全 文 ：第 25卷 第 4期 植 物 研 究 2005年 10月
Vo .l 25 No. 4 BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH Oc.t , 2005
基金项目:国家自然科学基金(30371163),教育部归国人员科研启动基金(2203年 406号)的资助和东北林业大学校基金 “樟子松人工
林林分动态三维图形模拟技术的研究 ”项目的资肋。
第一作者简介:刘兆刚(1970— ),男 ,博士研究生,主要从事林分生长模型的研究。
收稿日期:2005 - 04 - 27
樟子松人工林树冠结构的分形分析
刘兆刚 刘继明 李凤日 刘艳艳
(东北林业大学林学院 , 哈尔滨 150040)
摘 要 基于樟子松人工林 7块固定标准地中的 31株解析木的树冠体积和叶量 ,以幂函数关系
(F =Av(D /3))建立了预估树冠表面积的分形维数。同时根据生物量实测数据 ,建立预估叶量的生
物模型 Lw =0. 180 397D3 045 903H -1. 673 48。基于枝解析 、树干解析数据 ,动态地预估了一年 、二年 、三
年前的树冠体积 ,并结合树冠体积 、叶量的这种幂函数关系可以动态地预估一年 、二年 、三年前树
冠表面积的分形维数 ,从而反映出树冠结构的动态变化规律 。为了了解不同分级样木的分维数变
化情况 ,利用 2003年调查的 4块生物量标准地数据 ,根据单株树木各个枝条占据的空间体积与该
枝条的带叶枝干重的关系 ,计算了各标准地不同分级样木树冠的分维数。为探讨单株样木树冠的
分维数的计算提供了一种可行方法 。树冠的分维数作为表征树冠的动态生长变化是一有用和可
靠的指标。
关键词 树冠结构;分形;分维数;树冠体积;叶量
Fracta l analysis of crown structure inP inus sylvestris mongo lica p lantaiton
LIU Zhao-G ang LIU Ji-M ing LI Feng-Ri LIU Y an-Yan
(Northea st Fo restry Unive rsity, H arb in 150040)
Abstract Frac tal dimensions of crow n surface area is deve loped by reg ression using da ta based on
crow n vo lume and foliage mass from 31 analy sis trees o f 7 pe rm anent sample p lo ts. M eanwh ile bio logy
mode l Lw =0. 180 397D3 045 903H - 1. 673 48 is estab lished to estim ate fo liage mass acco rding to actua lmeas-
u remen.t Combining data from branch ana ly sis and stem ana lysis, we can dynam icly estimate c row n vo l-
ume one year, tw o year, three year ago. And furthermore the rela tions w ith pow er functions be tw een
crow n vo lume and foliage mass m ay dynam ic ly estima te fracta l dimensions of crow n surface area one
year, two year, three year ago. The re fore reflect tree crow n construction variable dynam ic regu la tion .
Fo r g rasping tree crow n frac tal dim ension of the diffe rent c lassifications, we ca lcula ted tree c row n fractal
dimension of the diffe rent classifica tions, u tilizing vo lume occupied by each branch and d ry fo liage mass
of branch from four samples p lo ts in 2003. a new practicalmethod for estimating fractal dimension of a
single crow n is deve loped. Tree crow n fracta l dimension is a usefu l and practical indice to symbo lize tree
crow n dynam ic g row th varie ty.
