全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 17 卷　第 1 期 1997 年　1 月
Vol.17　No.1 Jan., 　1997
锦鸡儿属植物幼茎及叶的解剖结构及其生态适应性
常朝阳1　张明理2
(1.中国科学院西北植物研究所 ,陕西杨陵 712100)　(2.中国科学院昆明植物研究所 ,昆明 650204)
摘　要　对采自我国的 5种锦鸡儿属植物的幼茎及 8种锦鸡儿属植物的叶片进行
了解剖学观察和研究 ,结果表明这 5种锦鸡儿的幼茎具有相同结构 ,其特征是具皮
层纤维束(5—7束),周皮层发达。叶片的解剖结构与生态环境有关 ,森林和草原
种的旱生结构不如高原荒漠种发达 ,差异主要在于有无下皮层 、海绵组织与栅栏组
织分化程度及单宁含量等方面 。以川西锦鸡儿为代表的高寒荒漠种在解剖结构上
的特化 ,表明长期对高寒生境的适应 ,促使其更为强烈地分化出旱生结构 ,因而具
有明显的生态适应性 。
关键词　锦鸡儿属;解剖结构;生态适应性
ANATOMICAL STRUCTURESOF YOUNG STEMS
AND LEAVESOF SOME CARAGANA SPECIESWITH
THEIR ECOLOGICAL ADAPTABILITIES
Chang Zhao-yang1　Zhang Ming -li2
(1.Northwestern Institute of Botany , Academia Sinica , Yangling , 712100)
(2.Kunming Institute of otany Academia Siniea Kuming Heilong tan 650004)
Abstract　We deal w ith the anatomy of y oung stems and leaves of some Caragana
species , the results are as follow s:the young stems of all five observed species are i-
dentical in general structure , which have the characteristics of 5-7 co rtical st rands of
fibers and developed periderm , in accordance wi th those of some other species by pre-
vious reports.The st ructure differences of leaves of eight observed species are mainly
in the follow ing aspects:w ith or w ithout hypoderm , dif ferent ial deg rees of palisade
and spongy tissue , and quantit ies of tanniniferous contents in mesophy ll.The special-
ization of anatomical st ructure in Caragana erinacea , a species of high altitude repre-
国家自然科学基金资助项目。
野外工作中承张寿洲 、蒋辉 、周学海先生资助 ,实验中承吴鸿先生协助 ,一并致谢。
sentatives of Xizang (Tibet)and Sichuan , ref lects the adaptation to special habi tat of
high altitude and cold , and this enables a plant to differentiate strongly into xeromo r-
phic structure.Therefore , i t is of obvious significance in ecological adaptability.
Key words　Caragana;Anatomical st ructure;Ecological adaptability
锦鸡儿属(Caragana Fabr.)植物约 80—100余种 ,为典型的温带亚洲分布 ,我国有 62
种 9变种 12变型〔1〕 ,是该属的主要分布中心之一。长期以来 ,对该属的系统学研究进行了
大量工作 ,但在解剖学方面 ,特别是涉及解剖结构与生态适应关系的 ,目前还仅有少量报
道〔2-4〕。因此 ,本文对 5种锦鸡儿幼茎及 8种锦鸡儿叶片进行了解剖学特征的观察和研究 ,
试图探讨该属的解剖学特点及其适应意义 ,为研究本属的分类和演化提供解剖学资料。
1.材料和方法
表 1 材料产地及生境
Table 1 Local ities and habitates of studied materials
材料编号
No.of
materials
分类群
Taxon
产　地
Locality
生态类型
Ecological
types
采集人及采集日期
Collecto r and
sampling date
1
二色锦鸡儿
C.bicolor
四川刷马路口至马尔
康途中
Maerkang , Sichuan
森林草原种
Forest and grassland
species
张明理 、常朝阳 、蒋辉
Zhang M.L.Chang Z.
Y.Jiang H.1994.8
2
扁刺锦鸡儿
C.boisii
四川理县米亚罗
Lixian , Sichuan
森林草原种
Forest and grassland
species
张明理 、常朝阳 、蒋辉
Zhang M.L.Chang Z.
