全 文 ：第 21 卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　7 月
Vol.21　No.3　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2001
帽儿山蕨类植物种群生态的研究
敖　红1　金光辉1　宋诗利2
(1.东北林业大学 , 哈尔滨　150040)
(2.七台河市园林管理处　154600)
摘　要　在深入调查研究的基础上 ,首次报道了帽儿山地区的蕨类植物资源 ,共计 13 个科 、23个
属和 40多个种 ,根据各种群在生态上的不同要求 ,以表格的形式说明了主要蕨类种群对“湿度”和
“光照”因子的适应关系。本文还着重指出了各种群的生物学特性和生态环境的一致性 ,并详细讨
论了蕨类种群在山体中的适生生境 。
关键词　蕨类植物;种群;适生生境
STUDYON ECOLOGY OF THE PTERIDOPHYTE
POPULATION In MAO ERSHAN AREA
AO Hong　JIN Guang-hui　SONG-Shili
(1.Northeast Forestry University ,Harbin , 150040)
(2.Administrative Office of Landscape of Qitaihe , 154600)
Abstract　Based on thorough ivestig at ion and study , we f irst reported the resources of pteridophyte
in M ao ershan area , total 13 families , 23 genera and more than 40 species.According to different e-
cological requires of various pteridophy te populations , a form which expressed the adaptability be-
tween some main pteridophyte populations and ecolog ical factors such as illumination and moisture
was designed.The paper specially emphasized the homogenei ty betw een biological characteristic and
ecological enviroment of population , and also discussed the adaptable habi tat in Mao ershan of pteri-
dophy te populations.
Key words　pteridophy te;population;adaptable habi tat
　　帽儿山位于黑龙江省尚志县境内 ,地理坐标为
东经 127°30′～ 127°34′,北纬 45°20′～ 45°25′,距哈
尔滨市 100公里左右 。本地区的山系棣属长白山系
的一个支脉张广才岭小岭余脉 。地区的植被属长白
山植物区系 ,地带性植被为红松阔叶混交林〔1 、2〕 。
该地区植物在历史上遭受多次破坏 ,后经长期的演
替和自然恢复成为东北东部山区比较典型的天然次
生林 。由于境内有帽儿山主峰(海拨 805公尺)耸立
其中 ,众山合抱 ,风景秀丽 ,气候宜人 ,每当夏秋季
节 ,游人不绝 ,所以现为国家级森林公园 。因帽儿山
地形地势复杂 ,生境万千 ,境内不仅种子植物种类繁
多 ,近 1000种 ,而且蕨类植物也十分丰富 ,据以往调
查记载约 50种左右[ 1] 。随着山林开发和对植被的
强度破坏 ,蕨类的种群也有相应的变化。往日成片
本文蒙敖志文 、金永岩两位先生协助调查和文字修改工作 ,特此致谢 !
第一作者简介 ,敖红(1969-),女 ,讲师 ,硕士 ,从植物生理学及生理生态学研究。
收稿日期:2000-01-08
生于山坡草地的瓶尔小草 Ophioglosum thermele 、
河边石生的银粉背蕨 Aleuritopteris argentea 、溪洞
碗蕨 Dennstaedt ia wi l fordii 、中 华凤丫 蕨 Co-