Key words tree crown structure;frac tals;fractal dimension;tree crown vo lume;fo liage mass
树木的地上部分主要由树干 、树枝 、树叶等部
分组成 。其中枝叶组成的树冠是高大乔木进行光
合作用 、呼吸作用等一系列生理活动的主要部位 ,
其大小 、结构 、形状及其在林分中的分布形式直接
决定了树木个体的各组分产量 、生长活力和生产
力 ,并反映了林木在林分中的长势情况。作为树冠
的重要组成部分的枝条 ,不但为树叶进行光合作用
提供了场所 ,而且其生长 、分布直接影响着树冠的
结构和大小;间接影响着树木光合作用的面积和有
机物传输的距离 ,反映了光合作用效率 ,影响树木
的同化作用 ,可以作为树木生长的基本依据之一。
树冠结构主要是指树冠层中的枝条数量 、分枝
特性 、叶面积及其分布 ,以及冠长 、冠表面积 、冠体
积等。树冠是林木的同化器官所在 ,它的差异既影
响到地上部分器官的垂直分布和同化器官 、非同化
器官的空间分配 ,又影响到树冠各部分截取光照的
程度 ,进而影响到树冠的分形特征 ,因此 ,研究树木
的树冠结构规律特征对于深入研究树木的生长具
有重要意义 。
树冠是叶片空间分布的集合体 ,具有分形生长
特性 ,因此 ,与树冠相关的研究如果能运用分形理
论就很容易消除尺度依赖的影响 [ 1] 。树冠的分形
维数作为表征植物种群空间占据能力的工具[ 2] ,
是种群动态分析和种群分布格局研究的重要指标
之一。
1 树冠分形特征研究概述
分形理论是由 Beno it B. M ande lbrot在 1975
年正式提出与建立的一种探索复杂性的新的科学
方法和理论 ,它从自然几何学入手 ,进而在近十几
年来已广泛应用于自然科学 、社会科学中 ,成为研
究无特征尺度却有着自相似性质的体系的强有力
的理论工具 。分形理论已开始应用于生态学领域
中 ,并解释了很多自然现象 ,也解决了一些问题。
目前分形理论在植被格局的研究中的应用已相当
广泛 ,涉及到植物的分枝 、植冠 、种群 、群落到景观
各个层次的空间格局的研究 ,有些研究已将空间格
局与生态过程和功能研究紧密地结合起来 [ 2] 。
分形理论以研究几何图形自相似规律为基本
内容 ,它一经提出 ,就受到植物生态学工作者的高
度重视 ,并开始了植物群落格局的分形研究。 Bu r-
rough
[ 3]
1981首先提出 ,并将该理论用于土壤和景
观数据解释中。 Palmer 1988将其应用于植被空间
异质性研究并取得满意的结果 。Mark E. 等研究
了空间缩放比例关系与生物多样性之间的关系 ,并
用该理论预测了生物多样性和生境破碎化程度之
间的关系 ,给出了用栖息地分形维数来计算物种多
样性的模型 。 Ze ide[ 4]等应用表面积 /体积法对树
冠的研究表明 ,分形维数是叶片对树冠空间填充程
度的表征 ,同时 ,他还研究了不同种类的树冠结构 ,
得到了明显差异的分形维数 ,说明不同树种具有不
同生长对策 。
自 90年代以来 ,马克明 、祖元刚等人将这一理
论应用于植物生态学领域并在研究东北羊草草原
群落格局方面取得了良好效果[ 5] 。马克明等还对
兴安落叶松分枝格局的分形特征进行了研究 ,给出
了计算分枝格局的分形维数计算模型 ,得出兴安落
叶松分枝格局的分形维数介于 1. 4 ～ 1. 7之间 [ 6] 。
另外 ,祖元刚等人也对辽东栎种群的空间分布分形
特征进行了分析 [ 7] ;张文辉等对裂叶沙参与泡沙
参种群分布格局的分形特征进行了研究 ,发现分形
理论是研究濒危植物种群水平空间分布格局的一
种有效办法 ,弥补了传统的研究植物种群分布格局
方法中某些不足 [ 8] 。
在理想情况下 ,应用传统的几何方法可以测量
规则物体的长度 ,并且可以认为它们的空间维数是
整数 。如直线是一维的 、矩形是二维的 、圆柱体是
三维的。但现实自然界的物体往往是不均匀的 、不
规则的。因些它们的空间占有维数并不一定是整
数。例如自然界的线条 ,如海岸线 、山脊线和林班
线。它们的测量长度均随着测量单位的改变而变
化 ,当不断减小量测单位时 ,它们的长度会不断地
增加 。正如 Mande lbrot(1983)所说:当我们沿着密
密西比河量测从 S .t Pau l到 N ew O rlean的距离时 ,
用 400 km作为量测单位 ,它的长度是 1 600 km ,当
我们用 100 km作为 量测单位 , 它的长变为
1 800 km ,继续减小量测单位 ,它的长度会不断增
加。它们的长度依赖于测量单位的大小 ,在理论上
