全 文 ：第 20 卷　第 3 期　　　　　　 　木　　本　　植　　物　　研　　究 2000 年　7 月
Vol.20　No.3　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2000
广西拟赤杨林分类和演替的研究
王献溥1　李俊清2
(1.中国科学院植物研究所 ,北京　100093)　(2.北京林业大学 ,北京　100083)
摘　要　拟赤杨林是亚热带落叶阔叶林的一个群落类型 ,属于常绿阔叶林演替系列
的一个演替阶段 ,主要见于东部中亚热带地区海拔 1300m 以下的红壤和黄壤山地
山坡中下部环境比较湿润的地方 ,本文研究划分出 3个群丛纲和 13个群丛。它向
常绿阔叶林恢复的演替趋向 ,从 13个群丛之间的群落外貌 ,结构和种类组成变化的
分析可以得到充分的证明 。
关键词　亚热带落叶阔叶林;常绿阔叶林;群落分类;群落演替;拟赤杨林
THE STUDYOF CLASSIFICATION AND
SUCCESSION OF ALNIPHYLLUM
FORTUNEI FOREST IN GUANGXI
WANG Xian-pu　LI Jun-qing
(1.Institute of Bo tany Chinese Acadeiny of sciences)(2.Beijing Fo restry university)
Abstract　Alniphyllum fortunei forest is a seral stage of evergreen broadlleaf forest sere
,mainly occurs in red and yellow soil mountain of eastern central subtropics below 130.
0m at elevation .It belong s to a community type of subtcopical deciduous broadleaf fo r-
est .3 Plant Association Classes and 13 Plant Associations are described as follow s:
I Young grow th of Ahniphyllum fortunei with single tree layer
1.Alniphyllum fortunei-Eurya ni tida -M iscanthus f loridulus Association ,
2.Alniphyllum fortunei-Itea chinensis-Woodw ardia japonica Association ,
Ⅱ M iddle age fo rest of Alniphyllum fortunei w ith tw o t ree layers
3.Alniphyllum fortunei-Eurya loquiana-Maesa japonica-Woodw ardia japonica
Association ,
4.Alniphyllum fortunei+Liquidambar formosana-Eurya impressinervis-Masea
japonica-Woodwardia japonica Association ,
5.Alniphyllum fortunei+carpinus fargesii-castanopsis carlesii-Masea japonica
收稿日期:2000-4-14
-Woodwardia japonica Association ,
Ⅲ Mature forest of Alniphyllum fortunei w ith three tree layers
6.Alniphy llum fortunei +Betula luminifera -Clethra kaipoensis -Blastus
cochinchinensis-Woodw ardia japonica Association ,
7.Alniphyllum fortunei-Cinnamomum parthenoxy lon-Ilex asprella-Woodw ar-
dia japonica Association ,
8.Aliphyllum fortunei+Liquidambar formosana-Pseudosasa amabilis-Ilex as-
prella-Woodwardia japonica+Blechnum orientale Association ,
9.Alniphyllum fortunei-Itea chinensis-Lasianthus , acuminatissima-woodw ar-
dia japonica Association
10.Alniphyllum fo rtunei-Eurya impressinervis-Blastus cochinchinensis-Wood-
wardia japonica Associat ion ,
11.Alniphyllum fo rtunei-Daphniphyllum glaucescens-Hydrangea paniculata-
phy llag athis cavaleriei Association ,
12.Alniphyllum fortunei-Schima argentea -Lasianthus glaberrima-Woodw ar-
dia japonica Association ,
13.Alniphyllum fortunei+Schima argentea-Eurya impressinervis-Maesa japon-
ica-Woodwardia japonica Association.
Its successional t rend tow ard recovering evergreen broadleaf forest can be fully
proved through information analysis of communi ty physiognomy , st ructure and species
composi tion change betw een 13 Associations.
Key words　Subropical deciduous broadleaf forest;Everg reen broadleaf forest;Com-
munity classification;Community succession;Alniphyllum fortunei forest
拟赤杨林是常绿阔叶林遭受砍伐后 ,在保护较好的情况下恢复发展起来的 。它是亚热
带落叶阔叶林常见的一种类型[ 1] ,主要见于东部中亚热带红壤和黄壤山地海拔 1300 m 以
下山谷两侧山坡中 、下部。所在地环境比较湿润 ,土壤肥力也较高[ 2 ～ 4] 。从群落分类研究
中 ,从不同群丛的外貌 、结构和种类组成的变化 ,可以看出其向常绿阔叶林恢复的具体进程。
有关群落分类系统划分原则和方法已在另文有所论述[ 5 ,6] ,这里不再重复 。
1　拟赤杨林的分类
拟赤杨林属于群系一级 ,由于其处于不同的演替阶段 ,种类组成复杂 ,群落结构不同 ,可
划分下列三个群丛纲:
I　单层拟赤杨幼林:把具有单层乔木的群丛联合在一起 ,有下列群丛;
1.1　拟赤杨———细齿叶柃———五节芒群丛
这个群丛主要见于龙胜县里骆林区西江坪一带 ,海拔1000 m 左右。目前正是处于发展
成林的前期阶段 ,林冠郁闭度 0.5 ,林木高 4 ～ 6 m 不等。在 400 m2范围内有林木 12种 193
株 ,正在分化成层 ,但还未能明显地划分出来 。一般 ,阳性落叶树生长较高 ,5 ～ 6 m 不等 ,共
有 5种 100株 ,拟赤杨最多 ,还有少量的青虾蟆 、紫树 、四川樱桃和木忽木;耐阴或喜阴的常绿
3333 期　　　　　　　　　　　王献溥等:广西拟赤杨林分类和演替的研究
树稍矮 ,约 3 ～ 4m ,有 7种 93株 ,红润楠 、细枝栲 、三花冬青 、虎皮楠 、鹅掌柴较多 ,还有罗浮
栲和五列木。总的看来 ,落叶树首先侵入生长起来 ,占据优势地位 ,紧接着不少常绿树侵入
繁殖 ,改变了群落的小生境 ,限制落叶树的更新 ,取而代之的趋势十分明显 ,两者的激烈竞争
推动着群落的发展(表 1)。
表 1 群丛 1林木在各层的分布
Table 1 Distribution of trees in different layers in Association 1
序号
Order
种　　名
Plant species
乔木层
T ree lay er
更新层
Refreshment layer
幼树
Sapling
幼苗
Seedling
1 拟赤杨(Alniphyllum fortunei) 50 10 0
2 青虾蟆(Acer davidii) 21 7 3
3 红润楠(Machilus thunbergii) 20 12 7
4 紫树(Nyssa sinensis) 17 3 7
5 细枝栲(Castanopsis carlesii) 17 25 16
6 三花冬青(Ilex trif lora) 16 5 0
7 虎皮楠(Daphniphy llum glaucescens) 14 20 7
8 鹅掌柴(Schef flera delavay i) 13 6 0
9 罗浮栲(Castanopsis fabri) 7 5 13
10 四川樱桃(Prunus droseriacea) 7 2 0
11 五列木(Pentaphylax euryoides) 6 3 0
12 木忽木(Aralia chinensis) 5 4 0
合　　计 Total 193 102 53
常绿阔叶树 27种(有幼苗的 17种) 127 27
常绿针叶树 2 种 11 0
落叶阔叶树 19树(有幼苗的 3 种) 89 13
总　　计 Grand total 329 93
灌木层植物高 1.0 ～ 1.5m ,复盖度 70%,乔木幼树为多 ,共 60种 329 株 ,阳性种类生长
旺盛 ,阴性树已开始大量侵入 ,落叶和常绿种类混杂生长 ,前者有 25种 119株 ,后者占 35种
210株(其中针叶树占 2种 11 株),多数在样地内无林木分布 ,彼此竞争异常激烈。真正的
灌木种类有 17种 ,但数量不多 ,阳性种类占主要地位 ,但耐阴的细齿叶柃最为普遍。
草本层植物除五节芒较高 ,并占优势外 ,一般多在 1m 以下 ,阳性种类为多 ,但庇阴处已
出现了较多的狗脊 、十字苔草 、淡竹叶和一些蕨类植物。乔木幼苗有 26种 93 株 ,常绿种占
去 21种 80株 ,落叶种只有 5种 13株(表 2)。
藤本植物种类不少 ,共 15种 ,但数量不多 ,大多在灌木层中缠绕 ,详见表 2。
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表 2 群丛 1灌木层 、草木层和藤本植物的分布
Table 2　Distribution of scrub layer , herb layer and liana in Association 1
种 　　名
Plant species
