常见的如瓦韦属(Lepisorus)
的瓦韦 、粤瓦韦 (Lepisorusobscure-venulosus),石韦
属(Pyrosia)的贴生石韦 、石韦(Pyrosialingua),
星蕨属 (Microsorium)的攀援星蕨 、江南星蕨(Mi-
crosoriumfortunei),线蕨属(Colysis)的线蕨等。凤
尾蕨科是世界热带和亚热带性科 ,该保护区有 2属
28种 ,分别占总属数和总种数的 2.1%和 9.0%。
鳞毛蕨科广布于全世界温带和亚热带高山 ,可能起
源于亚洲大陆南部[ 5] , 在我国西南部喜马拉雅山
得到最大发展 ,而在该区也有 4属 26种 ,分别占总
属数和总种数的 4.2%和 8.9%。铁角蕨科主产于
热带 ,该区有 2属 24种 ,分别占总数的 2.1%和
8.2%。蹄盖蕨科是以北半球为主的广布科 ,主产
于亚热带地区 ,共约 20属[ 1] ,该保护区共占有 7属
23种 。此外 ,卷柏科在系统演化上是最古老的科
之一 ,本科仅卷柏属(Selaginela)1属 , 分布于全
球 ,石门台保护区有 1属 15种 。三叉蕨科是泛热
带性科 ,该区有 6属 15种。
代表中国 “耳蕨—鳞毛蕨 ”植物区系[ 6]中的鳞
毛蕨科 、蹄盖蕨科在石门台蕨类植物区系中的地位
已不甚明显 ,共 77种 ,占总种数的 26.3%;其中耳
蕨属(Polystichum)、鳞毛蕨属(Dryopteris)和蹄盖蕨
属(Athyrium)共有 24种 ,仅占总种数的 8.2%,耳
蕨属仅有灰绿耳蕨和三叉耳蕨(Polystichumtripter-
on),鳞毛蕨属稍微多也只有 12种 ,如:阔鳞鳞毛
蕨 、中华鳞毛蕨(Dryopterischinensis)、华南鳞毛蕨
(D.tenuicula)、羽裂鳞毛蕨(D.integriloba)等 ,蹄
盖蕨属只有一种长江蹄盖蕨 (Athyriumiseanum)。
而代表热带 —亚热带性质的科如金星蕨科 、水龙骨
科 、凤尾蕨科 、铁角蕨科的种类较多 ,金星蕨科有
32种 ,水龙骨科有 28种 ,凤尾蕨科有 28种 ,铁角
蕨科有 24种。这与中国西南地区蕨类植物区系性
质已有显著差别 。
2.1.2　科的分布区类型分析
(1)以热带 、亚热带性质的科为主。共有 31
科 ,占该区总科数的 66.0% ,是广东蕨类植物总科
数的 55.4%。其中较多的是分布于热带至亚热带
的 ,如:肿足蕨科 (Hypodematiaceae)、瘤足蕨科
(Plagiogyriaceae)、稀子蕨科(Monachosoraceae)、中
国蕨科(Sinopteridaceae)等;海金沙科(Lygodiace-
ae)、桫椤科(Cyatheaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiace-
ae)、鳞始蕨科(Lindsaeaceae)、肾蕨科(Nephrolepi-
daceae)、乌 毛 蕨 科 (Blechnaceae)、里 白 科
(Gleicheniaceae)等以热带性质为主 。球盖蕨科
(Peranemaceae)、骨碎补科 (Davaliaceae)、雨蕨科
(Gymnogramitidaceae)等科以亚洲亚热带性分布为
主。燕尾蕨科(Cheiropleuriaceae)、槲蕨科(Drynar-
iaceae)以亚洲热带分布为主 。舌蕨科(Elaphoglos-
saceae)以热带美洲分布为主。
(2)非热带性分布的有 16科 ,占该区总科数
360 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
的 34.4%,是广东蕨类植物总科数的 28.6%。其中
石杉科(Huperziaceae)、石松科(Lycopodiaceae)、卷
柏科 、木贼科 (Equisetaceae)、紫萁科 (Osmundace-