niogramme intermedia 以及河边杂木林下生长的劲
直阴地蕨Botrychium strictum 等十多种蕨类已没有
分布或极少分布。而目前生活的蕨类植物中 ,凡是
种的个体有一定数量 ,生长发育正常 ,并有比较稳定
的生态环境 ,能自成种群的都计算在内已不足 40
种 ,见表 1
　　表 1 帽儿山蕨类种群概况
Table 1 Survey of bterido phyte populations in Mao er shan
蕨　　类　　植　　物　　种　　群
Names of Pteridophy te Populations
科　名
Names of
Families
属　名
Names of Genera
　　　种　群　名　称
　　Names of Populations
　形态特征
Morphological 　
Characteristics
卷柏科 Selaginellaceae 卷柏属 Sellaginella 卷柏 S.tamariscina 莲座状丛生
西伯利亚卷柏 S.sibirica 匍匐片生
小卷柏 S.helvatica 匍匐片生
鹿角卷柏 S.rossii 匍匐片生
木贼科 Equisetaceae 木贼属 Hippochaete 木贼 H.hyemele 直立丛生
问荆属 Equisetum 问荆 E .arvense 直立多分枝散生
林问荆 E .silvaticum 直立多分枝散生
草问荆 E .pratens 直立多分枝散生
水问荆 E .fluviatile 直立多分枝木生
紫萁科 Qsmundaceae 紫萁属 Osmunda 分枝紫萁
O.cinnamomea var.asiatica 丛生 、大型
石衣科 Hymenophy llaceae 团扇蕨属 Concormus 团扇蕨 C.minutus 片生 ,小型
蕨　科 P teridaceae 蕨属 Pteridium 蕨菜 P .aquilinum var.latiusculum 片生 、大型
铁线蕨科 Adiantaceae 铁线蕨属 Adiantum 铁线蕨 A.pedatum 片生 、大型
铁角蕨科 Aspleniaceae 过山蕨属 Camptosorus 过山蕨 C.sibiricus 匍匐生 、小型
蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨属 Athy rium 中华蹄盖蕨 A.sinensis 丛生 、中 、大型
猴腿蹄盖蕨 A.multidentatun 丛生 、大型
蛾眉蕨属 Lunathyrium 蛾眉蕨 L.acrostichoides 散生 、大型
朝鲜蛾眉蕨 L.coreanum 散生 、大型
角蕨属 Cornopteis 东北角蕨 C.crenulata -serrulata 散生 、大型
羽节蕨属 Gymnocorpium 羽节蕨 G.dryopteris 散生 、中小型
金星蕨科 Thelypteridaceae 沼泽蕨属 Thelypteris 沼泽蕨 Th.palustris 散生 、中型
球子蕨科 Qnocleaceae 荚果蕨属 Matteuccia 荚果蕨 M.struthiopteris 丛生 、大型
球子蕨属 Onoclea 球子蕨 O .sensibilis var.interrupta 散生 、大型
岩蕨科Woodsiaceae 膀胱蕨属 Protowoodsia 膀胱蕨 P .manchuriensis 丛生 、中小型
岩蕨属 Woodsia 大囊岩蕨 W .macrochlaena 丛生 、中小型
耳羽岩蕨 W .polystichoides 丛生 、中小型
岩蕨 W .ilvensis 丛生 、中小型
鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨属 Dryopteris 粗茎鳞毛蕨 D.crassirhizoma 丛生 、大型
华北鳞毛蕨 D.goeringiana 散生 、大型
耳蕨属 Polystichum 鞭叶耳蕨 P .craspedosorus 片生 、中小型
三叶耳蕨 P .tripteron 散生 、大型
布朗耳蕨 P .braunii 丛生 、大型
水龙骨科 Polypodiaceae 多足蕨属 Polypodium 东北多足蕨 P .virgnianum 散生 、中小型