多度盖度级
Abundance -Cover Class
频度/ %
F requency
灌木层 Scrub layer
　细齿叶柃(Eurya nitida) 4 100　山胡椒(L indera glauca) 3 75　满山香(Gaultheria yunnanensis) 3 75　杜茎山(Maesa japonica) 3 50　珠砂根(Ardisia crenata) 3 50　华山矾(Symplocos chinensis) 2 100　白牛胆(I nula cappa) 2 100　梅叶冬表(I lex asprella) 2 100　火柴子树(Viburnum fordiae) 2 75　红紫珠(Callicarpa rubella) 2 75　荚艹迷(Viburnum dilatatam) 2 75　园椎绣球(Hydrangea paniculata) 2 75　算盘珠(Glochidion puberum) 2 50　短柄紫珠(Callicarpa brevipes) 2 50　翅柃(Eurya alata) 2 50　朝天罐(Osbeck ia crinita) 2 50　蚨蝶树(Viburnum tomentosum) 2 25
草本层 Herb layer
　五节芒(Miscanthus floridulus) 4 100　芒箕(Dicranopteris dichotoma) 3 100　蕨菜(Pteridium aquilinum var.latiusculum) 3 75　野古草(Arundinella hirta) 3 75　伞房花耳草(Oldenlandia corymbosa) 3 75　中华艾纳香(Blumea pubigera) 3 75　华里白(Hicriopteris chinensis) 3 50　紫箕(Osmanda japonica) 2 75　狗脊(Woodwardia japonica) 2 75　东南鳞毛蕨(Dryopters championii) 2 75　芒草(Miscanthus sinensis) 2 75　湖北野青茅(Deyeuxia hupehnsis) 2 75　黑莎草(Gahnia tristis) 2 75　十字苔草(Carex cruciata) 2 50　三脉山白菊(Aster ageratoides var.trinervius) 2 50　荩草(Arthraxon hispidus) 2 50　乌蕨(Stenoloma chusana) 2 50　淡竹叶(Lophatherum gracile) 2 50
藤本植物 Liana
　粗叶悬钩子(R ubus alceaefolius) 4 100　藤黄檀(Dalbergia hancei) 3 75　野木瓜(Stauntonia chinensis) 3 75　乌泡(R ubus gentilianus)_ 2 100　常春藤(Hedera nepalensis var sinensis) 2 100　牛老药藤(Thysanospermum dif fusum) 2 100　爬山虎(Parthenocissus heterophy lla) 2 75　鸡矢藤(Paederia scandens) 2 75　蔓胡颓子(Elaeagnus glabra) 2 75　柳叶菝葜(S milax lanceaefolia var.lanceolata) 2 75　毛鸡矢藤(Paederia scandens var.tomentosa) 2 50　亮叶崖豆藤(Millettia nitida) 2 50　京梨(Actinidia callosa) 2 50　薯蓣(Dioscore batatas) 2 50　中华弥猴桃(Actinidia chinensis) 2 50
＊多度盖度级是根据 Evans F.C.and Dahe D.E.在 Domin所拟等级基础上稍加修改
3353 期　　　　　　　　　　　王献溥等:广西拟赤杨林分类和演替的研究
所提出的等级 ,共 11级 , +只有一个植株 ,生长不正常 ,无覆盖度;1.有一 、二个植株 ,生长正
常 ,无覆盖度;2.有少数植株 ,无覆盖度;3.有许多植株 ,覆盖度 4%以下;4.覆盖度 4%～
10%;5.覆盖度 11%～ 25%;6.覆盖度 26%～ 33%;7.覆盖度 34%～ 50%;8.覆盖度 91%-
75%;9.覆盖度 76%～ 90%;10.覆盖度 91%-100%,以下各表同。
＊The Abundance-Cover Class is modified on the basis of class determined by Evans F.
C.and Dahe D.E.There are 11 classes :+Only one individual , not normally g row ing , lack
of cover;1.1 ～ 2 individuals , grow ing normally lack of cover;2.Few individuals , lack of cover;
3.Many individuals , below ;4%of cover ;4.5%～ 10% of cover;5.11%～ 25% of cover;6.
26%～ 33% cover;7.34%～ 50%of cover;8.51%～ 75% of cover;9.76%～ -90%of cover;
10.91%～ 100% of cover.Follow ing tables are the same .
1.2　拟赤杨—鼠刺 —狗脊群丛
这个群丛见于阳朔县碎江乡唐家埔附近一带 ,海拔 500m 。它的形成与结构类似于上一
群丛 ,在 400m2范围内有林木14种 100株 ,落叶树较多 ,生长也较高 ,占12种 83株 ,拟赤杨
占优势 ,枫香也不少 ,还有山乌桕 、大穗鹅耳枥和青虾蟆等(表 3);常绿树稍矮 ,只有 2种 18
株 ,栲树占第三位 ,还有 1株针叶树(马尾松)。众多的林木侵入竞争激烈。
表 3 群丛 2林木在各层的分布
Table3 Distribution of trees in different layers in Association 2
序　号
Order
种 　　名
Plant species
乔木层
T ree lay er
更新层
Refreshment layer
幼树
Sapling
幼苗
Seedling
1 拟赤杨(Alniphyllum fortunei) 39 5 0
2 枫香(L iquidambar formosana) 17 2 0
4 栲树(Castanopsis fargesii) 16 18 13
5 山乌桕(Sapium discolor) 7 2 0
6 大穗鹅耳枥(Carpinus fargesii) 4 0 0
7 青虾蟆(Acer davidii) 4 3 9
8 君迁子(Diospyros lotus) 3 0 0
9 芬芳安息香(S tyrax odoratissima) 3 0 0
10 山合欢(Albizzia kalkora) 2 0 0
11 酸枣(Choerospondias axillaris) 1 2 7
12 檫树(Pseudosassaf ras tz um u) 1 0 0
13 化香(Platycarya strobilacea) 1 0 0
14 石灰树(Sorbus folgneri) 1 0 0
15 马尾松(Pinus massoniana) 1 0 0合　计　Total 100 32 29常绿阔叶树 15种(有幼苗的 6 种) 115 58落叶阔叶树 2 种 6 0总　计　 Grand total 153 87
灌木层植物高 1.0 ～ 1.5m ,生长繁茂 ,覆盖度 70%,以林木幼树为主 ,共 23种 153 株 ,
落叶种占 8种29株 ,常绿种 15种124株 ,鼠刺较多 ,栲树 、总状山矾和罗浮栲也不少(表 3),
只有 6种在样地内有林木分布 。真正的灌木只有 6种 ,数量不多 ,阳性和阴性种类各半 ,常
绿种占 4种(表 4)。
草本层植物高 1m 以下 ,分布稀疏 ,覆盖度 10%以下 ,阴性种类居多数 ,狗脊占优势 ,局
部空隙有少量芒草和一枝黄花的分布。林木幼苗有 9种 87株 ,常绿种占 7种 71株 ,有 6种
336 木　本　植　物　研　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
在样地内无林木分布 。
藤本植物记录到 8种 ,数量不多 ,详见表 4 。
表 4 群丛 2灌木层 、草本层和藤本植物的分布
Table 4　Distribution of scrub layer、herb layer and l iana in Association 2
种 　　名
Plant speices
多度盖度级
Abundance-Cover Class
频度/ %
F requency
灌木层 Scrub layer
　金花树(Blastus dunnianus) 3 100　杜茎山(Maesa japonica) 3 75　珠砂根(Ardisia crenata) 2 50　红紫珠(Callicarpa rubella) 2 50　山胡椒(L indera glauca) 2 25　满山香(Gaultheria yunnanensis) 2 25
草本层
　狗脊(Woodwardia japonica) 4 100　淡竹叶(Lophatherum gracile) 2 75　异盖鳞毛蕨(Dryopteris decipiens) 2 50　山菅兰(Dianella ensifolia) 2 50　江南星蕨(Microsorium fortunei) 2 50　芒草(Miscanthus sinensis) 2 25　一枝黄花(Solidago virgaurea) 2 25
藤本植物
　牛老药藤(Thysanospermum dif fusum) 3 100　大样酸藤子(Embelia rudis) 3 100　柳叶菝葜(S milax lanceaefolia var.lanceolate) 2 75　卵叶菝葜(S milax megacarpa) 2 50　鸡眼藤(Morinda umbelata) 2 50　京梨(Actinidia callosa) 2 25　南蛇藤(Celastrus orbiculatus) 2 25　藤黄檀(Dalbergia hancei) 2 25
　　Ⅱ双层拟赤杨中年林:乔木已分化成两个亚层的群丛联合体 ,有下列群丛:
1.3　拟赤杨———细枝柃 ———杜茎山———狗脊群丛
这个群丛广泛分布于龙胜县花坪保护区粗江一带海拔 700 ～ 1000m 的黄壤山地。林木
生长繁茂 ,郁闭度 0.7。在 400m2范围内有林木 29种 153株 ,落叶树占 17种 70株 ,常绿树
有12种 83株。乔木层已分化 成两个亚层 ,第一亚层林木高 10 ～ 12 m ,覆盖度 60%,有林
木 26种 114株 ,落叶树占 10种 69株 ,常绿树有 16种 45株(其中有 1种针叶树),重要值指
数约各占一半 ,拟赤杨排列榜首 ,占 26.8%,常绿的虎皮楠和细枝栲占第二 、三位 ,各占 11.