ae)等为世界性分布的科 ,阴地蕨科(Botrychiace-
ae)和鳞毛蕨科多分布在温带至亚热带高山地区 。
表 3　石门台自然保护区蕨类植物属(7种以上)大小排列
Table3　Thegenera(>=7 species)offernsinShimentai
NatureReservation
属名
Genera
种数 /在中国总种数
Numberofspecies/
TotalspeciesinChina
占该区总种数的
百分比Proportionin
totalspecies(%)
凤尾蕨属(Pteris) 24 /66 8.2
铁角蕨属(Asplenium) 18/110 6.1
鳞毛蕨属(Dryopteris) 12/127 4.1
卷柏属(Selaginella) 12 /50 4.1
毛蕨属(Cyclosorus) 10/127 3.4
复叶耳蕨属(Arachniodes) 7/103 2.4
铁线蕨属(Aspidium) 7/30 2.4
鳞始蕨属(Lindsaea) 7/26 2.4
鳞盖蕨属(Microlepia) 7/59 2.4
合计 Total 104 /698 35.5
2.2　属的分析
2.2.1　属的组成分析
属的分化在广东石门台自然保护区比较明显 ,
多样性程度较高 ,是中国蕨类植物多样性的重要保
存中心和分化中心。
在石门台 47科 96属 293种蕨类植物当中 ,含
7种以上的属有 9属(表 3)。所含种类较多属以
凤尾蕨属(Pteris)(24, 8.2% :24种 ,占该区总种数
的 8.2%。下 同 )铁角蕨 属 (Asplenium)(18,
6.1%)、毛蕨属(10, 3.4%)、铁线蕨属 (Aspidium)
(7, 2.4%)、鳞盖蕨属(Microlepia)(7, 2.4%)等具
有较强热带性质的属为主(表 3),取代了代表中国
亚热带蕨类植物区系性质的耳蕨属 、鳞毛蕨属和蹄
盖蕨属的地位。其中毛蕨属 、鳞盖蕨属以我国华南
地区为分布中心 ,铁线蕨属和鳞盖蕨属中有部分种
类为英德及广东北部地区特有成分 ,如北江铁线蕨
(Adiantumcheni)、广东铁线蕨 (Adiantumlianx-
ianense)、温塘鳞盖蕨(Microlepiawentongensis)等。
2.2.2　属的分布区类型分析
参照秦仁昌和武素功 [ 7] ,陆树刚 [ 8, 9]等人对蕨
类植物属的分析 ,本文将石门台蕨类植物属的分布
区类型划分为 11个类型 ,再归为世界 、热带—亚热
带和温带三大类 ,如表 4。
2.2.2.1　世界广布属
本保护区内世界广布属共有 25个 ,占总属数
的26.4%,其中较大的属有铁角蕨属(18种 ,占总
种数的6.1%。下同)、鳞毛蕨属(12, 4.1%)、卷柏
属(12 , 4.1%)等 ,共计 36种 ,占石门台总种数的
12.3%。虽然世界分布属在该区占有比较重要的
比例 ,但其中许多属的分布中心却多在热带 、亚热
带地区 ,如铁角蕨属和卷柏属 。鳞毛蕨属全世界共
有约 400种 ,主产温带和亚热带山地 ,我国约 300
种 ,分布于全国各地 [ 10] , 石门台保护区有 12种 ,
表 4　石门台蕨类植物分布区属的类型
Table4　ThedistributiontypesofthegeneraofShimentaiNatrueReservation
分布区类型 Types 属数Numberofgenera
占总属数的百分比
Proportionintotalgenera(%)
　1.世界分布 Cosmopolitan 25 26.4
热带 、亚热带 Trop.Subtrop. 64 66.7
　2.泛热带分布 Pantropic 24 25.0
　3.Var.热带亚洲—澳洲—热带中美洲 Var.Trop.Asia—Trop.Australia—Trop.Amer. 2 2.1
　4.热带亚洲—热带美洲 Trop.Asia—Trop.Amer. 3 3.1
