全 文 ：第 21 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　1 月
Vol.21　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2001
人工污水对秋茄幼苗形态及解剖构造的影响
缪绅裕1　陈桂珠2
(1.广州大学桂花岗校区生物系 , 广州　510405)
(2.中山大学环境科学研究所 , 广州　510275)
摘　要　在温室中建立模拟的秋茄湿地系统 ,对照组用人工海水 ,其余组分别用 3种不同浓度的
人工污水定时定量对模拟系统进行灌溉 ,持续 1年。结果表明污水影响植物根系的发育 ,胚轴 、
茎和叶片的形态结构相应发生变化 ,这些变化应该是秋茄幼苗为适应污染物而主动产生的 ,因此
其抗污性较强。
关键词　秋茄;人工污水;形态;解剖构造
EFFECTOF ARTIFICIAL WASTEWATER ON
THE MORPHOLOGY AND ANATOMICAL
STRUCTUREOF KANDELIA CANDEL SEEDLINGS
M IAO Shen-yu1　CHEN Gui-zhu2
(1.Department of Biolog y , Guang zhou University , Guangzhou 510400)
(2.Institute of Environmental Sciences , Zhongshan University , Guangzhou 510275)
Abstract　A greenhouse experiment w as perfo rmed for one year to research the effect of w astew ater
on Kandelia candel seedling s.Artificial seaw ater w as used as the control , three dif ferent st reng ths
of artificial w astew ater had been discharged into the simulated sy stem in fixed time and quanti ty.
Results showed that the Kandelia candel seedling had a high potent ial resistance to artificial
w astew ater by changing its physiological activi ties and microst ructers in all plant o rgans to adapt the
pollutants within wastewater , but the g row th of root w as restricted w ith w astew ater to some ex-
tent.
Key words　Kandelia candel;artificial w astewater;morphology ;anatomical st ructure
　　红树林是热带 、亚热带潮间带的优势植物群落 ,
能耐受较高浓度的重金属[ 1] ,并具有类似生物过滤
之效能[ 2] 。作者等研究了人工污水对温室中秋茄
幼苗某些生态生理学指标和生物量的影响[ 3～ 5] 。
本文旨在讨论污水对红树植物秋茄幼苗各器官的外
部形态和解剖构造的影响 、探讨幼苗对污染物质可
能存在的抗性机制 ,以便较客观地评价秋茄对污染
物的净化和承受力。
1　材料与方法
1.1　实验材料
红树科植物秋茄 Kandelia candel (L.)Druce
幼苗 ,由成熟种胚在营养袋中萌发 、生根 ,生长 1 年
后从深圳福田红树林保护区运至广州温室中栽种 。
1.2　模拟试验方法与人工污水配制
第一作者简介:缪绅裕(1965-),男 ,博士(副教授),现从事污染生态。国家自然科学基金资助项目(39470151)收稿日期:2000-5-11
在温室中建立 4个模拟湿地系统 ,每个模拟系
统由 3个实验盆和 1个潮汐海水盆组成 。每个实验
盆盛有 100 kg 红树林底泥 , 均匀种植秋茄幼苗 15
株(随机抽取 , 生长状况一致)。具体实施方法见前