Y.Jiang H.1994.8
3
红花锦鸡儿
C.rosea
山西曲沃县杨谈乡
Quwo , Shanxi
草原种
Grassland species
常朝阳
Chang Z.Y.1994.9
4
密叶锦鸡儿
C.densa
四川刷马路口附近山
坡
Maerkang , Sichuan
森林草原种
Forest and grassland
species
张明理 、常朝阳 、蒋辉
Zhang M.L.Chang Z.
Y.Jiang H.1994.8
5
甘蒙锦鸡儿
C.opulens
四川马尔康往北山坡
Maerkang , Sichuan
草原种
Grassland species
张明理 、常朝阳 、蒋辉
Zhang M.L.Chang Z.
Y.Jiang H.1994.8
6
云南锦鸡儿
C.franchetiana
西藏工布江达
Gongbujiangda , Tibet
高原种
P lateau species
张明理 、张寿州
Zhang M.L.Zhang S.
Z.1994.7
7
柄荚锦鸡儿
C.stipitata
陕西华山
Huashan M t.Shanxi
森林种
Forest species
张明理 、周学海
Zhang M .L.Zhou
X.H.1994.9
8
川西锦鸡儿
C.erinacea
西藏当雄
Dangxiong , T ibet
草原荒漠种
Grassland and
deser t species
张明理 、张寿州
Zhang M.L.Zhang
S.Z.1994.7
　　实验材料采自野外 ,分布地点详见表 1。所有材料均取自当年生枝条中部叶片及当年
66 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
生幼茎 ,直接以 FAA 固定液固定 。采用常规石蜡切片法切片 ,厚度 8—12μm ,以番红 —固绿
对染 ,在 OLYMPUS —BH2型光学显微镜下观察并照相。
2.观察结果
2.1　幼茎
横切面观具棱状突起 ,由表皮 、皮层 、周皮 、维管组织及髓部组成。表皮细胞 1层 ,排列
致密 。皮层细胞较大 ,圆形或不规则多角圆形 ,一般靠近表皮的 2—3层细胞排列整齐 ,靠内
的细胞排列不规则 ,有 5束皮层纤维散布其中(皮层纤维在分枝处可成为 7束),因而使皮层
向外突起 ,形成明显的条棱(图版Ⅰ :1 , 3 ,6)。周皮发达 ,由木栓层 ,木栓形成层及栓内层组
成。木栓层细胞弦切向狭长 ,形状不规则 ,一般 3 —5层 ,具淡黄色内容物 ,木栓形成层细胞
径向扁平 ,栓内层细胞向心增大 ,近圆形 ,常富含晶体。维管组织分割成束 ,具束间纤维 8—
12束 ,木质部质地紧密 ,导管单列或二列切向成束包埋于薄壁的基本组织中 ,射线单列 ,狭
窄。有些种类在木质部及髓部之间尚有 1至数层木质加厚的厚壁细胞。维管组织外围具分
离的纤维束 ,排成一轮或有时二轮 ,若二轮时则外轮成分离的 5束 ,与木质部束间纤维相对 ,
内轮呈连续的环状(仅见于扁刺锦鸡儿)(图版 Ⅰ:6)。髓由薄壁细胞构成 ,后含物以菱晶为
普遍 。
表 2 5种锦鸡儿幼茎的解剖学特征
Table 2 The stem anatomical characters of 5 Caragana species
分
类
群
Taxon
特征
character
皮 层 纤
维(束)
Cortical
f iber
(strands)
中柱鞘纤维 Pericyclic
fiber
束 间 纤
维 (束)
Interxylary
f iber
(st rands)
维管组织与髓部
之 间 厚 壁 组 织
Sclerenchyma be-
tween vascular tis-
sue and pi th
含单宁部位
Place con-
taning tannin
含晶体部位
Place con-
taining crys-
t al
C.bicolor 5 1轮 , 2—3 层 1 vert i-
cil , 2-3 layers 12—15 数层 A few layers
近表皮 2—3
层细胞 2—3
Layer of cells
adjacent epi-
dermis
髓部 Pith
C.boisii 5
2轮 , 内轮成环状 2
verticils , inner vert icil
is continuous ring
7—8 无 Without 皮 层 细 胞
C ort ical cells
无 Without
C.rosea 5
1轮 , 2—3 层几连成
环状 1 vert icil , 2-3