9%和 7.2%。第二亚层林木高 4 ～ 8 m ,胸径 5 ～ 10cm ,复盖度约 30%,有林木 12种 39株 ,
常绿树无论在种类 、株数和重要值指数拥有量都超过了落叶树 ,分别为 7种 25 株和 5 种 14
株与 175.94和 124.65之比 ,细枝柃最多 ,重要值指数占该层的 28.5%,拟赤杨居第二 ,占
15.9%,苦枥木和厚叶鼠刺占第三 、四位 ,各占 12.2%和 8.9%。
从整个乔木层来分析 ,落叶树的种类多于常绿树 ,但株数略少 ,重要值指数只占 47.
4%;但从各个种来比较 ,拟赤杨最多 ,重要值指数居首位 ,占 23.6%,常绿的虎皮楠 、细枝柃
和细枝栲占第二 、三 、四位 ,分别各占 10.7%、8.1%和 6.3%,其它种类所占比重较小 。可以
看出 ,常绿树的大量侵入和繁殖虽促使落叶树更快的向高生长 ,但却制约了它们的更新和发
展 ,随着更多的常绿植株延伸至上层 ,就将取而代之 ,从而向常绿阔叶林的方向演变。从落
叶树的种群结构不完整 ,幼树 、幼苗缺少或很少 ,常绿树种群呈现一派繁茂景象 ,就可充分说
3373 期　　　　　　　　　　　王献溥等:广西拟赤杨林分类和演替的研究
明这一点 。
表 5 群丛 3林木在各层的分布和重要值指数
Table 5　Distribution and Importance Value Index of trees in different layers in Associa-
tion 3
序号
Order
种 　　名
P lant species
乔木层重要值指数
Impor tance Value
Index of tree layer
更新层
Refreshment layer
Ⅰ Ⅱ Whole
tree lay er
幼树
Sapling
幼苗
Seedling
1 拟赤杨(Alniphyllum fortunei) 80.44 47.68 70.66 2 1
2 虎皮楠(Daphniphy llum glaucesens) 35.68 15.80 32.00 5 108
3 细枝柃(Eurya loquiana) 10.02 85.57 24.23 25 5
4 细枝栲(Castanopsis carlesii) 21.72 — 18.78 10 74
5 苦枥木(Frax inus retusa) 9.41 36.48 14.74 1 0
6 大穗鹅耳枥(Carpinus fargesii) 15.97 — 13.17 0 0
7 华杜英(Elaeocarpus chinensis) 12.50 — 10.96 5 3
8 光皮桦(Betula luminifera) 12.39 — 10.20 1 0
9 银荷木(Schima argentea) 11.92 — 9.87 2 1
10 罗浮柿(Diospyros morissiana) 11.30 — 9.18 18 1
11 五列木(Pentaphylax euryoides) 9.88 9.04 9.02 0 1
12 厚叶鼠刺(I tea coriacea) 2.85 26.70 8.57 167 65
13 嘉宝山柳(Clethra kaipoensis) 7.68 19.40 8.50 0 0
14 冬桃(Elaeocarpus assimilis) 8.08 — 6.79 1 0
15 长梗润楠(Machilus longipedicellata) 3.86 18.09 6.40 1 11
16 紫树(Nyssa sinensis) 7.13 — 5.95 0 0
17 枫香(L iquidambar formosana) 6.79 — 5.64 2 0
18 罗浮栲(Castanopsis fabri) 5.39 — 4.62 0 1
19 杉木(Cunninghamia lanceolata) 4.55 — 3.86 4 9
20 山矾(Symplocos caudata) 3.33 11.10 3.78 3 0
21 君迁子(Diospyros lotus) 3.86 — 3.23 0 1
22 小果冬青(I lex micrococca) 3.49 — 2.89 0 0
23 孔雀润楠(Machilus phoenicis) 3.18 — 2.61 0 17
24 白杜鹃(Rhododend ron moulmainense) 3.06 — 2.50 2 0
25 白腊树(Frax inus chinensis) — 11.10 2.50 2 77
26 青虾蟆(Acer davidii) — 9.99 2.40 0 0
27 南岑山矾(Symplocos conf usa) — 9.04 2.31 9 3
28 山合欢(Albizzia kalkora) 2.85 — 2.31 1 0
29 凹脉柃(Eurya impressinerv is) 2.78 — 2.25 29 9合　计　Total 300.11 299.99 299.92 290 387常绿阔叶树 31种(有幼苗的 16种) 98 95落叶阔叶树 5 种(有幼苗的 3种) 7 7总　计　Grand total 395 489
灌木层植物高 2m 左右 ,覆盖度约 50%,乔木幼树为多 ,有 56种 395株 ,常绿树占 45种
378株 ,厚叶鼠刺 、凹脉柃 、细枝柃和贵州杜鹃最多 ,它们都是常绿阔叶林的优势或常见成
分;落叶树只有 11种 17株 ,大多难以成长起来;有 36种在样地内无林木分布。真正的灌木
有 12种 ,大多为耐阴或喜阴种类 ,杜茎山较为普遍 ,详见表 6。
草本层植物生长稀疏 ,高 1m 以下 ,覆盖度不及 10%,阴性种类居多数 ,狗脊占优势(表
6)。乔木幼苗有 35种 489株 ,常绿种占 31种 438株 ,落叶种只有 5种 51株 ,虎皮楠 、白腊
树 、细枝栲 、厚叶鼠刺和毛叶木姜较多 ,其中 19种在样地内未见乔木分布。
藤本植物只见 6种 ,数量不多 ,牛老药藤 、常春藤较普遍 ,详见表 6。
338 木　本　植　物　研　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
表 6 群丛 3灌木层 、草本层和藤本植物的分布
Table 6　Distribution of scrub layer , herb layer and liana in Association 3
种 　　名
Plant species
多度盖级
Abundance-Cover Class
频度/ %
F requency
灌木层 Scrub layer
　杜茎山(Maesa japonica) 4 100　细齿叶柃(Eurya nitida) 3 75　算盘子(Glochidion puberum) 2 75　木姜子(L itsea cubeba) 2 75　山胡椒(L indera glauca) 2 50　珠砂根(Ardisia crenata) 2 50　短茎紫金牛(Ardisa brevicaulis) 2 25　园椎锈球(Hydrangea paniculata) 2 25　异型榕(Ficus heteromorpha) 2 25　黄枝子(Gardenia jasminoides) 2 25　福建粗叶木(Lasianthus hartii) 2 25　梭果木(Barthea barthei) 2 25
草本层 Herb layer
　狗脊(Woodwardia japonica) 4 100　十字苔草(Carex cruciata) 3 75　锦香草(Phyllagathis cavaleriei) 2 75　千层塔(Lycopodium serratum) 2 75　里白(Hicriopteris glauca) 2 50　多枝兔儿风(Ainsliaea ramosa) 2 25　华东瘤足蕨(Plagiogy ria japonica) 2 25　镰叶瘤足蕨(Plagiogy ria distinctissima) 2 25　淡竹叶(Lophatherum gracile) 2 25
藤本植物 Liana
　牛老药藤(Thysanospermum dif fusum) 3 100　常春藤(Hedera nepalensis var.sinensis) 3 75　蔓胡颓子(Elaeagnus glabra) 2 75　毛冬瓜(Actinidia eriantha) 2 75　冷饭团(Kadsura coccinea) 2 50　鸡矢藤(Paederia scandens) 2 25
1.4　拟赤杨+枫香-凹脉柃-杜茎山-狗脊群丛
这个群丛见于龙胜县花坪保护区红滩附近一带黄壤山地 ,海拔 800m 。林木生长繁茂 ,
郁闭度 0.7。在 500m2 范围内有林木 46种 488株 ,乔木层也已分化为两个亚层 ,第一亚层
有林木 14种 28株 ,复盖度 40%,其中落叶树占 9种 21株 ,常绿树有 5种 7株 ,重要值指数
分别各占 78.7%和 21.3%,拟赤杨和枫香共占优势 ,各占 19.4%和 13.4%,小果冬青 、三年
桐 、嘉宝山柳次之 ,常绿树的数量较小 ,详见表 7 。第二亚层林木生长密集 ,复盖度达到
70%,有林木 40种 460株 ,落叶树无论在种数 、株数和重要值指数拥有量都让位给了常绿
树 ,为 24种 410株和 16种 50株与 243.35 和 56.69 之比。凹脉柃 、厚叶鼠刺 、贵州杜鹃和