文[ 4 ,5] 。人工污水主要由 N 、P 和 9 种金属元素(离
子)配制而成 ,具体成份见前文[ 4 ,5] 。
1.3　取样分析 、测定与制片观察
实验前随机选取 21株幼苗测定各项形态指标 ,
各器官称鲜重后 ,于 105℃下烘至恒重 , 换算为干
重。灌污 1年后 ,测定各组植株每个个体的根长 、根
径 、茎高和茎径 。叶面积用 LI-3000叶面积测定仪
测定 ,叶的厚度为横切面厚度 。取实验前后各组植
物相应部位的根用 α-萘胺氧化法测定根系活
力[ 6] ,单位为μg.α萘胺/g DW h。
撕取叶片下表皮做临时装片 ,在光学显微镜下
用目镜测微尺测定气孔开张度 ,每组共测 30 个数
据。灌污 1 年后 ,每盆随机抽取 1棵幼苗 ,分根 、胚
轴 、茎 、叶 4 种器官 ,经 FAA 液固定 ,番红-固绿对
染 ,石蜡切片(厚约 12 μm),光镜下观察并用黑白胶
片摄影。
2　结　果
2.1　人工污水对幼苗外部形态的影响
实验前后测定的各种指标见表 1 。
表 1中 ,尽管统计分析结果显示实验前后各组
植物之间的各项形态指标无显著差异 ,但从平均值
中仍可看出污水对秋茄幼苗根系的发育有一定的抑
制作用 ,对照组植株主根的长度 、直径及根系干重均
最大;污水处理组间的接近 ,主根长和直径与实验前
的相当 ,根系干重因生长一年后侧根数增加而比实
验前的大。外观上 , 5倍和 10 倍浓度污水处理组植
株的幼根数量相对较少 ,一小部分侧根的生长发育
受到一定限制 ,偶有烂根现象 。
胚轴的干重在实验前后的几乎相等 ,表明胚轴
是幼小器官 ,在幼苗形成以后不再继续生长。与对
照组相比 ,各污水处理组植株的茎长和茎基径均较
大 ,枝叶繁茂 ,茎枝和叶的总干重 、每叶的叶面积 、叶
片厚度均大于对照组 ,且叶色呈深绿色 ,比对照组的
浅绿色深 。因未考虑到灌污会对叶片厚度造成影
响 ,故没有测定实验前植株的叶片厚度 。
表 1 污水处理前后每组 45株秋茄每个个体的平均指数
Tabel.1　Means of each individual before and after the discharge of wastewater
项　目
Item
实验前
Before trial
对照组
Control
正常浓度组
NWT
5倍浓度组
FWT
10 倍浓度组
TWT
根系活力　Root System vigo r 8.34±1.25 11.05±3.92 12.88±1.91 14.96±4.01 17.96±3.93
主根长度 Main roo t leng th/cm 22.22±2.41 26.69±2.35 23.08±1.94 22.75±1.75 21.30±2.19
主根直径 Main roo t diameter/ mm 7.9 ±1.5 9.5 ±1.1 8.2 ±0.9 8.3 ±1.1 8.6 ±0.9
根系干重 DW of root sy stem/ g 2.20±0.55 5.67±0.76 4.83±0.64 4.62±0.69 3.87±0.62
胚轴干重 DW of hypocotyl/ g 6.01±0.51 5.17±0.63 5.16±0.60 5.07±0.61 4.85±0.66
茎长 Stem length/ cm 17.37±4.02 25.52±4.14 33.69±3.78 33.18±3.61 32.55±4.43
茎基径 Stem diameter/mm 6.3 ±1.2 7.1 ±0.9 7.9 ±0.8 7.7 ±0.8 7.5 ±1.0
茎枝干重 DW of stem & twig/ g 1.81±0.43 2.62±0.55 3.76±0.44 3.01±0.51 3.08±0.56
叶片干重 DW of leaves/g 1.35±0.72 1.95±0.60 3.98±0.73 3.48±0.63 3.57±0.65
个体干重 Total DW/ g 11.37 15.41 17.73 16.18 15.37
叶片数 No .of leaf 11.00±3.73 11.80±2.11 21.40±2.83 20.50±2.70 18.70±2.94
每叶干重 DW of each leaf/ g 0.12±0.02 0.17±0.01 0.18±0.02 0.19±0.02 0.17±0.01