　5.热带亚洲 Trop.Asia 19 19.8
　6.旧热带OldTropics 7 7.3
　7.Var.热带亚洲—非洲—大洋州 Var.Trop.Asia—Trop.Africa—Trop.Australia 2 2.1
　8.Var.热带亚洲—非洲 Var.Trop.Asia—Trop.Africa 4 4.2
　9.热带亚洲—大洋州 Trop.Asia—Trop.Australia 3 3.2
温带 Temperate 7 7.3
　10.泛温带分布 Pantemperate 5 5.2
　11.东亚 E.Asia 2 2.1
3613期 张荣京等:广东石门台自然保护区的蕨类植物区系分析
如:阔鳞鳞毛蕨 、中华鳞毛蕨 、柄叶鳞毛蕨(Dryopteris
podophyla)、华南鳞毛蕨 、羽裂鳞毛蕨等 。
2.2.2.2　热带 、亚热带分布属
石门台保护区共有 96个属 ,属于热带 、亚热带
性质的属占有较大比例(66.7%),共有 64属 ,如
鱼鳞蕨属(Acrophorus)、雨蕨属(Gymnogramitis)、水
龙骨属(Polypodiodes)。在 64个属中 ,较大的属有
凤尾蕨属(Pteris)24种 ,泛热带(表示该属的分布
类型 ,下同);毛蕨属 10种 ,泛热带;鳞盖蕨属 7种 ,
泛热带;鳞始蕨属(Lindsaea)7种 ,泛热带等 4个
属 ,占总属数的4.2%。
本类型含种数最多的是凤尾蕨属[ 3] , 为泛热
带分布性质的 ,全世界共有 300多种 ,该属主要分
布于世界热带和亚热带地区 ,南达新西兰 、澳大利
亚及南非洲 ,北达日本及北美洲 。我国有 68种 ,主
分布于华南及西南 ,少数向北达秦岭南坡 ,该区有
24种 ,占总种数的8.2%。毛蕨属是该分布性质的
第二大属 ,却也仅有 10种 ,占总种数的 3.4%。其
它 7个较大的属铁角蕨属 、鳞毛蕨属 、卷柏属 、复叶
耳蕨属(Arachniodes)、铁线蕨属 、鳞始蕨属 、鳞盖蕨
属等各自所含的种数都不少于 7种。
其中有些以亚热带成分为主的属如假蹄盖蕨
属(Athyriopsis)、介蕨属(Dryoathyrium)、双盖蕨属
(Diplazium)、轴脉 蕨属 (Ctenitopsis)、刺 蕨属
(Egenolfia)、星蕨属等在该区都有分布。一些在广
东少有分布的专性热带属 [ 4]如黄腺羽蕨属(Pleoc-
nemia)、沙皮蕨属 (Hemigramma)、阴石蕨属 (Hu-
mata)、禾叶蕨属(Grammitis)等在石门台也有分
布 。因此可以说该保护区在较老的区系成分上有
较强的热带 、亚热带分布性质[ 11] 。
泛热带分布属和热带亚洲分布属是热带 、亚热
带性质中最重要的分布类型 ,分别有 24种和 19
种 ,占所有种类的 25.0%和 19.8%。属的这种分布
格局 ,显示出该区蕨类植物区系从热带成分向亚热
带成分的渗透和过渡 。
2.2.2.3　温带分布属
共有 7属 ,占总属数的 7.3%。其中属于东亚
分布类型的有 2属 ,占总属数的 2.1%,即问荆属
(Equisetum)和伏石蕨属(Lemmaphylum);属于泛
温带分布类型的有 5属:阴地蕨属 (Botrychyium)、
蹄盖蕨属(Athyrium)、狗脊蕨属(Woodwardia)、荚
囊蕨属(Struthiopteris)、耳蕨属(Polystichum),占总
属数的 5.2%。温带分布属的种类在石门台的分布
很不明显。
2.3　种的分析
植物种是植物区系地理的基本研究对象 ,如果要充
分而准确的把握住某地区的区系性质和特点 ,还必
须建立在对该地区的种类进行统计分析的基础之
上[ 11] ,根据目前已知各个种的分布范围 ,本文将石
门台保护区 293个种归纳为 3个分布区类型。
对该保护区蕨类植物种的区系可作如下分析:
2.3.1　世界分布种
世界分布的种类仅 11个 ,如蕨 (Pteridiumaq-