细枝柃都较多 ,它们是常绿阔叶林的优势成分 。
从整个乔木层来分析 ,常绿树也超过了落叶树 ,为 26种 417株和 20种 71 株与 207.55
和 92.41之比。从各个种的重要值指数拥有量来看 ,排列前四位的凹脉柃 、厚叶鼠刺 、细枝
柃和贵州杜鹃都是常绿树 ,落叶的拟赤杨 、枫香 、嘉宝山柳和小果冬青占第五 、六 、七 、八位 ,
只是它们在上层占优势才构成落叶林的外貌 。这说明 ,群落演替较之上述三个群丛已向前
推进了一步。随着常绿植株更多地伸展至上层 ,并占据了优势地位 ,常绿阔叶林就将形成。
群落中落叶树大多缺乏幼树 、幼苗 ,说明它们的更新已明显受阻 ,难以在群落中繁衍下去 。
3393 期　　　　　　　　　　　王献溥等:广西拟赤杨林分类和演替的研究
表 7 群丛 4林木在各层的分布和重要值指数
Table 7　Distribution and Importance Value Index of trees in different layer in Associa-
tion 4
序号
Order
种　名 Plant species
乔木层重要值指数
Impor tance Value
Index of tree layer
更新层
Refreshment layer
Ⅰ Ⅱ Whole
tree lay er
幼树
Sapling
幼苗
Seedling
1 凹脉柃(Eurya impressinerv is) 16.21 85.22 66.37 13 10
2 厚叶鼠刺(I tea coriacea) - 48.99 39.32 10 5
3 细枝柃(Eurya loquiaha) - 23.10 19.79 10 0
4 贵州杜鹃(Rhododendron rivulare) - 23.53 18.04 5 0
5 拟赤杨(Alniphyllum fortunei) 58.20 5.88 13.98 0 0
6 枫香(L iquidambar formosana) 40.07 2.86 12.32 3 0
7 嘉宝山柳(Clethra kaipoensis) 18.08 12.03 12.30 5 0
8 小果冬青(I lex micrococcca) 39.59 - 10.65 0 0
9 深山含笑(Michelia maudiae) 17.17 9.27 9.90 2 0
10 桂林槭(Acer kweilinense) 17.03 10.20 9.53 2 0
11 节梗大侵(Macropanax rosthornii) - 10.01 8.42 0 1
12 三年桐(Vercinia fordii) 28.25 - 8.13 0 0
13 光皮桦(Betula luminifera) 15.35 3.43 6.95 2 0
14 石壁杜鹃(Rhododendron bachii) - 7.05 5.97 2 0
15 山矾(Symplocos caudata) - 5.94 5.08 2 0
16 五列木(Pentaphylax euryoides) 7.82 3.64 3.86 2 5
17 竹叶木姜(L itsea pseudoelongata) - 4.04 3.48 9 0
18 鹅掌柴(Schef flera delavay i) - 3.55 3.03 4 0
19 青虾蟆(Acer davidii) - 3.90 2.95 1 1
20 三裂槭(Acer oliverianum) - 3.24 2.85 2 0
21 银荷木(Schima argentea) 11.91 - 2.73 6 0
22 乌饭树(Vaccinium bracteatum) - 3.33 2.68 0 0
23 虎皮楠(Daphniphy llum glaucescens) 10.79 1.07 2.51 2 36
24 半枫荷(Semiliquidambar cathayensis) 11.07 - 2.39 0 0
25 南烛(Lyonia ovali folia) - 2.44 2.08 0 0
26 三花冬青(I lex trif lora) - 2.17 1.92 2 0
27 火柴子树(Viburnum fordiae) - 2.11 1.88 2 0
28 毛叶木姜(L itsea elongata) - 1.85 1.48 2 2
29 福建柏(Fokienia hodginsii) - 1.74 1.33 0 3
30 四川樱桃(Prunus dorseracea) 8.45 - 1.33 0 0
31 长柄水青冈(Fagus longipetiolata) - 1.57 1.32 1 0
32 岑南槭(Acer tutcheri) - 3.33 1.29 0 3
33 月桂山矾(Symplocos laurina) - 1.48 1.18 2 0
34 厚皮香(Ternstroemia gymanthera) - 1.40 1.13 2 7
35 野漆(Ta xicodend ron succed aneum) - 1.29 1.06 0 0
36 云贵山茉莉(Huodendron biari statum) - 1.25 1.04 0 0
37 腺毛泡花树(Meliosma glandulosa) - 1.16 0.99 3 0
38 厚叶红淡(Cleyera pachyphy lla) - 1.16 0.99 2 7
39 小新木姜(Neolitsea umbrosa) - 1.12 0.97 2 17
40 山桐子(I desia polycarpa) - 1.10 0.95 0 0
41 星状山矾(Symplocos stellaris) - 1.08 0.94 2 9
42 银叶安息香(S tyrax argenti folia) - 1.08 0.94 0 0
43 广西木莲(Manglietia tenuipes) - 1.07 0.93 3 0
44 杨桐(Adinandra millettii) - 1.06 0.93 2 6
45 居迁子(Diospyros lotus) - 1.07 0.93 0 0
46 海南木五加(Dendropanax hainanensis) - 1.07 0.92 2 10合　计 Total 299.99 300.04 299.96 109 122常绿阔叶树 21种(有幼苗的 3 种) 41 17落叶阔叶树 4 种(有幼苗的 1种) 24 14总　计 Grand total 174 153
灌木层植物高约 2m ,覆盖度 50%左右 ,乔木幼树为主 ,共 56种 174株 ,常绿树占 44种
340 木　本　植　物　研　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
131株 ,落叶树只有 12种 43株 ,其中 25种在样地内未见乔木分布 ,山胡椒 、凹脉柃 、厚叶鼠
刺和细枝柃较多 。真正的灌木有 14种 ,耐阴或喜阴种类为主 ,杜茎山最普遍 ,并有代表性
(表 8)。
表 8 群丛 4灌木层 、草本层和藤本植物的分布。
Table 8 Distribution of scrub layer 、herb layer and liana in Association 4
种 　　名
Plant species
多度盖度级
Abundance-Cover Class
频度/ %
F requency
灌木层 Scrub layer
　杜茎山(Maesa japonca) 4 100　野锦香(Blastus cochinchinensis) 3 80　九节风(Sarcandra glabra) 3 80　地艹念(Melastoma dodecandrum) 3 60　满山香(Gaultheria yunnanensis) 2 80　光粗叶木(Lasianthus glaberrima) 2 60　鹿饭(Ficus beechyanus) 2 60　细齿叶柃(Eurya nitida) 2 60　珠砂根(Ardisia crenata) 2 60　短茎紫金牛(Ardisia brev icaulis) 2 40　黄枝子(Gardenia jasminoides) 2 20　小叶女贞(L igustrum sinense) 2 20　黄花倒水莲(Polygala aureocauda) 2 20　临桂绣球(Hydrangea linkweiensis) 2 20
草本层 Herb layer
　狗脊(Woodwardia japonica) 4 100　十字苔草(Carex cruciata) 3 60　尼泊尔肉穗草(Sarcopyramis nepalensis) 3 60　芒箕(Dicranopteris dichotoma) 3 60　蕨菜(Pteridium aquilinuni var.latiusculum) 3 20　淡竹叶(Lophatheram gracile) 2 80　小叶海金砂(Lygodium scandens) 2 80　中华艾纳香(Blumea pubigera) 2 80　深绿卷柏(Selaginella doederleinii) 2 60　镰叶瘤足蕨(Plagiogy ria distinctissima) 2 60　紫箕(Osmunda japonica) 2 60　三脉山白菊(Aster ageratoides var.trinervis) 2 60　千层塔(Lycopodium serratum) 2 60　芒草(Miscanthus sinensis) 2 60　斜方汝蕨(Arachniodes rhomboidea) 2 60　金星蕨(Parathelypteris glanduligera) 2 20　细叶香茶菜(Plectranthus ternifoius) 2 20　短杆苔草(Carex royleana) 2 20　粗齿兔儿风(Ainsliaea grossedentata) 2 20