每叶面积 Leaf square/ cm2 19.08±4.47 23.28±4.04 33.87±4.78 32.03±4.43 31.98±4.16
叶片厚度 Thickness of leaf/ mm ——— 0.73±0.18 0.80±0.17 0.81±0.22 0.83±0.19
2.2　人工污水对幼苗内部构造的影响
各器官的横切面上 ,均可见大量染色较深的含
单宁细胞(图 1)和许多含草酸钙结晶的钟乳体细
胞 ,它们主要分布在根 、胚轴和茎的皮层 、髓部 ,叶的
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表皮 、下层和叶肉组织中 ,尤其是胚轴和茎的皮层
中。含单宁细胞亦见于根 、胚轴及茎的周皮中。另
外 ,在胚轴和茎的髓射线细胞中含大量的贮藏物质
———淀粉粒等。叶片上下表皮之内均有 1 ～ 2层的
下层 ,其主要作用是贮水 ,又因内含单宁而被染成深
色。
　　表 2 污水处理 1年后各组植株显微结构的差异
Tabel.2　Differentiation with microstructure of plant after one-year discharged of wastewater
器官
Organ
项目
I tem
对照组
Control
正常浓度组
NWT
5 倍浓度组
FWT
10 倍浓度组
TWT
根
Roo t
木栓层层数 Layer No.of phellem 3 ～ 4 3 ～ 4 2～ 3 2～ 3
木栓形成层带细胞层数 Layer No.of phellogen belt cell 5 ～ 8 3 ～ 4 3～ 4 3～ 4
木质部(维管束)数 No.of xy lem bundle 46 37 ～ 40 34～ 36 35～ 37
维管形成层带细胞层数 Layer No.of cambium belt cell 4 ～ 6 4 ～ 5 4～ 5 3～ 4
韧皮部石细胞数 No.of stone cell in phloem 2 ～ 14 0 ～ 2 0～ 1 0～ 1
胚轴
Hypo-
cotyl
木栓层层数 Layer No.of phellem 5 ～ 13 1 ～ 5 4 ～ 14 4 ～ 13
木栓形成层带细胞层数 Layer No.of phellogen belt cell 4 ～ 5 3 ～ 4 4～ 5 3～ 4
栓内层层数 Layer No.of phelloderm 1 ～ 2 2 ～ 3 1～ 2 1～ 2
皮层中石细胞数 No.of stone cell in cortex 3 ～ 4 0 5 ～ 22 7 ～ 18
维管形成层带细胞层数 Layer No.of cambium belt cell 6 ～ 8 7 ～ 8 6～ 7 6～ 7
木质部石细胞数 Stone cell No.in xy lem 20 ～ 25 2 ～ 8 4 ～ 20 3 ～ 18
茎
Stem
木栓层层数 Layer No.of phellem 13 ～ 21 16 ～ 23 6 ～ 12 14～ 25
木栓形成层带细胞层数 Layer No.of phellogen belt cell 1 ～ 2 2 ～ 3 2 2～ 3
栓内层层数 Layer No.of phelloderm 2 ～ 3 2 ～ 3 1～ 2 2～ 3
韧皮部石细胞数 No.of stone cell in phloem 25 ～ 31 3 ～ 18 10～ 26 3 ～ 22
叶
Leaf
栅栏组织层数 Layer No.of pallisade 2 ～ 3 2 ～ 3 2～ 3 2～ 4
形成层带细胞层数 Layer No.of cambium belt cell 0 ～ 1 2 ～ 3 2～ 3 3～ 4
气孔(长×宽 , μm)Stomata size(leng th×w idth) 12.1×8.4 14.7×9.1 14.2×8.9 15.3×9.4
　　根的结构方面 ,对照组植株与污水处理组在以
下 4方面稍有差异:(1)束中形成层 、木栓形成层带
细胞层数是对照组较多 ,并有随污水处理浓度上升
而层数下降的趋势 。(2)对照组植株的韧皮部与次
生木质部均发达 ,木质部束的数目也最多 ,该数目也
似乎有随污水处理浓度上升而下降的趋势。(3)韧
皮部分化出的石细胞数目也以对照组的最多(图
1),各污水处理组几为零(图 2)。(4)维管射线以对