石韦属 Pyrrosia 有柄石韦 P .petiolosa 散生 、中小型
瓦韦属 Lepisorus 乌苏里瓦韦 L.ussuriensis 散生 、中小型
满江红科 Azollaceae 满江红属 Azolla 满江红 A.f ilicoloides 水中浮生 ,小型
　　现将帽儿山蕨类植物种群概况 , 它在山体中的
适生生境 , 以及它对土壤 “湿度” 和 “光照” 等生
态条件的适应情况讨论于下。
从上表中大体可见以下特点:a.石生和岩面
薄土生的种群较多 , 这主要是由于本区的原始植被
破坏以后 , 山的上部土壤比较干燥 , 裸露的岩石较
多 , 使较大型 、湿生蕨类很难适应 , 所以只有中 、
小型干旱生的种群才能生长 。b.帽儿山现存的林
分是次生林。但从总体而言 , 大 、 中型的蕨类仍很
丰富 , 这是由于红松阔叶混交林虽已破坏 , 但仍保
留原始植被的特色。 c.帽儿山未曾发现有石松类
植物分布 。分析其原因是由于帽儿山的主峰虽有
805公尺 , 但在其周围却无众多的高山群体 , 因而
相对湿度不大 。而附近的 “亚布力山区” 不仅山体
较高而且形成了群体 , 湿度也大 , 形成了高寒 、 高
湿环境 , 所以很自然的即有多种石松 、 石杉科植物
分布 。
1　主要蕨类植物种群与立地的 “湿度” 、 “光
4452 期　　　　　　　　　　　　　　　敖　红:帽儿山蕨类植物种群生态的研究
照” 条件的适应情况
众所周知 , 蕨类植物是颈卵器植物的一个重要
部分 , 在构造上虽有千变万化的维菅束出现 , 但在
生活过程中 , 除了着生的基质以外 , 较为重要的即
是它们与生态因子 “水” (湿度)和 “光” 之间的
关系 。现就本地区的主要蕨类植物种类对以上两者
的适应情况列表如下〔3〕 , 见表 2。
表 2 各种群对 “湿度” 和 “光照” 的适应情况
Table 2 Adaptability to illuination and moisture
对 “湿度” 的适应
Adaptability to Moisture
对 “光照” 的适应
Adaptability to Illumination
水生生境:满江红 、 水问荆
湿生生境:沼泽蕨 、 桂皮紫萁
中生生境:木贼 、 荚果蕨 、 掌叶铁线蕨 、 蕨菜 、 布朗
耳蕨 、 中华蹄盖蕨 、 东北角蕨 、 蛾眉蕨 、
林问荆 、 草问荆 、 问荆 、 猴腿蹄盖蕨
旱生生境:卷柏 、 西伯利亚卷柏 、 鹿角卷柏 、 岩蕨 、
耳羽岩蕨 、 大囊岩蕨 、 膀胱岩蕨
(以上为旱石生)
有柄石韦 、 乌苏里瓦韦 、 过山蕨 、 东北多
足蕨 、 三叶耳蕨 、 鞭叶耳蕨
(以上为岩面薄土生)
全蔽荫生境:
(郁闭度 0.7 左右)
　　团扇蕨 、小卷柏 、过山蕨(树基 、洞穴)、乌苏里瓦韦 、
有柄石韦 、东北多足蕨 、三叶耳蕨 、鞭叶耳蕨 、耳羽
岩蕨 、大囊岩蕨 、岩蕨 、膀胱岩蕨(阴坡 、有灌丛覆
盖)
中度蔽荫生境:
(郁闭度 0.4 ～ 0.7)
　　布朗耳蕨 、蕨菜 、粗茎鳞毛蕨 、华北鳞毛蕨 、掌叶铁
线蕨 、中华蹄盖蕨 、东北角蕨 、猴腿蹄盖蕨 、蛾眉蕨 、
荚果蕨 、林问荆 、草问荆
弱度蔽荫生境:
(郁闭度 0.2 ～ 0.4)
　　水问荆 、问荆 、沼泽蕨
全光生境:
(郁闭度 0.1 ～ 0.2)
　　卷柏 、西伯利亚卷柏 、鹿角卷柏
　　从上表可以看出:
就“湿度”而言 ,最适合蕨类植物生长的是“中
生”生境 ,它不仅种类繁多 ,而且体形高大 ,是林下的
主要植被 。“旱生”生境的种类也不少 ,它们虽然生
长在多岩石之地 ,但由于其表面通常有灌丛覆盖 ,岩
石表面有水的迳流 ,加之有苔藓层的储水作用 ,所以
仍能适合某些小型的石生蕨类植物生长 。这是山脊
部的旱生环境中局部小环境作用的结果 。
从各种群对“光”的生态因子适应情况来看 ,以
“中度”蔽荫的蕨类种群最丰富 ,约占本地区蕨类种
群总数的 40%以上 ,长势也好 ,它们彼此争夺林下
空间 。且与其它草本植物的关系也是如此。凡是蕨
类种群如铁线蕨 Adiantum pedatum 和粗茎鳞毛蕨
Dryopteris crassirhizoma 等生长最繁茂的林地 ,林下
其它草类的生长均受到抑制[ 4] 。
从“湿度”和“光照”两个生态因子对蕨类生长的
综合影响来看 ,有它们的一致性 ,但对某些种群却完
全不然 。如卷柏的生长 ,既要“干旱”环境 ,又要求