藤本植物(Liana)
　大样酸藤子(Embelia rudis) 3 100　三叶木通(Akebia trifoliata) 3 80　藤黄檀(Dalbergia hancei) 3 80　野木瓜(Stauntonia chinensis) 3 60　粤蛇葡萄(Ampelopsis cantoniensis) 3 60　粉绿弥猴桃(Actinidia fortunati) 3 60　光叶菝葜(S milax glabra) 2 60　卵叶菝葜(S milax megacarpa) 2 60　地五泡藤(R ubus irenaeus) 2 60　蔓胡颓子(Elaeagnus glabra) 2 60　冷饭团(Kadsura coccinea) 2 40　青藤仔(Jasminum nervosum) 2 40　钻地风(Schizandra viridis) 2 40　毛杨桃(Actinidia lanata) 2 20　巴戟天(Morinda of ficinalis) 2 20
3413 期　　　　　　　　　　　王献溥等:广西拟赤杨林分类和演替的研究
草本层植物高 1m 以下 ,分布稀疏 ,覆盖度不及 10%,阴性种类为主 ,狗脊占有明显优
势 , 。局部空隙处有小片阳性种类如芒箕 、芒草 、蕨菜和中华艾纳香的分布。乔木幼苗见到
19种 153株 ,其中 4种在样地内未见乔木分布 ,常绿种占17种 139株 ,落叶种只 2种14株 ,
虎皮楠 、小新木姜 、凹脉柃和海南木五加较多(表 8)。
藤本植物记录到 15种 ,数量不多 ,大样酸藤子 、三叶木通 、藤黄檀 、野木瓜和粤蛇葡萄较
多见(表 8)。
表 9 群丛 5林木在各层的分布和重要值指数
Table 9　Distribution and Importance Value Index of trees in dirfferent layers in Associ-
ation 5
序号
Order
种　　名
P lant species
乔木层重要值指数
Impor tance Value Index of tree layer
更新层
Refreshment layer
Ⅰ Ⅱ Whole
tree lay er
幼树
Sapling
幼苗
Seedling
1 拟赤杨(Alniphyllum fortunei) 91.51 29.38 54.48 0 0
2 大穗鹅耳枥(Carpinus fargesii) 97.57 12.96 52.56 0 0
3 细枝栲(Castanopsis carlesii) 9.27 45.08 27.87 71 50
4 虎皮楠(Daphniphy llum glaucescens) 10.44 38.66 25.00 10 6
5 枫香(L iquidambar formosana) 27.15 9.35 19.90 0 0
6 鼠刺(I tea chinensis) — 25.88 16.83 18 4
7 青虾蟆(Acer davidii) — 31.99 14.00 0 0
8 山桐子(I desia polycarpa) 22.07 8.28 13.88 0 0
9 星状山矾(Symplocos stellaris) — 19.84 12.61 2 0
10 羊角杜鹃(Rhododendron cavaleriei) — 16.22 9.85 10 0
11 华东润楠(Machilus leptophy llus) 9.04 8.57 7.29 2 0
12 石灰树(Sorbus folgneri) 11.17 5.16 6.28 0 0
13 银荷木(Schima argentea) 12.45 — 6.24 0 0
14 山矾(Symplocos caudata) — 8.41 4.72 7 10
15 薄叶山矾(Symplocos anomala) — 7.36 4.50 5 7
16 凹脉柃(Eurya impressinerv is) — 7.36 4.50 10 12
17 微毛柃(Eurya hebeclados) — 6.13 3.76 30 0
18 建润楠(Machilus oreophila) 9.27 — 3.69 2 5
19 芬芳安息香(S tyrax odoratissima) — 4.19 2.87 3 0
20 山胡椒(L indera glauca) — 4.19 2.87 0 0
21 苦枥木(Frax inus retusa) — 3.83 2.80 2 0
22 米饭花(Vaccinium sprengellii) — 3.58 2.75 4 0
23 水红木(Viburnum cylindricum) — 3.58 2.75 0 0合　计 Total 299.96 300.00 300.00 176 94常绿阔叶树 12种(有幼苗的 1 种) 25 9常绿针叶树 1 种 1 0总　计 Grand total 202 103
1.5　拟赤杨+大穗鹅耳枥-细枝栲-杜茎山-狗脊群丛
这个群丛见于阳朔县大源乡进广源一带 ,海拔 800-1000m 。它的外貌和结构与上一群
丛十分类似 ,只是种类稍少。在 400m2 范围内有林木 25种 140株 ,郁闭度 0.7。乔木层可
划分为两个亚层 ,第一亚层林木生长较疏 ,覆盖度 40%,有林木 10种 46株 ,落叶树和常绿
树各占 5种 ,但前者有 41株 ,后者只有 5株 ,重要值指数为 249.49和 50.47之比 ,大穗鹅耳
枥和拟赤杨共占优势 ,枫香和山桐子也不少。第二亚层林木分布较为密集 ,覆盖度 70%,有
林木 21种 94株 ,常绿树无论在种数 、株数和重要值指数拥有量都已超过落叶树 ,为 13 种
67株和 8种 27株与 190.67和 109.33之比 ,细枝栲最多 ,重要值指数占该层的 15%,虎皮
楠 、青虾蟆 、拟赤杨和鼠刺也较多 ,总状山矾 、羊角杜鹃 、大穗鹅耳枥也占一定比重。
342 木　本　植　物　研　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
从整个乔木层重要值指数分配的情况来分析 ,拟赤杨和大穗鹅耳枥排名前两位 ,各占
18.2%和 17.5%,其它种类都在 10%以下。总的说 ,常绿树在种类和株数上都已超过了落
叶树 ,为 15种 72株和 8种 68株之比 ,但在重要值指数拥有量上略少 ,为 130.36与 169.64
之比 。从细枝栲和虎皮楠已排名第三 、四位 ,各占 9.2%和 8.3%,落叶树的更新受阻来看 ,
自然发展 ,常绿树将很快就会取而代之 。
灌木层植物生长繁茂 ,覆盖度约 50%,乔本幼树居多 ,有 27种 202株 ,13种在样地内未
见乔木分布 ,常绿树占 25种 197株 ,落叶树只有 2种 5 株 ,细枝栲 、微毛柃 、鼠刺 、虎皮楠和
羊角杜鹃较多。真正的灌木只有 5种 ,多数为阴性种类 ,杜茎山分布较多 ,详见表 10。
草本层植物分布零星 ,覆盖度 10%以下 ,阴性种类为主 ,狗脊占优势 ,局部空隙有小片
芒箕 、芒草 、野古草和蕨菜的分布。乔木幼苗有 8种 103株 ,多为样地内的乔木种类 ,细枝栲
和凹脉柃最普遍 。
藤本植物不多 ,只见到 4种 ,牛老药藤较常见(表 10)。
表 10 群丛 5灌木层 、草本层和藤本植物的分布
Table 10　Distribution of scrub layer、herb layer and liana in Association 5
种 　　名
Plant species
多度盖度级
Abundance-Cover Class
频度/ %
F requency
灌木层 Scrubv lay er
　杜茎山(Maesa japonica) 4 100　满山香(Gaultheria yunnanensis) 2 50　九节风(Sarcandra glabra) 2 25　白牛胆(I nula cappa) 2 25　黄枝子(Gardenia jasminoides) 2 25
草本层 Herb layer
　狗脊(Woodwardia japonica) 4 100　芒草(Miscanthus sinensis) 3 100　芒箕(Dicranopteris dichotoma) 3 50　变异鳞毛蕨(Dryopteris varia) 2 75　短杆苔草(Carex royleana) 2 50　乌蕨(Stenoloma chusana) 2 50　野古草(Arundinella hirta) 2 25　倒挂草(Asplenium normale) 2 25　蕨菜(Pteridium aquilinum var.latiusculum) 2 25　锦香草(Phyllagathis cavaleriei) 2 25　耳草(Olden landia auricularia) 2 25
藤本植物 Liana