uilinum)、节节草(Equisetumramosisimum)等 ,占石
门台保护区所有种的 3.8%,这与属级的分析所显
示出的结果也大为不同。在属级分析中 ,世界分布
属有 25个 ,占总属数的 26.4%。而在该保护区总
种类中有 72种来自于世界分布属 , 占总种数的
24.6%。如何解释这种属种区系分析显示出的巨
大反差现象呢? 若根据种的中国特有成分的高比
例现象来推测 ,也只能说明该保护区的蕨类植物是
在旧的植物区系的基础上发展起来的 ,并在各种条
件的变化发展过程中发展成一个衍生的植物区
系[ 11] ,种的分布区呈现扩散状态 。从而在科 、属水
平上与世界植物区系有着广泛的联系 ,而在种的水
平上则特化程度很高 。
2.3.2　热带 、亚热带分布种
该分布类型共有 139种 ,占总种数的 47.4%,占
的比例最大 。其中属于热带亚洲性质类型的有 103
种(占总种数的 35.2%, 下同), 如华南马尾杉
(Phlegmarirusfordi),石子藤(Lycopodiastrumcasuar-
imoides),薄叶卷柏(Selgineladelicatula),疏叶卷柏
(Selaginelaremotifolia), 纤弱木贼 (Equisetumde-
bile),阴石蕨(Humatarepens),圆盖阴石蕨(Humata
typermanni),铁芒萁(Dicranopterislinearis),小叶海
金沙(Lygodiumscandens),顶果膜蕨(Hymenophylum
khasyanum), 金毛 狗 (Cibotium barometz), 碗 蕨
(Dennstaedtiascabra), 毛轴蕨 (Pteridium revolen-
tum),栗柄凤尾蕨(Pterisplumbea),西南凤尾蕨(P.
walichiana), 镰叶瘤足蕨 (Plagiogyriadistinctisi-
ma),芒萁(Dicranopterispedata),其中有 63种属于
热带分布属 , 18种属于广布属 。属于热带亚洲—大
洋州分布类型的有 14种(4.8%),如曲轴海金沙
(Lygodiumflexuosum),海金沙(L.japonicum),剑叶
凤尾蕨(PterisAsplenium),食用蕨(Pterdiumesculen-
tum),毛轴假蹄盖蕨(Athyriopsispetersensis),毛轴短
肠蕨(Alantodiadilatata)等。属于热带亚洲 —热带
非洲分布类型的如瓶蕨(Trichomanesauriculata),粗
362 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
齿紫萁(Osmunda.banksifolia),乌蕨(Stenolomachu-
sanum), 线羽凤尾蕨 (Pterislinearis)等共 12种
(4.1%)。属于泛热带分布和旧热带分布的各有 5
种(1.7%),如铺地蜈蚣(Palhinhaeacernua),狭眼
凤尾蕨(Pterisbiaurita),姬蕨 (Hypolepispunctata);
蜈蚣草 ,鳞始蕨(Lindsaeacultrata),倒挂铁角蕨(As-
pleniumnormale)等。从而 ,热带 、亚热带成分在石门
台保护区占据了很大优势 ,所以说该保护区蕨类植
物在长期的发展过程中 ,一直以热带性成分占优势。
2.3.3　温带分布种
由表 5可以看出 ,温带成分在石门台保护区的
蕨类植物区系中占较大的比例 ,共 100种 ,占总种
数的比例为 34.1%,但是一个温带(至亚热带)成
分占优势 ,兼有较强热带性的一个区系类型 ,与热
带 、亚热带成分 139种 ,所占比例47.4%相比 ,相差
无几 ,这与前面属的分析结果大相径庭。对此可理
解为种代表着现代蕨类植物的分布格局 ,区系分析
所显示的特征代表或反映着其现代的区系性质和