layers and nearly con-
t inuous ring
8—12 1层 1 Layer 无 w ithout 髓部 Pith
C.densa 5 无 Without 8—10 无 Without
表皮下层细
胞散生 Spo-
radic in cells
under epi-
dermis
表皮及髓部
Epidermis
and pith
C.opulens 5—7 无 Without 10—12 数层 A few layers 无 Without
髓部及栓内
层细胞 Pith
and inner-
most cells of
cork
671 期　　　　　　　常朝阳等:锦鸡儿属植物幼茎及叶的解剖结构及其生态适应性
　　表 3 8种锦鸡儿叶片的解剖学特征
Table 3 The leaf anatomical characters of 8 Carag ana species
分
类
群
Taxon
特
征
Character
部位
Position
叶柄 Petiole
　　外形
　　Shape
皮层副维管
束 Seconadry
vascular
strand in
Co rtex
含单宁部位
Place contain-
ing tannin
含晶体部位
Place contain-
ing cry stal
有无皮下层
With or with-
out hypoder-
mis
C.franchetiana 　　圆形
Round
　　　无
Without
　　　无
Without
表皮
Epidermis
具不连续皮
下层
Not con-
tinuous
C.bicolor 　　圆形
Round
近轴端 2 个
不明显副束
Indistinct sec-
ondary vascu-
lar strands on
adaxial range
表皮及射线
细 胞 散 生
Sporadic in
cells o f epider-
mis and ray s
含少量石细
胞 Few scle-
reid
无或不连续
Without or
not continuous
C.boisii 　　半圆形
Semiround
2 副束 2 sec-
ondary vascu-
lar strands
　　　无
Without
含针晶少量
Few
raphides
　　　无
without
C.stipitata 　　近圆形
Subround
4 副束 4 sec-
ondary vascu-
lar strands
　　　无
without
含晶少
Few Iithocyst
　　　无
without
C.densa
圆形 , 近轴面
内凹 Round ,
hollowed on
adaxial surface
2 副束 2 sec-
ondary Vascu-
lar strands
靠近表皮的
两 层 细 胞
Two layer
cells near epi-
dermis
表皮 Epider-
mis
具皮下层或
不连续 With
hypodermis or
not continuous
C.rosea
圆形 , 近轴面
截平 Round ,
truncatus on
adaxial surface
　　　无
Without
　　　无
Without
　　　皮层
Cor tex
　　　无
Without
C.erinacea
近圆形 , 近轴
面 凹 Sub-
round , hol-
lowed on
adaxial surface
　　　无
Without
皮层细胞含
量 多 Great
amountin Co r-
tical cells
表皮 Epider-
mis
皮下层明显
Distinct
C.opulens
近圆形 , 近轴
面内凹 Sub-
round , hol-
lowed on
adaxial surface
　　　无
without
　　　无
Without
薄壁组织含
量多 Many in
parenchyma
　　　无
Without
68 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
叶片　Leaf
主脉纤维层
数(层)Fiber
layers of me-
dian vein
海绵组织与栅栏组织分
化程度 Differential de-
g ree of palisade and
spongy tissue
海绵组织细胞排列及形
态 Ar rangement and mor-
pholog y of spongy cells
含 单 宁 部 位
Place containing