　牛老药藤(Thysanospermum dif fusum) 3 75　卵叶菝葜(S milax megacarpa) 2 50　南蛇藤(Celastrus orbiculatus) 2 50　光叶菝葜(S milax glabra) 2 25
Ⅲ三层拟赤杨成年林:乔木已分成三个亚层的群丛联合体 ,有下列群丛:
1.6　拟赤杨+光皮桦-嘉宝山柳-野锦香-狗脊群丛
这个群丛见于龙胜县花坪保护区粗江一带 ,海拔 800 ～ 1000 m 。所在地环境湿润 ,林木
种类繁多。在 500m2范围内有林木 32种 161株 ,郁闭度 0.7。乔木层已可划分为三个亚
层 ,第一亚层林木树高 20m 左右 ,胸径 20 ～ 30cm ,有 3 种 3株 ,覆盖度 30%,落叶树有拟赤
杨和光皮桦各 1株 ,常绿树为 1株杉木。第二亚层林木树高 8 ～ 15m ,胸径 10 ～ 20 cm ,有 22
种 87株 ,覆盖度 50%,落叶树和常绿树各有 11种 ,但前者有 72株 ,后者只有 15株 ,重要值
3433 期　　　　　　　　　　　王献溥等:广西拟赤杨林分类和演替的研究
指数为 233.02与 66.96之比 ,拟赤杨和光皮桦占优势 ,各占 24.6%和 21.2%,还有嘉宝山
柳 、三年桐 、盐肤木 、山桐子 、紫树和野柿也较常见 ,常绿树以杉木稍多 。第三亚层林木树高
4 ～ 7m ,胸径 5 ～ 10cm ,有 22种 71株 ,覆盖度 40%,落叶树种数少于常绿树 ,但株数超过它 ,
重要值指数拥有量相差无几 ,为 6种 37株和 16株和 34株与 143.55和 156.54之比 ,拟赤
杨 、嘉宝山柳和三年桐占前三位 ,分别各占 18.8%、11.5%和 10.6%;厚叶鼠刺 、石壁杜鹃和
华润楠居第四 、五 、六位 ,各占 9.3%、6.7%和 5.7%;其它种类都较少 。
表 11 群丛 6林木在各层的分布和重要值指数
Table 11　Distribution and Importance Value Index of trees in different layers in Associ-
ation 6
序号
Order
种　　名
P lant species
乔木层重要值指数
Importance Value Index of tree layer
更新层
Refreshment layer
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Whole
tree layer
幼树
Sapling
幼苗
Seedling
1 拟赤杨(Alniphyllum fortunei) 72.48 73.81 56.61 61.50 8 2
2 光皮桦(Betula luminifera) 74.26 63.47 — 41.40 2 0
3 杉木(Cunninghamia lanceolata) 153.24 12.94 5.55 30.35 5 0
4 嘉宝山柳(Clethra kaipoensis) — 16.71 34.53 22.28 5 2
5 三年桐(Vercinia fordii) — 15.28 31.71 15.94 0 0
6 厚叶鼠刺(I tea coriacea) — 8.75 27.88 13.36 18 1
7 红润楠(Machilus thunbergii) — 9.49 17.20 10.51 3 10
8 盐肤木(Rhus chinensis) — 14.91 5.05 9.84 0 0
9 山桐子(I desia polycarpa) — 12.98 10.20 9.51 1 0
10 紫树(Nyssa sinensis) — 11.36 — 7.11 0 0
11 野柿(Diospyros kak i var.sy lvestris) — 10.92 — 6.81 0 0
12 石壁杜鹃(Rhododendron bachii) — — 22.00 6.10 2 9
13 甜槠(Castanopsis ey rei) — 4.45 10.84 5.86 3 16
14 网脉山龙眼(Helicia reticulata) — 4.14 5.55 4.90 8 6
15 银荷木(Schima argentea) — 4.14 4.63 4.79 3 0
16 细齿叶柃(Eurya nitidia) — — 10.62 4.68 2 0
17 水红木(Viburnum cylindricum) — — 10.11 4.62 5 0
18 凹脉柃(Eurya impressinerv is) — 5.88 5.55 4.48 15 12
19 薄叶山矾(Symplocos anomala) — — 11.10 3.01 7 10
20 山合欢(Albizzia kalkora) — 4.85 — 3.01 1 0
21 新木姜子(Neolitsea aurata) — 4.64 — 2.87 3 6
22 野鸦椿(Euscaphis japonica) — 4.45 — 2.74 2 0
23 虎皮楠(Daphniphy llum glaucescens) — 4.28 — 2.63 1 14
24 青虾蟆(Acer davidii) — 4.28 — 2.63 5 22
25 鹅掌柴(Schef flera delavay i) — 4.28 — 2.63 0 0
26 罗浮柿(Diospyros morissiana) — 4.01 — 2.45 0 0
27 山乌桕(Sapium discolor) — — 5.55 2.37 1 0
28 杨桐(Adinandra millettii) — — 5.55 2.37 0 3
29 三花冬青(I lex trif lora) — — 5.55 2.37 2 0
30 光叶海桐(Pittosporum glabratum) — — 5.05 2.32 2 0
31 灰叶冬青(I lex tephrophylla) — — 4.63 2.27 3 7
32 光叶石楠(Photinia glabra) — — 4.73 2.27 5 0合　计 Total 299.98 300.02 300.09 299.98 112 120　　　常绿阔叶树 16种(有幼苗的 5 种) 54 46　　　落叶阔叶树 6 种(有幼苗的 2种) 11 3　　　总　计 Grand total 177 169
从整个乔木层来看 ,拟赤杨和光皮桦的优势明显 ,重要值指数拥有量分别各占 20.5%
和 13.8%,排名第三的杉木也占 10.1%,其它种类都在 7.5%以下。总的来看 ,常绿树的种
数虽多于落叶树 ,但株数和重要值指数拥有量仍少于它 ,为 20 种 50株和 12 种 111 株与
114.84和 185.14之比 ,但种群组成完整 ,幼树 、幼苗分布普遍 ,这正是落叶树所缺乏的 ,而
344 木　本　植　物　研　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
且各层都有它们的侵入 ,虽然数量仍有有限 ,但发展的趋势是明显的 。
灌木层植物生长繁茂 ,覆盖度 60%,乔木幼树为主 ,共 47 种 177株 ,其中 22种在样地
内无乔木分布 ,常绿树占 32种 145株 ,厚叶鼠刺和凹脉柃较多;落叶树有 15种 38株 ,彼此
竞争激烈 。真正的灌木有 12种多数为耐阴或喜阴种类 ,野锦香最为普遍 ,详见表 12。
草本层植物覆盖度 20%左右 ,记录到 25种 ,多数为阴性种类 ,狗脊最多 ,局部天窗有小
片芒草分布 ,混生少量三脉山白菊 、中华艾纳香和龙芽草等 。乔木幼苗见有 21种 169株 ,7
种在样地内未见乔木分布 ,其中常绿种占 16 种 140 株 ,落叶种有 5种 29株 ,青虾蟆 、甜槠 、
细枝栲 、细枝柃 、凹脉柃 、薄叶山矾和红润楠较多(表 12)。
藤本植物记录到 20种 ,青藤仔 、蔓山葡萄 、粤蛇葡萄和卵叶菝葜较多 ,大多在灌木层中
缠绕(表 12)。
1.7　拟赤杨-黄樟-梅叶冬青-狗脊+东方乌毛蕨群丛
这个群丛见于贺县滑水冲林区罗向冲口附近山地 ,海拔 600m 。这里地处中亚热带南
缘 ,有许多南亚热带和北热带广泛分布的种类延伸至此 。林木比较高大 ,郁闭度 0.7 ,在
400m
2 范围内有林木 15种 103株。乔木层可划分为三个亚层 ,第一亚层有林木 3种 19株 ,
复盖度 50%,落叶树占 2种 18株 ,重要值指数占 88.9%,拟赤杨为主 ,还有檫木;常绿树只
木姜叶润楠 1株 。第二亚层林木有 8种 27株 ,覆盖度 40%,常绿树占去 7种 20株 ,黄樟占
第一位 ,还有白檀 、笔罗子 、山模果 、木姜叶润楠 、细枝柃和鼠刺;落叶树只拟赤杨 7株 ,排名
第二;重要值指数为 229.84和 70.15之比。第三亚层林木有13种 57株 ,覆盖度30%,常绿
树在种数 、株数和重要值指数拥有量上全都超过了落叶树 ,为11种 49株和2种8株与244.
28和 55.62之比 ,细枝柃和拟赤杨排名前两位 ,黄樟 、笔罗子 、光叶山矾 、鼠刺也不少。
从整个乔木层的重要值指数分配的情况来看 ,拟赤杨排列首位 ,占 32.6%,优势明显 ,
黄樟细枝柃和笔罗子居第二 、三 、四位 ,分别各占 13.1%、8.0%和 6.9%,其它种类拥有量都
较小 。但总的看 ,常绿树已完全超过了落叶树 ,为 12种 66株和 3种37株与 186.07和113.