应该是无限长的 。因为它的空间维数并不是 1,而
是大于 1。相类似的 ,自然物体的面积例如树冠的
表面积应该大于 2。实际上 ,自然的线条是介于理
想直线和理想的表面之间 ,自然的表面是介于理想
的表面和体积之间 [ 9] 。
分形理论最主要的特征就是自相似性和分形
维数 。树冠是真正的分形物体 ,用传统的方法来描
述树冠的形状和结构是十分困难的。采用分形几
何方法研究树木的树冠结构为解决问题提出了方
向。
2 研究地区概况 、资料来源与整理
2. 1 研究地区概况
本文的研究区域为东北林业大学帽儿山实验
466 植 物 研 究 25卷
林场老山施业区 。该实验林场距哈尔滨 108公里 ,
地理坐标为东经 127°30′～ 127°34′;北纬 45°20′～
45°25′。属于长白山支脉张广才岭西北部小岭的
余脉 ,平均海拔 300 m。帽儿山地区的植被属于长
白植物区系 ,该地区植被是由地带性顶级植被阔叶
红松林经人为干扰破坏后形成的较典型的东北东
部天然次生林。地带性土壤为暗棕壤 ,有机质含量
较为丰富。在常年积水或有季节性积水的地方有
白浆化 、草甸化和潜育化的暗棕壤。其他的土壤类
型有白浆土 、草甸土 、沼泽土等 。
2. 2 资料收集与整理
主要利用 2002 ～ 2003年在帽儿山实验林场老
山施业区设置的 11块固定标准地 ,在每块标准地
内进行每木定位及基本测树因子调查 ,并将每木测
定的结果 ,按径阶统计分组 ,径阶的大小 2 cm。分
组后按等级法将树木分为五级 ,计算各径级的平均
直径及平均高 ,以此为标准在样地外选择标准木 5
株 ,进行树干解析和枝解析。具体做法是将每一株
解析木伐倒后将树干按 1 m或 2 m区分段锯取树
干解析圆盘 ,同时对树冠部分按 1 m长度分段 ,每
一段称之为 “层 ”,在每一层树冠内逐个枝条进行
编号并测定树冠结构各因子 ,主要包括着枝角度 、
总着枝深度 、枝长 、弦长 、弓高 、基径等 。同时对每
株解析木分别每层轮枝实测每个枝条的带叶枝鲜
重。并将每层标准枝的叶和枝分离称重 ,经换算计
算出每个枝条的叶鲜重和枝鲜重。将干 、枝 、叶分
别取样称重 ,在 105°恒温下 ,称其干重 ,经换算计
算干 、枝 、叶的干重。
表 1 各标准地主要测树因子一览表
Table 1 Summ ary for stand variab le s of p lo ts
样地号
No. of p lot
样地面积(m2)
P lot area
林分年龄(A)
S tand age
平均树高(m)
M ean heigh t
平均值径(cm)
M ean d iam eter
平均冠幅(m)
M ean crown H eigh t
每公顷株数(N /ha)
Num ber of trees per h ectare
Z200 5×10 15 6. 8 9. 6 2. 24 8 200
Z201 20×50 30 18. 5 21. 2 2. 64 1 380
Z202 10×20 17 7. 7 8. 8 2. 28 5 100
Z204 20×20 18 10. 0 10. 2 2. 10 3 375
Z205 20×20 21 10. 0 13. 1 3. 09 2 425
Z206 20×30 36 15. 2 19. 3 3. 21 1 583
Z207 10×25 32 13. 5 14. 6 1. 76 2 760
Z301 20×30 21 8. 0 11. 0 2. 95 1 850
Z303 20×20 20 6. 3 9. 6 3. 43 2 425
Z309 20×20 26 10. 8 12. 8 3. 06 2 625
Z310 20×30 38 16. 3 19. 2 3. 39 1 417
对所收集的树干解析 、枝解析和生物量等数
据 ,建立数据库以供分析。各标准地调查因子 (表
1)。
3 研究方法
3. 1 整株树的树冠体积的计算
树冠体积的测量是将树冠按轮枝分成若干层 ,
利用每层的标准枝与树冠的夹角计算每冠层的树
冠半径和树冠半径的垂直位置。然后计算每冠层
的横断面面积 ,按照平均断面积求积法计算每相邻
两冠层的树冠体积。最上一段树冠体积与最下一
段树冠体积的计算可假想为两个正反方向的圆锥
体进行计算 。如图 1所示 。根据实测的每冠层标
准枝的枝长生长数据及树高生长数据 ,可在假设标
准枝与树干的着枝角度不变的情况下 ,按上述方法
分别计算一年 、二年 、三年前的树冠体积 。
4674期 刘兆刚等:樟子松人工林树冠结构的分形分析
图 1 树冠体积的测量方法