tannin
含晶体部位
Place contain-
ing crystal
2—3 分化
Differentiation
致密
Dense
无
Without
含量少
Few
2—3 近等面叶 Subisobilateral 致密 , 短棒形至近圆形dense , short rod to sub-
round
具分泌腔 , 含量
多 Many secreto-
ry cavities
含少量石细
胞 Few scle-
reids
3—4 分化明显 Differentiation
distinctly
较密 , 圆 形或 近圆 形
Dense , round or subround
无
without
少
Few
无
Without
分化明显 Differentiation
distinctly
较疏松
Loose
无
Without
表皮含菱晶
Few rhomb on
epidermis
3—4 分化明显 Differentiation
distinctly
致密 , 近圆形或长圆形
Dense , subround or ob-
long
无
Without
表皮层
Cor tex
4—6 近等面叶 Subisobilateral 叶背细胞较短排列较疏松 Cells near abaxial are
shor t , loose
无
Without
表皮
Epidermis
5—7 近等面叶 Subisobilateral 细胞长圆形致密 Cells
are oblong , dense
具分泌腔 , 含量
多 Many secreto-
ry cavities
皮下层细胞
含 方 晶
Square in un-
der - epider-
mis
3—5 分化明显 Differentiation
distinctly
致密
Dense
无
Without
表皮含方晶
Square on epi-
dermis
2.2　叶柄
横切面观为圆形 、倒卵形或在近轴面内凹形成平截形(图版 Ⅰ :4 ,7—10),由表皮 、皮层
及维管组织组成 。表皮细胞长圆形或近圆形 ,多含棱晶;皮层细胞圆形或不规则圆形 ,有些
691 期　　　　　　　常朝阳等:锦鸡儿属植物幼茎及叶的解剖结构及其生态适应性
种类富含单宁 ,多在靠近表皮处散布(图版Ⅰ :8 ,9)。维管组织由独立的束组成 ,外韧 、韧皮
部外围均有数层纤维细胞包裹 。有时在皮层尚发育有 2—4个副束(表 3)(图版Ⅰ :9)。
2.3　叶片
横切面观表皮细胞长圆形 ,排列致密 ,其上具角质层 。上表皮为单表皮 ,下表皮有些种
类为复表皮 ,常具连续或不连续的下皮层(图版Ⅰ :15),富含菱晶或有些种类具单宁内含物。
叶肉组织分化为海绵组织与栅栏组织 ,有些种类近于等面叶 ,若为等面叶时 ,则近轴面的细
胞长 ,至远轴面逐渐变短(图版 Ⅰ:13)。含单宁细胞在叶肉组织中可形成分泌腔(图版 Ⅰ:
18),叶脉均为外韧 ,在中脉处向背面凸起;中脉及较大的侧脉维管组织韧皮部外围均有数层
纤维(机械组织)围绕 ,有人称之为“维管束帽”〔2〕 ,在中脉处有时厚可达 7 —9 层(图版 Ⅰ:
14),小脉包埋于叶肉组织中 ,外围没有厚壁细胞的“帽”状结构 ,却由一圈薄壁的鞘所包围
(图Ⅰ :13),其功能据报道可能与传输有关〔5〕 。
3.讨　　论
5种锦鸡儿幼茎具有几乎完全相同的结构 ,Metcalfe和Chalk(1959)报道过的 Caragana
arborescens 和 C.microphy lla 的幼茎也具有相同结构〔6〕 ,表明系统发育上的同源性。其显
著特征是皮层具纤维束 ,周皮发达 ,皮层及其纤维束在以后的发育过程中随周皮片状剥落。
由此可以认为皮层纤维功能是在植株幼态时起作用 ,可减低萎蔫损伤 。这是一种旱性结
构〔5 ,7〕 。
本属植物叶片结构的差异主要在于有无下皮层 ,海绵组织与栅栏组织分化程度及单宁
含量等方面(表 3)。海绵组织与栅栏组织分化程度反映其环境水分状态〔5 ,7〕 ,本属植物中旱
生性种类具等面叶结构也有报道〔2 , 3〕 。本文观察结果在中生环境中的种类(森林种)海绵组
织与栅栏组织虽有分化 ,但海绵组织多排列紧密 ,无发达的胞间隙 ,以及有些种类具连续或
不连续下皮层 ,表皮多含菱晶 ,表明也具有旱性结构 ,但不如旱生类型发达。实际上这些中
生种类虽为森林种 ,但其分布一般在森林的边缘地带 ,水分状况自然较为严格 ,因而在解剖
结构上呈现中生偏旱的类型。
分布于西藏和川西的川西锦鸡儿(C.erinacea)是一个很典型 、分布很广的高寒草原荒
漠种 ,它的解剖结构表现出特化 ,叶片具明显的皮下层 ,主脉纤维发达(5—7 层),近等面叶