89之比 ,大量幼树幼苗占满中 、下层 ,木姜子润楠已伸展至上层 ,一旦更多的常绿植株达到
这个高度并占据优势 ,就恢复到了常绿阔叶林阶段 。
灌木层植物生长密茂 ,覆盖度 60%,乔木幼树为多 ,有 44 种 299株 ,其中 32种在样地
内未见乔木分布 ,常绿树占 40种 293株 ,落叶树只有 4种 6株 。真正的灌木有 15种 ,梅叶
冬青较多 ,杜茎山和尖叶粗叶木也常见 。
草本层植物也较繁茂 ,复盖度达到 50%,喜阴种类为主 ,高大的蕨类普遍 ,狗脊和东方
乌毛蕨共占优势 ,华南紫箕和金狗毛也常见到 ,局部空隙处有少量芒箕 、五节芒的分布。乔
木幼苗记录到 11种 110株 ,5种在样地内无乔木分布 ,全部为常绿种类 ,详见表 14。
藤本植物记录到 17种 ,牛老药藤 、大样酸藤子 、地五泡藤 、野木瓜和光叶菝葜较多 ,详见
表 14。
3453 期　　　　　　　　　　　王献溥等:广西拟赤杨林分类和演替的研究
　　表 12 群丛 6灌木层 、草本层和藤本植物的分布
Table 12　Distribution of scrub layer ,herb layer and liana in Association 6
种 　　名
Plant species
多度盖度级
Abundnce-Cover Class
频度/ %
F requency
灌木层 Scrub layer　野锦香(Blastus cochinchinensis) 4 100　杜茎山(Maesa japoncca) 2 100　地艹念(Melastoma dodecandrum) 2 80　珠砂根(Ardisia crenata) 2 60　空心花(Maesa perlarius) 2 60　豆腐木(Premna microphylla) 2 40　光粗叶木(Lasianthus glaberrima) 2 20　少花荚艹迷(Viburnum oliganthum) 2 20　狭叶绣线菊(Spiraea japonica var.acuminata) 2 20　荚艹迷(Viburnum dilatatum) 2 20　红紫珠(Callicarpa rubella) 2 20　琴叶榕(Ficus pandurata) 2 20草本层 Herb layer　狗脊(Woodwadia japonica) 4 100　十字苔草(Carex cruciata) 3 80　光里白(Hicriopteris laev issima) 3 40　华里白(Hicriopteris chinensis) 3 40　锦香草(Phyllagocthis cavaleriei) 2 80　淡竹叶(Lophatherum gracile) 2 80　中华艾纳香(Blumea pubigera) 2 80　龙芽草(Agrimonia viscidula) 2 60　鱼腥草(Houttynia cordata) 2 60　金星蕨(Parathelypteris glanduligera) 2 60　东南鳞毛蕨(Dryopteris championii) 2 60　耳状苣苔(Oreocharis auricula) 2 60　芒草(Miscanthus sinensis) 2 60　三脉山白菊(Aster ageratoides var.trinervis) 2 60　建兰(Cymbidium ensifolium) 2 40　山姜(Alpinia chinensis) 2 40　乌蕨(Stenoloma chusana) 2 40　华虾背兰(Calanthe sinensis) 2 20　广东班叶兰(Goodyera kwangtungensis) 2 20　酢酱草(Oxalis corniculata) 2 20　石苇(Pyrrosa lingua) 2 20　尼泊尔肉穗草(Sarcopyramis nepalensis) 2 20　东方乌毛蕨(Blechnum orientale) 2 20　福氏星蕨(Microsorium fortunei) 2 20　深绿卷柏(Selaginella doederleinii) 2 20藤本植物 Liana　青藤仔(Jasminum nervosum) 3 80　蔓山葡萄(Vitis fleuxosa) 3 80　粤蛇葡萄(Ampelopsis cantoniensis) 3 60　卵叶菝葜(S milax megacarpa) 3 60　野葛(Pueraria thunbergiana) 3 60　爬山虎(Parthenocissus heterophy lla) 3 40　花椒　(Zanthoxylum cuspidatum) 3 40　菝葜(Smilax china) 2 80　毛冬瓜(Actinidia eriantha) 2 60　络石(Trachelospermum jasminoides) 2 60　掌叶悬钩子(R ubus chingii) 2 60　防已藤(Sinomeniccm glabra) 2 60　蔓胡颓子(Elaeagnus glabra) 2 60　毛杨桃(Actinidia lanata) 2 60　过山风(Schizandra viridis) 2 40　薯蓣(Dioscorea batatas) 2 40　细烟筒子(R ubus lambertianus) 2 40　七姐妹(Rosa cathayensis) 2 20　鸡矢藤(Paederia scandens) 2 20　茜草(R ubia cordi folia) 2 20
346 木　本　植　物　研　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
表 13 群丛 7林木在各层的分布和重要值指数
Table 13　Distribution and Importance Value Index of trees in Association 7
序号
Order
种　　名
Plant species
乔木层重要值指数
Impor tance ValueIndex of tree layer
更新层
Refreshment layer
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Whole
tree layer
幼树
Sapling
幼苗
Seedling
1 拟赤杨(Alniphyllum fortunei) 235.80 70.15 41.81 97.89 0 0
2 黄樟(Cinnamomum parthenoxy lon) — 99.89 36.30 41.76 8 0
3 细枝柃(Eurya loquiana) — 11.07 47.85 23.94 34 10
4 笔罗子(Meliosma rigida) — 27.92 35.16 20.68 25 6
5 鼠刺(I tea chinensis) — 10.68 30.96 18.62 61 18
6 木姜叶润楠(Machilus litseifolius) 33.33 13.66 12.06 18.53 8 0
7 白檀(Symplocos paniculata) — 46.02 5.73 17.59 0 0
8 光叶山矾(Symplocos lanci folia) — — 33.50 16.03 13 6
9 黄檀(Dalbergia hupeana) — — 13.81 8.98 2 0
10 乌饭树(Vaccinium bracteatum) — — 14.05 8.27 2 0
11 山模果(Elaeocarpus dubia) — 20.06 — 7.21 3 10
12 檫树(Pseudosassaf ras tz um u) 30.86 — — 7.02 0 0
13 广东杜鹃(R hododendron kwangtungense) — — 13.38 4.99 11 0
14 南岑山矾(Symplocos conf usa) — — 8.73 4.37 6 9
15 湖南杨桐(Adi nandra bockiana var .acut ifolia) — — 6.61 4.08 1 0合　计 Total 299.99 2999.99 299.95 299.96 174 59常绿阔叶树 21种(有幼苗的 5 种) 120 51常绿针叶树 1 种 2 0落叶润叶树 2 种 3 0总　计 Grand total 299 110
1.8　拟赤杨+枫香-茶杆竹-梅叶冬青-狗脊+东方乌毛蕨群丛
这个群丛见于贺县滑水冲林区 ,广泛分布在蔷薇山附近山地 ,海拔 500m 左右 。林木生
长高大 ,郁闭度 0.7 ,在 400m2 范围内有林木 20种 151株。乔木层明显可划分出三个亚层 ,
第一亚层有林木 2种 12株 ,覆盖度 50%,由落叶的拟赤杨和枫香共占优势 。第二亚层有林
木 12种 35株 ,覆盖度 40%,拟赤杨和枫香虽仍占优势 ,重要值指数各占该层的 29.4 %和
15.7%,但总的来看 ,常绿树无论在种数 、株数和重要值指数拥有量都超过了落叶树 ,为 10
种18株和 2种17株与 162.24和 137.74之比 ,罗浮柿 、湖南杨桐和光叶山矾较多。第
三亚层林木有 17 种 104株 ,覆盖度 40%,常绿树占绝对优势 ,占 14 种 94 株 ,重要值指数
269.40 ,茶杆竹广泛分布是其特点 ,占去 23.8%,鼠刺 、湖南杨桐和黄樟也较多;落叶树所占
比重很小 。
从整个乔木层来分析 ,拟赤杨和枫香排列前两名 ,重要值指数各占 22.7%和 14.4%,茶
杆竹 、鼠刺和湖南杨桐位居第三 、四 、五位 ,分别各占 12.6%、 9.6%和 7.3%,其它种类都在
6%以下。但是 ,总的看 ,常绿树已远远超过落叶树 ,为 17 种 112株和 3 种 39株与 183.68
和 116.27之比;更新层中也是这种情况 。目前 ,它们已占满了中 、下层的空间 ,一旦它们延
伸至上层并占据优势地位 ,整个群落就将发生根本性变化。
灌木层植物生长茂密 ,覆盖度 50%左右 ,乔木幼树为主 ,有 47种 667 株 ,其中 31种在
样地内未见乔木分布 ,常绿树占 43种 646株 ,栲树 、茶杆竹 、鼠刺 、多脉柃 、掌叶树 、越南山
矾 、黄樟 、鸭脚木和木姜叶润楠较多;落叶树只有 4种 21株 。真正的灌木有 11种 ,耐阴和喜
阴种类为多 ,梅叶冬青较多 ,牛耳枫和杜茎也常可遇到(表 16)。
3473 期　　　　　　　　　　　王献溥等:广西拟赤杨林分类和演替的研究
表 14 群丛 7灌木层 、草本层和藤本植物的分布
Table 14　Distribl ltion of scrub layer ,herb layer and l iana in Association 7
种 　　名
Plant species
多度盖度级
Abundance-Cover Class
频度/ %
F requency
灌木层 Scrub layer