特点;而属作为发生上较为古老的分类等级 ,其区
系分析所显示的特征更多的是反映着古老或者说
是历史上的区系的性质和特点[ 11] 。由此不难理解
对种的区系分析结果与属的区系分析所显示的结
表 5　石门台蕨类植物种的分布区类型
Table5　ThedistributiontypesofthespeciesofShimentaiNatureReservation
分布区类型 Types 种数Numberofspecies
占总种数的百分比
Proportionintotalspecies(%)
　 1.世界分布 Cosmopolitan 11 3.8
热带 、亚热带 Trop.Subtrop. (139) (47.4)
　 2.泛热带分布 Pantropic 5 1.7
　 3.热带亚洲 Trop.Asia 103 35.2
　 4.旧热带 OldTropics 5 1.7
　 5.Var.热带亚洲—热带非洲 Var.Trop.Asia—Trop.Africa 12 4.1
　 6.热带亚洲—大洋州 Trop.Asia—Trop.Australia 14 4.8
温带 Temperate (100) (34.1)
　 7.东亚 E.Asia 82 28.0
　 8.中国—喜马拉雅 China—Himalayas 4 1.4
　 9.中国—日本 China—Japan 11 3.8
　 10.泛温带分布 Pantemperate 2 0.7
　 11.北温带分布 NorthTemperate 1 0.3
　中国特有 EndemictoChina 40 13.7
　本区特有 Endemictozone 3 1.0
果不一致的现象 。
根据表 5分布类型的统计资料显示 ,在温带分
布类型中 ,东亚成分又占明显的优势 ,共有 82种 ,
占总种数的 28.0%。可谓是该区温带性分布种的
主体。这些种除了少数属于温带分布属之外 ,绝大
部分来自世界广布型的属和热带分布属 ,如属于东
亚分布类型的石松 (Lycopodiumjapolicum), 卷柏
(Selaginelatamariscina), 垫状卷柏(S.pulvinata),
江南短肠蕨(Alantodiameteniana);属于中国—喜
马拉雅分布类型的兖州卷柏(Selaginela.involvens),
江南卷柏 (S.moelendorfi), 假毛蕨 (Pseudocy-
closorusesquiroli);属于中国—日本分布类型的薄叶
卷柏 , 异穗卷柏(S.cf.heterostachys);属于泛温带
分布类型的松叶蕨(Psilotumnudum)等。在植物系
统演化上 ,卷柏科植物称为拟蕨类植物 ,属于较为
古老的一类 。松叶蕨属为孑遗属 ,是现存最古老的
蕨类 ,种系贫乏 ,仅遗 2种 ,我国 1种 ,即松叶蕨 ,石
门台亦有分布。因此该保护区蕨类植物有着较为
古老的一面 。各类型的属分化出较多的当地种 ,该
区正处于一个蕨类植物物种分化的区域 。
2.3.4　中国特有种
该区中国特有成分有 40种 ,所占比例较高 ,为
13.7%,是我国重要的蕨类植物物种保存中心 。中
国特有分布以华中 、华南和西南为主 ,常见种类如
福建观音座莲(Angiopterisfokiensis)、两广瘤足蕨
(Plagiogyrialiangguangensis)、二色瓦韦 (Lepisorus
bicolor)、庐山瓦韦(L.lewissi)、广东凤丫蕨(Conio-
grammeguangdongensis)等 。有些种类向北达华
3633期 张荣京等:广东石门台自然保护区的蕨类植物区系分析
北 、华东一带 ,如翠云草 (Selaginelauncinata)、蔓
出卷柏(S.davidi)等可分布到山东一带 。
该区特有种仅 3种:温塘鳞盖蕨 、膜质鳞盖蕨
(Microlepiamembranacea)、长头观音座莲(Angiopt-
crisatenuata),占总种数的 1.0%。中国特有种较