“全光”条件 ,否则其植株生长不良 ,即根茎伸长 、分
枝稀少 、发育不良 、孢子囊稀少。但与以上相反 ,如
满江红 Azolla f ilicoloides和水问荆 Equisetum flu-
v iat ile 等 ,是“水生”或“沼生”的种类 ,但却需生长在
“光照”充足之地 ,否则其植物体则得不到发育 ,前者
的孢子囊穗往往“败坏” ,后者的“孢子囊果”则很难
形成。综上所述 ,从“湿度”和“光照”的综合生态因
子来看 ,蕨类植物生长的最佳地段 ,应该是“湿度”的
“中生生境”和“光照”的“中度蔽荫”条件 。在这种条
件下不仅种类多 ,体形美 、且生长密度大 ,往往于林
下形成蕨类植物争艳的“小天地” 。
2　蕨类植物在山体中的适生生境
本区生长的蕨类种群 ,它们以其自身的生物学
特性和它们对环境的选择性 ,形成了比较稳定的分
布规律。现将不同的“小生境”及经常出现的蕨类种
群介绍如下:
446 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
　　表 3 各蕨类种群在山体的“分布部位”和“适生生境”
　　Table 3　Distribution sites and adapatable habitats of pteridophyte populations in Mao er shan
分布部位
Distrbution Sites
适生的小生境
Adapatable Habitats
蕨类种群名称
Names of Pteridophyte Populatons
山脊部 、多岩石地段
特点:阳坡较干燥 、阴坡较潮湿 , 个别岩石有苔藓层覆盖 , 坡度大 , 土层薄。
阳坡裸岩间隙:
干旱灌丛草地:山脊砾石地:岩石薄土层:(阴坡岩面有苔藓层)岩石裂隙:(阳坡 、半阳坡)树基 、洞穴:
卷柏
西伯利亚卷柏 、鹿角卷柏鞭叶耳蕨 、西伯利亚卷柏东北多足蕨 、乌苏里瓦韦 、有柄石韦 、三叶耳蕨耳羽岩蕨 、大囊岩蕨 、膀胱岩蕨 、岩蕨和少量心岩蕨(Woodsia.swbcordata)团扇蕨 、小卷柏
山腹地段:
特点:林木郁 闭度
大 , 以缓坡为主 、土层较
厚 , 排水好。
(阳坡)　阔叶混交林地:
　
(阳坡)　柏 、杨桦疏林地和
撂荒地:
中华蹄盖蕨 、粗茎鳞毛蕨 、铁线蕨 、猴腿蹄盖蕨
和少量木贼
蕨菜 、林问荆 、草向荆
山麓地段:
特点:常有小河贯串
其中 , 灌丛密 , 土壤湿度
大 , 土层较厚。
阴暗杂木林地:
林穴透光地:
　
山麓道旁 、干涸踏头:
　
河边沟塘(水生):
蕨菜 ,中华蹄盖蕨 、草间荆 、朝鲜蛾眉
粗茎鳞毛蕨 、猴腱蹄盖蕨 、东北角蕨 、木贼 、林
问荆 、草问荆
荚果蕨 、蛾眉蕨 、蕨菜 、球子蕨 、问荆 、沼泽蕨 、
桂皮紫萁
满江红 、水问荆
　　从上表可以看出:①山体的上部大都以小型或
中 、小型的蕨类为主 ,以石生的种类为多 。而山的中
部以下生长的蕨类 ,一般较为大型 。这是由于生境
的不同和种群自身的生物学特性所致。 ②从种群的
成份分析来看 ,以植物体较大型的鳞毛蕨科 Dry-
opteridiaceae和蹄盖蕨科 Athy riaceae 为主 ,虽然它
们种的数目并不算很多 ,但体型很大 ,而且大都是丛
生成片 ,所以使其在林下显得特别繁茂。 ③本区生
长的猴腿蹄盖蕨 、荚果蕨 、桂皮紫萁和蕨菜等号称
“四大食用的山野菜” ,它们虽然各有相应的适生生
境 ,但它们对环境的适应能力较强 ,分布广 ,贮量大 ,
有较大的经济效益 ,很受当地山民所欢迎。
3　结束语
在帽儿山这样不大的山体中 ,即有近 50种蕨类
植物 ,而且每到一个“小山坡” ,即可发现几十种之
多 ,这在蕨类比较少的我国北方地区实属少见 ,这说
明该地区对它们的生长十分有利。建议该区应着手
建立一个“蕨类植物园” ,以有利于对稀有种类的保
护扩大 ,并为观赏及科学研究提供新鲜资料 。
参 考 文 献
1.东北林学院林学系.帽儿山实验林场基础资料.哈尔
滨:东北林业大学出版社 , 1984
2.周以良.黑龙江省植物志(第一卷).哈尔滨:东北林业大
学出版社 , 1985
3.敖志文 ,李国范.黑龙江省蕨类植物.哈尔滨:东北林业
大学出版社 , 1990
4.王秀华.东北鳞毛蕨科植物叶比较解剖的初步研究.
2001 , 21(2):202
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