F ig. 1 M easurem entm e thods o f c row n vo lumes
3. 2 单个轮生枝条占据空间体积的测定
由于树冠结构是结构复杂的分形体 ,构成每一
个分形体的小尺度的有序结构单位 ,遵循自相似生
成规则才构成整个分形体。每一个枝条是分枝结
构的基本单元。对于构成树冠基本单位的枝条所
占据的空间体积是根据该枝条带族叶各细小分枝
所构成的凸多边形的面积以及垂直于该多边形的
深度确定的 。为了测定多边形的面积 ,假想有一直
线 AB ,从枝条的根部连到枝条的顶端 ,作为 x轴 ,
垂直于 x轴的直线看作为 Y轴 ,建立平面直角坐
标系 ,记录该多边形各个顶点的坐标 (图 2)。然后
利用任意封闭多边形的面积计算程序计算凸多边
形的面积 ,再结合所测的该多边形对应的枝条簇叶
空间垂直深度 h ,计算各枝条的树冠体积[ 10] 。
3. 3 枝叶生物量的测量方法
枝叶生物量测定采用全枝称重法 。根据樟子
松树木生长轮生枝明显的特点 ,从最上第一轮生枝
起 ,每一轮作为一 “层 ”。在每层中砍下所有的枝
条依次排列在林地上 ,立即称取每个带叶枝条的鲜
重 ,进行合计 ,计算出每层的带叶枝鲜重 ,然后在每
层中找出与该层平均基径接近的枝条作为样枝 ,一
般在每层中选取 2 ～ 3个标准枝 ,立即称其带叶鲜
图 2 单个轮生枝条占据空间体积的测定
F ig. 2 Measurement of the volume occupied by branch fo liage s
重 ,然后摘除叶子 ,测定样枝的去叶枝鲜重和叶鲜
重 ,计算各层的总叶鲜重和枝鲜重 。在每层取 50 g
叶样品和 100 g枝样品 ,带回实验室内。在 105±
2℃恒温下烘干 ,测定样品干重 ,计算出各层的叶 、
枝干重比 ,根据干重比求出枝和叶的干重 ,将各层
合计求出整株树枝和叶量的干重。
根据实测的每株解析木的叶干重与树木的直
径 、树高的关系 ,建立叶干重的预估方程。并假设
在三年内树木的枝下高没有明显变化的前提下 ,根
据树干解析的直径和树高生长过程以此来预估一
年 、二年 、三年前的树冠叶干重 。
Lw =aDbHc (1)
3. 4 分形理论及分形维数计算方法
对于分形物体自相似这一主要特征的描述的
主要工具是分形维数 ,它是对分形体的主要的有效
表征。本文采用计盒维数 (或盒维数 )公式进行计
算。计盒维数是应用最广泛的维数之一 ,它的普遍
应用主要是这种维数的数学计算及经验估计相对
容易一些。然而应用标准的计盒维数方法来计算
树木表面积的分形维数是十分困难的。这种传统
的方法是为计算一个平面集 F的盒维数 ,构造一
些边长为 δ的正方形或称为盒子 ,然后计算不同 δ
值的 “盒子 ”与 F相交的个数 Nδ(F),这个维数是
当 δ->0时 , Nδ(F)增加的对数速率 。采用下式进
行计算[ 11] 。
468 植 物 研 究 25卷
D =- lim In(N(r))
In(r) (2)
对上面获得的一系列成对的非空格子数 Nδ
(F)和格子边长 δ进行直线回归 ,所得拟合直线斜
率的绝对值是分形维数的近似估计 。但由于测量
技术上的原因 ,这种方法是很难应用在树冠上 。因
此本文应用由 Zeide 1991提出的 “双表面积法 ”来
测定树冠表面积的分形维数[ 5] 。
Ze ide(1991)在假定树木的叶面积和树冠表面
积之间关系包含着用于确定树冠表面积的分形维
数的参数的基础上 ,提出用下面的公式来计算树冠
表面积的分维数:
A =aED /2 或 A =aVD /3 (3)
在实际应用中 ,由于考虑到叶面积不易量测 ,
且叶面积与叶量成正比 ,所以在计算分形维数时 ,
常用叶量来代替叶面积 。本文采用下面的公式来
计算树冠的分形维数 。
F =aVD /3 (4)
式中:F:叶量;V:全树冠或单个枝条的体
积;D:分形维数;a:系数。
4 结果与讨论
4. 1 树冠叶量与胸径 、树高 、冠长 、冠幅的关系
根据实测 31株解株木的生物量数据 ,我们首
先对树冠叶量与胸径 、树高 、冠长 、冠幅这几个变量
的相关关系进行了分析 ,发现全树冠的叶重量与胸
径的相关指数最大(r2 =0. 689 8),其次为冠长 、冠
幅 、树高。因此我们拟以树冠叶重与胸径 、冠长 、冠
幅 、树高建立预估叶重量的相关方程 ,但发现在自
变量中存在自相关现象 ,当引进冠长 、冠幅任一自
变量加入到回归方程中 ,冠长 、冠幅的参数检验均
无法通过 ,并且不能增加该预估方程的相关指数 ,
因此我们放弃了这两个变量 ,最终应用胸径和树高
两个自变量建立了樟子松人工林树冠叶量干重的