多 ,而本区特有种如此之少 ,说明了该区蕨类植物
区系的组成和形成缺乏独立性 ,是与其他地区长期
交汇和渗透的结果。本区无典型的特有属 ,但在种
的分布类型中 ,中国特有种有 40种 ,占总种数的
13.7%,该区特有种有 3种 ,占1.0%。该区蕨类植
物区系中 ,一些在系统发育上较进化的科占据了蕨
类植物区系的主体 ,如:金星蕨科 、水龙骨科 、鳞毛
蕨科 、凤尾蕨科 、蹄盖蕨科等 ,同时也存在一些较原
始的类群 ,如:石松科 、卷柏科等 ,而且很多是中生
代或更古老的种类 ,如古生代的松叶蕨 、石松 、卷
柏 、观音座莲属(Angiopteris)等 ,中生代前期的紫萁
(Osmundajaponica)、芒萁 、里白 (Diplopterygium
glauca)等 , 侏罗纪的海金沙 、金毛狗 、乌毛蕨
(Blechnumorientale)、苏铁蕨(Braineainsignis)、桫
椤属(Alsophila)等 。因此 ,石门台自然保护区蕨类
植物区系起源古老 ,孑遗植物数量多。显示出该区
蕨类植物是在旧的植物区系的基础上发展起来的 ,
有着晚出性和兼容性 [ 19]的特点 ,是我国蕨类植物
多样性的重要分化中心和保存中心 。
3　与有关地区的比较
为了进一步确定石门台自然保护区的蕨类植
物区系在我国植物区系分区中的地位 ,本文在石门
台的东 、南 、西 、北四个方向分别选择车八岭 [ 12 ～ 14] 、
香港 [ 15] 、大瑶山[ 16] 、龙栖山[ 17]等地 ,用石门台的蕨
类植物与这些地区的相比较以探索其间关系 。分
别用 Jaccard和 Krober系数 [ 18]进行相似系数计算 ,
表 6　石门台属 、种与各地区的比较
Table6　ComparsionofnumbersofgeneraandspeciesfromShimentaiwiththoseofvariousregions
地区 Areas 地理位置GeographicalPosition
属数 /种数
Genera/Species
共有属数 /相似性系数 1/2＊
Coexistgenera/SimilarityCoefficient1 /2＊
共有种数 /相似性系数 1/2＊
CoexistspeciesSimilarityCoeficient1/2＊
车八岭
Chebaling
24°41′N
114°16′E 75 /178 67/64.4 /79.6 131 /38.5/59.2
香港
Hongkong
22°9′～ 22°37′N
113°52′～ 114°30′E 88 /199 76/70.4 /82.8 136 /38.2/57.4
大瑶山
Dayaoshan
23°40′～ 24°24′N
109°50′～ 110°27′E 96 /250 76/65.5 /79.2 96 /21.5/35.6
龙栖山
Longqishan
117°11′～ 117°21′N
26°23′～ 26°43′E 77 /157 64/58.7 /74.9 94 /26.4/46.0
　＊　相似性系数计算公式为:相似性系数 1:Jaccard系数 =C/A+B-C;相似性系数 2:Krober系数 =50C(A+B)/AB;其中:C为两地共
有属数或种数 , A、B为两地各含有的属数或种数。
并进行比较 。统计资料见表 6。
由表 6可以看出 ,在几个地区中 ,石门台与南
部香港共有属为 76属 , 相似性系数为 70.4/82.8
(Kjaccard系数 /Krober系数 。下同),相似性最高;
与北部龙栖山共有属为 64属 , 相似性系数为
58.7/74.9,相似性最低 。在种的相似性上 ,与东部
车八岭的相似性最高 , 相 似性系数也只有
38.5/59.2;与广西大瑶山种的相似性最低 ,相似性
系数为 21.5 /35.6。因此 ,可以看出 ,石门台的蕨类
植物区系在属的水平上与周围四个地区的相似性