以及叶片与叶柄均含有大量的单宁类物质 ,表明长期对高寒生境的适应 ,促使其更为强烈地
分化出旱性结构 ,因而具有明显的生态适应性 。
参　　考　　文　　献
1.李正理.旱生植物的形态和结构.生物学通报 , 1981 ,(4):9—12
2.刘家琼.柠条和花棒叶的解剖学特征.西北植物研究 , 1982 , 2(2):112—115
3.张振万 ,杨淑性.陕西锦鸡儿植物.西北植物研究 , 1983 , 3(增刊):21—31
4.曹宛虹 ,张新英.锦鸡儿属 6种沙生植物次生木质部解剖.植物学报 , 1991 , 33(3):181—187
5.傅坤俊等.中国植物志 ,第四十二卷第一分册.北京:科学出版社 , 1993 , 13—67
6.K.伊稍著 ,李正理译.种子植物解剖学.第 2版.上海:上海科学技术出版社 , 1982
7.Metcalfe C R , Chalk L.Anatomy of the Dicotyledons.vol(I).Oxford:Clarevdan Press , 1959.502-535
70 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
图　　版　　说　　明
图版Ⅰ 　1.密叶锦鸡儿 ,幼茎, ×10。 2.二色锦鸡儿 ,幼茎 , ×10。 3.红花锦鸡儿 ,幼茎 , ×10。 4.柄荚锦鸡儿 ,叶
柄 , ×25。5.二色锦鸡儿 ,幼茎 , ×10。 6.扁刺锦鸡儿 ,幼茎 , ×10。 7.红花锦鸡儿 ,叶柄 , ×25。 8.川西锦鸡儿 ,叶柄 , ×
25。 9.密叶锦鸡儿 ,叶柄 , ×25。 10.二色锦鸡儿 ,叶柄 , ×25。 11.扁刺锦鸡儿 ,叶片 , ×100。 12.二色锦鸡儿 ,叶片 , ×
100。 13.红花锦鸡儿 ,叶片 , ×100 ,示近等面叶结构。 14.扁刺锦鸡儿 ,叶片主脉 , ×100 ,示主脉维管组织外围纤维层。
15.川西锦鸡儿 ,叶片 , ×100 ,示皮下层细胞及单宁内含物。 16.二色锦鸡儿 ,叶片 , ×100。17.密叶锦鸡儿 ,叶片 , ×25。
18.二色锦鸡儿 ,叶片 , ×25。 19.川西锦鸡儿 ,叶片 , ×25。
Explanation of Plate
Plate Ⅰ 　Fig.1.Caragana densa young stem , ×10.Fig.2.C.bicolor young stem , ×10.Fig.3.C.rosea young
s tem , ×10.Fig.4 C.st ipi tata petiole , ×25.Fig.5.C.bicolor young stem , ×10.Fig.6.C.boisi i young stem , ×10.
Fig.7.C.rosea petiole , ×25.Fig.8.C erinacea petiole , ×25.Fig.9.C.densa petiole , ×25.Fig.10.C.bicolor
petiole , ×25.Fig.11.C.boisi i leaf , ×100.Fig.12.C.biolor leaf , ×100.Fig.13.C.rosea leaf , ×100.Show ing sub
-isobilateral leaf st ructure.Fig.14.C.boisii median vein of leaf , ×100.Show ing outer fiber layers of median vein vascular
tissue.Fig.15.C.erinacea leaf , ×100.Show ing hypodermis cell and tannin con tent Fig.16.C.bicolor leaf , ×100.Fig.
17.C.densa leaf , ×25.Fig.18.C.bicolor leaf , ×25.Fig.19.C.er inacea leaf , ×25.
711 期　　　　　　　常朝阳等:锦鸡儿属植物幼茎及叶的解剖结构及其生态适应性
常朝阳等:锦鸡儿属植物幼茎及叶的解剖结构及其生态适应性 图版Ⅰ
Chang Zhao-yang et al:Anatomical Structures of Young Stems and Leaves of Some Caragan Species with
Their Ecological Adaptabilities Plate Ⅰ
See explanation at the end of text