预估方程。
Lw =0. 180 397D 3. 045 903H -1. 673 48 (5)
n=31 r2 =0. 868 13 Rss=386. 378 46
4. 2 林分树冠分形维数的动态变化
依据实测 31株解析木全树冠体积与叶鲜重的
数据 ,并结合树干解析和枝解析数据 ,分别预估了
树冠的分维数和一年 、二年 、三年前的树冠的分维
数。计算结果见表 2。
表 2 树冠分形维数的动态变化
Table 2 Dynam ic varie ty o f crow n fracta l d im ension
参数 a Parameter a 分维数 d Fractal d im ens ion d 相关指数 r2 RSS
现在 Now 0. 754 875 2. 496 027 0. 539 519 1 394. 510 655 7
一年前 One year ago 0. 839 990 2. 368 315 0. 537 697 769 946. 959 679 80
二年前 Tw o years ago 0. 962 507 2. 347 243 0. 543 394 427 887. 927 113 94
三年前 Th ree years ago 1. 501 174 2. 129 733 0. 544 200 15 869. 965 728 37
从上表可以看出 ,树冠的分形维数介于 2 ～ 3
之间。随着年龄的增大 ,树冠体积与叶量的增加 ,
树冠的分形维数也是逐渐增大的。表明树冠随着
枝条的生长 ,叶量的填充 ,其分形维数逐渐增大 ,揭
示了它的结构复杂程度和对空间的占据能力的增
强 。由此可见 ,模拟树冠表面积的分形分析方法能
很好地揭示樟子松人工林树冠在空间上的分布格
局 。
4. 3 不同分级样木树冠的分形维数
根据 2003年外业实测的同一标准地不同分级
(优势木 、平均木 、被压木 )样木各个枝条所包含的
枝条体积与各个枝条的带叶枝干重建立非线性回
归方程 ,分别等级样木计算其树冠的分形维数 ,为
探讨对单一树木树冠的分形维数的计算提供了方
法。其计算结果见表 3。
从表 3中可以看出 ,不同分级的样木树冠的分
4694期 刘兆刚等:樟子松人工林树冠结构的分形分析
维数是优势木 >平均木 >被压木。也就是说同一
林分中优势木树冠对空间的占据能力最强 ,枝条伸
展得最充分 ,因此树冠的分维数最大。平均木次
之 ,被压木最小 。
表 3 不同分级样木树冠的分形维数
Table 3 Crow n fracta l d im ension o f d iffe rent grad ing samp le trees
分级 C lssification s 参数 a0 Param eters a0 分维数 d Fractal d im en sion d 相关指数 r2 RSS
优势木 Dom inant tree 0. 020 492 2. 512 212 0. 724 34 2 150 675. 236 2
平均木 Average tree 0. 051 767 2. 405 919 0. 946 87 418 474. 981 92
被压木 Suppressing tree 0. 042 211 2. 325 143 0. 621 95 50 572. 398 559
5 结论
1、由于树冠冠层是一族结构非常复杂的分行
体 ,很难用经典的传统几何方法进行准确的描述和
定量分析 ,应用 Ze ide提出的树冠体积与叶鲜重的
幂函数关系预测树冠表面积的分形维数是一种可
行的办法。对于树冠的其它具有自相似性质的组
件也可以进行描述分析。
2、树冠表面积的分形维数 D反映了树冠对空
间的占有能力和叶量对枝条的填充程度 ,对于中幼
龄樟子松人工林随着年龄的增大 ,树冠体积和叶量
增加 ,树冠的分形维数也增大。
3、通过单株树木各个枝条所包含的空间体积
与该枝条的带叶枝干重的幂函数关系为预估单株
树木的分形维数提供了一种可行的方法。
4、随着年龄的增大 ,枝条的伸展 ,树冠对空间
的占据能力进一步增强 ,体现出林分树冠表面积的
分维数动态变化是增加的。应用枝解析方法对模
拟树冠的动态生长是可行的。但只能模拟连续几
年内的动态生长变化 ,因为我们假设前提是树冠的
活枝下高在这几年内是不变化的。
5、樟子松林分内不同分级树冠的分维数是不
同的 ,具有较大树冠优势木的分维数最大 ,平均木
次之 ,被压木最小 。
参 考 文 献
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