较大 ,而在种的相似性上 ,相对来说要疏远的多。
这也说明石门台的蕨类植物区系起源古老。无论
在属的水平或在种的水平相似性比较上 ,石门台的
蕨类植物区系都与南部香港的更亲近一些 ,尤其在
属的水平上 。因此 ,石门台的蕨类植物区系与其南
部地区的相似性更大 ,即为热带成分向亚热带至温
带成分的扩散或延伸 。
4　结语
(1)在科的组成上 ,共有 47科 ,具有明显的优
势科 ,如金星蕨科 、水龙骨科 、鳞毛蕨科 、凤尾蕨科 、
蹄盖蕨科等 ,这些优势科均为热带 、亚热带分布型
的科 。以热带 、亚热带性质为主的科有 31科 ,占该
区总科数的 66.0% , 是广东蕨类植物总科数的
55.4%。在属的组成上 ,有 96属 ,也具有明显的优
势属 ,如凤尾蕨属 (24种 ,占 8.2%)、铁角蕨属
(18, 6.1%)、鳞毛蕨属 (12, 4.1%)、卷柏属 (12,
4.1%)等 ,其中以具强热带性质的属为主 ,如凤尾
364 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
蕨属 、铁角蕨属 、毛蕨属 、铁线蕨属等 。其中泛热带
分布属和热带亚洲分布属是热带 、亚热带性质中最
重要的分布类型 ,分别有 24种和 19种 ,占所有种
类的25.0%和 19.8%。世界广布属共有 25个 ,占
26.4%。温带分布属的种类在石门台的分布很不
明显 ,共有 7属 ,占 7.3%。属的这种分布格局 ,显
示出该区蕨类植物区系从热带成分向亚热带成分
的渗透和过渡。世界分布的种类 11个 ,占石门台
保护区所有种的 3.8%。热带 、亚热带性质分布类
型的共有 139种 ,占 47.4%,占的比例最大 ,因此 ,
热带 、亚热带成分在石门台保护区占据了很大优
势 。温带成分占较大的比例 ,共 100种 ,占34.1%。
因此 ,种的分布性质的分析与属的分析相差很大 ,
这是因为种代表着现代蕨类植物的分布格局 ,而属
作为发生上较为古老的分类等级 ,其所反映的是古
老的 、历史上的区系性质和特点[ 11] 。而且温带分
布种与热带 、亚热带分布种都占有较大比例 ,出现
区系相互渗透的现象 ,显示出该区蕨类植物区系处
于较强的分化阶段。
(2)在与周围四个地区的蕨类植物区系比较
中 ,属的相似性上 ,与南部香港的相似性最高;种的
相似性上 ,与东部车八岭的相似性最高。但无论是
属的相似性比较 ,还是种的相似性比较 ,石门台的
蕨类植物区系与四个地区的相似性 ,相对来说都较
高 ,因而 ,显示出石门台蕨类植物区系独立性不强 ,
与周围地区的关系密切。
(3)自古生代以来广东经历了多次地质构造
运动和海侵 ,在加里东运动时 ,部分地区隆起成陆 ,
在海西运动期 ,广东大陆发生海侵。泥盆纪 、石炭
纪和二叠纪时 ,几乎全部被海水吞没 ,英德石门台
存在的大量石灰岩就是此时期的沉积 ,后经过造山
运动 、地壳上升 、剥蚀 、侵蚀等形成了现在的地貌。
第三纪的喜马拉雅造山运动 ,造就了石门台许多东
北 —西南走向的大岭 ,如最高峰雪山嶂。石门台的
这种复杂地形 ,其生态作用促使了不同地带上小气
候与土壤等生态因素的重新配置与组合 ,进而影响
着物种的丰富程度。加上北有南岭为屏 ,阻止了西
伯利亚寒流的长驱直入 ,向南又面向海洋 ,潮湿的
东南季风完全可以到达。因此 ,给石门台地区的蕨
类植物创造了良好的生存环境 ,同时也说明该区的
蕨类植物区系与香港的相似性最大的原因。由前
面资料分析显示 ,广东石门台自然保护区蕨类植物
区系具有明显的热带蕨类植物区系向温带蕨类植
物区系过渡的特点 ,属于中国南亚热带与中亚热带
植物区系的交汇地区 。在地质史上 ,南岭等山脉的
存在对冰川的侵袭有很大的阻挡作用 ,从而使该区
至华南热带 、亚热带地区的很多地方成为物种避难
所和保存中心。
参　考　文　献
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