　梅叶冬青(I lex asprella) 5 100　杜茎山(Maesa japonica) 3 100　尖叶粗叶木(Lasianthus acuminatissima) 3 100　九节风(Sarcandra glabra) 2 100　野锦香(Blastus cochinchinensis) 2 100　粗叶榕(Ficus simplicissima) 2 100　黄枝子(Gardenia jasminioides) 2 75　牛耳枫(Daphinphy llum calycinum) 2 50　落地紫金牛(Ardisia primulaefolia) 2 50　火柴子树(Viburnum fordiae) 2 25　琴叶榕(Ficus pandurata) 2 25　园椎锈球(Hydrangea paniculata) 2 25　小叶女贞(L igustrum sinense) 2 25　空心花(Maesa perlarius) 2 25　珠砂根(Ardisia crenata) 2 25
草本层 Herb layer
　狗脊(Woodwardia japonica) 5 100　东方乌毛蕨(Blechnum orientale) 5 100　华南紫箕(Osmunda vachellii) 4 100　深绿卷柏(Selaginella doederleinii) 4 100　金狗毛(Cibotium barometz) 4 100　十字苔草(Carex cruciata) 3 100　淡竹叶(Lophatherum gracile) 3 75　山姜(Alpinia chinensis) 3 50　蔓生莠竹(Microstegium vagans) 3 50　华里白(Hicriopteris chinensis) 3 25　鳞毛蕨(Dryopteris ery throsora) 2 100　扇叶铁线蕨(Adiantum f labellu latum) 2 75　金星蕨(Parathelypteis glanduligera) 2 75　千层塔(Lycopodium serratum) 2 75　华汝蕨(Arachniodes chinensis) 2 50　芒箕(Dicranopteris dichotoma) 2 50　班鸠菊(Vernonia cinerea) 2 50　五节芒(Miscanthus floridulus) 2 50　紫箕(Osmunda japonica) 2 25
藤本植物 Liana
　牛老药藤(Thysanospermum dif fusum) 3 100　大样酸藤子(Embelia rudis) 3 75　地五泡藤(R ubus irenaeus) 3 50　野木瓜(Stauntonia chinensis) 3 50　光叶菝葜(S milax glabra) 3 50　三叶木通(Akebia trifoliata) 3 25　藤黄檀(Dalbergia hancei) 3 25　悬钩子(R ubus palmatus) 2 50　瓜馥木(Fissistigma oldhami) 2 50　钩藤(Uncaria rhynchophy lla) 2 25　京梨(Actinidia callosa) 2 25　玉叶金花(Mussaenda pubescens) 2 25　细园藤(Pericampy lus glaucus) 2 25　过山风(Schizandra viridis) 2 25　青江藤(Celastrus hindsii) 2 25　微花藤(Iodes ovalis) 2 25　粤蛇葡萄(Ampelopsis cantoniensis) 2 25
草本层植物也较繁茂 ,共记录到 21种 ,复盖度 20%,蕨类占去 12种 ,特别是高大的蕨
348 木　本　植　物　研　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
类十分普遍 ,狗脊和东方乌毛蕨占有明显优势 ,华南紫箕 、金狗毛和马蹄蕨也常可见到 ,局部
阳处有小片五节芒 、中华艾纳香和三脉山白菊的分布(表 16)。乔木幼苗有 20 种 169株 , 8
种在样地内无乔木分布 ,儿全为常绿种类 ,共 19种 160株 , 8各在样地内无乔木分布为全为
常绿各类 ,共 19种 160株 ,栲树 、虎皮楠最多 ,厚皮香 、黄樟 、刺栲和罗浮栲也时有发现;落叶
种只有三裂槭 9株(表 16)。
藤本植物也较繁茂 ,记录到 15种 ,牛老药藤 、藤黄檀较多 ,详见表 16。
1.9　拟赤杨-鼠刺-尖叶粗叶木-狗脊群丛
这个群丛分布的地点和生境和上一群丛大致类似 ,都在贺县滑水冲蔷薇山山地普遍分
布 ,主要差别在于未见茶杆竹的分布 ,因而构成不同的群丛 。林木长生比较高大 ,郁闭度 0.
7。在 400m2 范围内有林木 18种 124株 ,可划分为三个亚层。第一亚层林木有 5种 30 株 ,
覆盖率 60%,落叶树占 4种 29株 ,重要值指数占 95.6%,拟赤杨最多 ,野梧桐次之 ,还有枫
香和小果冬青 ,常绿树只有华润楠 1株。第二亚层林木有 12种 52 株 ,覆盖度 40%,常绿树
和落叶树处于相差无几的地位 ,为 7种 26株和 5种 26株与 141.54和 158.47之比 ,拟赤杨
最多 ,重要值指数占 34%,枫香位于第三 ,占 12.1%,湖南杨桐 、日本杜英和华润楠排名第
二 、四 、五 ,分别各占 19%、8.2%和 7.2%,其它种类都较少。第三亚层林木有 10 种 42 株 ,
覆盖度 30%,常绿树占了绝对优势 ,有 9种 39株 ,重要值指数占 91%,鼠刺和细叶柃最多 ,
各占 37%和 22.3%;落叶树只有三裂槭 3株 ,占 9%,详见表 17 。
从整个乔木层重要值指数拥有量来分析 ,拟赤杨排名第一 ,占 28%,野梧桐列第二 ,拥
有 14.6%;常绿的湖南杨桐和鼠刺位居第三 、四 ,各占 9.6%和 9.4%;其它种类都在 7%以
下。总的看来 ,落叶树的种数和株数略少于常绿树 ,为 5种 58株和 13种 66株之比 ,但重要
值指数仍稍多一些 ,为 165.74和 134.25之比。从种群结构来看 ,多数落叶树都缺乏幼树 、
幼苗 ,受到大量常绿树侵入所形成的阴蔽环境的影响 ,更新受阻 。目前 ,中 、下层基本上是常
绿树占优势 ,并且已有少数植株伸展至上层。随着数量的不断增加 ,群落就会发生根本的变
化 ,由落叶林向常绿林过渡。
灌木层植物密茂 ,覆盖度达到 70%,乔木幼树为多 ,共 37 种 453株 ,其中 23种样地内
未见乔木分布 ,常绿树占 33种 444株 ,多脉柃 、鼠刺 、掌叶树 、光叶山矾 、栲树 、山杜英 、毛石
笔木和鸭脚木较多;落叶树只有 4种 9株。真正的灌木有 15种 ,阴性种类为主 ,尖叶粗叶木
较普遍 ,梅叶冬青和杜茎山也常见 。
草本层植物分布稀疏 ,共 21种 ,覆盖度 15%,阴性种类为多 ,蕨类占去 13种 ,狗脊最
多 ,东方乌毛蕨和金狗毛也常见 ,局部天窗有小片五节芒的分布 。乔木幼苗有 19种 146株 ,
8种在样地内未见分布 。常绿种占 18种 142株 ,栲树 、鼠刺较多 ,多脉柃 、华润楠 、掌叶树 、
毛石笔木也常见;落叶树只有三裂槭 4株 ,也难以成长起来(表 18)。
藤本植物有 20种 ,数量不多 ,酸藤子 ,牛老药藤和三叶木通较多 ,详见表 18。
3493 期　　　　　　　　　　　王献溥等:广西拟赤杨林分类和演替的研究
　　表 15 群丛 8林木在各层的分布和重要值指数
Table 15　Distribution and Importance Value Index of trees in different layers in Associ-
ation 8
序号
Order
种　　名
Plant species
乔木层重要值指数
Importance Value Index of tree lay re
更新层
Refreshment layer
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Whole
tree layer
幼树
Sapling
幼苗
seedling
1 拟赤杨(Alniphyllum fortunei) 176.34 88.09 16.87 68.06 0 0
2 枫香(L iquidambar formosana) 123.66 46.95 4.72 43.17 0 0
3 茶杆竹(Pseudosasa amabilis) — 19.99 71.33 37.81 84 0
4 鼠刺(I tea chinensis) — — 54.46 28.83 71 7
5 湖楠杨桐(Adi nandra bockiana var .acut ifolia) — 23.42 30.63 21.76 17 6
6 黄樟(Cinnamomum pathenoxy lon) — 12.46 26.81 17.31 25 10
7 光叶山矾(Symplocos lanci folia) — 20.63 16.85 14.66 8 9
8 山矾(Symplocos caudata) — 19.39 13.45 11.83 2 8
9 杨梅(Myrica rubra) — 11.42 12.89 8.72 2 0
10 罗浮柿(Diospyros morissiana) — 23.65 5.90 8.11 0 0
11 细枝柃(Eurya loquiana) — — 10.00 5.70 19 6
12 三裂槭(Acer oliverianum) — — 9.00 5.04 12 9
13 华润楠(Machilus chinensis) — 12.20 — 4.20 0 0
14 杜英(Elaeocarpus decipiens) — 11.59 — 4.03 2 8
15 栲树(Castanopsis fargesii) — — 7.13 3.72 99 45
16 黄杞(Engelhardtia roxburghiana) — 10.19 — 3.63 3 0
17 虎皮楠(Daphniphy llum glaucescens) — — 5.17 3.38 7 16
18 木姜叶润楠(Machilus litseifolia) — — 5.06 3.35 20 1
19 薄叶山矾(Symplocos anomala) — — 4.98 3.34 2 7
20 细齿叶柃(Eurya nitida) — — 4.72 3.30 2 0合　计 Total 300.00 299.98 299.97 299.95 385 132常绿阔叶树 29种(有幼苗的 8 种) 278 37落叶阔叶树 2 种 4 0总　计 Grand total 667 169
(续)
350 木　本　植　物　研　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