照组植株最不明显。胚轴与茎的结构上 ,除皮层中
石细胞数目(对照组最多 , 图 3)有所不同外 ,污水处
理组植株与对照组的没有太大的差异。叶的结构
中 ,对照组植株叶的气孔较小 ,孔下室也较小 ,海绵
组织排列较紧密 ,比污水处理组植株具有更典型的
红树植物叶的特点 ,即旱生性质更强。
3　分析与讨论
3.1　表 1中植株个体的总干重以正常浓度污水处
理组的最大 ,叶面积以对照组最小 ,说明植株可以通
过扩大其叶面积来弥补可能因叶绿素含量降低而给
光合作用带来的损失。这与以前的研究结果一致 ,
即经 1年的污灌 ,正常浓度的人工污水对秋茄幼苗
的生长有一定的促进作用 ,表现在生物量显著增
加[ 5] ;较高浓度(5倍和 10倍)的污水即使在灌污初
期会对某些生态生理学指标造成影响 ,但最终的结
果是光合速率和生物量均与对照组的无明显差
异[ 3～ 5] 。
3.2　前人的研究表明 ,各种红树植物的根在形态结
构上有着趋同适应的现象 ,气生根也表现出相似于
茎的结构[ 7～ 9] 。本研究结果显示 ,各组植株的胚轴
591 期　　　　　　　　　　　缪绅裕等:人工污水对秋茄幼苗形态及解剖构造的影响
与茎的结构极为相似 ,应是同一起源。根在木栓出
现之前 ,皮层外方发育出 1层外皮 ,栓内层分化出石
细胞 ,皮层中有由分枝的薄壁细胞组成的通气组织 ,
韧皮部分化出石细胞 ,导管的口径大 、数量少等结构
特点均与前人的观察结果[ 8]一致 。
3.3　对于同种植物 ,其木质部束的数目一般具有相
对的稳定性 ,但也时常发生变化 ,例如在离体培养的
根中 ,培养基中生长素吲哚乙酸(IAA)的含量可以
影响木质部束的数目[ 10] 。污水处理组植株根中木
质部束数量的减少 ,可能是污水中的重金属抑制了
根内细胞组织的分化作用 ,生成的形成层细胞数目
较少 ,从而又导致了木质部 、韧皮部的发育受阻。外
形上反映出的对照组植株根长 、根径均比污水处理
组的大 ,也说明污水对秋茄幼苗根的生长发育不利 。
因此 ,污水对秋茄幼苗形态结构的影响首先表现在
对根系发育的抑制上;而根系对污水的反应则表现
在根系活力有所提高(表 1),以抵抗污染保持植株
正常生长 。
高浓度污水使植株根的维管射线变得明显清
晰 ,可能与植株受污染后加强代谢物质的运输有关 ,
这也是植株对污染的抗性表现之一 。拒盐植物秋茄
根部能限制重金属离子由皮层进入内部组织 ,也可
能因为红树植物根部和树皮等组织富含单宁 , 重金
属被吸收进入根部后与单宁结合而积累于根部不易
转移 , 起着组织解毒的作用[ 1] 。另外 , 红树植物的
排盐机制对重金属也有类似的排斥功能 ,如红树属
的拒盐种红茄艹冬(Rhizophora mucronata)显示重金
属可经由根部的拒盐机制阻止进入植物体内[ 2] 。
胚轴皮层中石细胞数目的增多 ,可能是污水导致木
质化的较早发生 。
3.4　其它的红树植物 ,如大红树(Rhizophora man-
gle)和萌芽白骨壤(Avicennia germinans)也有类似
于秋茄叶片的下层结构[ 11] 。本研究观察到各组秋
茄叶片的气孔只分布在下表皮 ,并具有明显的栅栏
组织和海绵组织 ,应是异面叶 , 而非原以为的等面
叶[ 7](图 4)。秋茄叶片的气孔内陷不甚明显 ,与红
树属(Rhizophora)和角果木属(Ceriops)气孔内陷 、
具有明显突出的气孔缘[ 11]不同 。萌芽白骨壤 、海莲
(Bruguiera sexangula)、木果楝(Xylocarpus grana-
tum)具有由排水器变化而来的盐腺 ,通常分布在上
表皮 ,能从叶中分泌出浓缩的盐溶液。秋茄是拒盐
植物 ,叶片中未发现盐腺 ,只在叶肉组织中偶见排水
器。红树植物中有许多种类 ,如红海榄(Rhizophora
sty losa)等的叶背有由木栓形成层产生的木栓瘤 ,但
秋茄叶上未见。
前人研究表明 ,盐度可以诱导盐地植物的许多
结构发生变化 ,如肉质性的加大 、气孔数目和大小的
变化 、角质层的加厚 、木化作用的较早发生和分化作
用的抑制 、木质部导管直径和数目的变化等 ,并随着
叶片的成熟而使某些变化更显著[ 12] 。污水处理使
叶片维管束内的形成层变得明显 ,气孔和孔下室变
大 ,海绵组织排列更疏松。除气孔内陷变得较明显
外 ,其余特征均类似于中生性的植物叶片 ,该现象的
出现当然不能完全排除温室中的光照 、相对湿度和
温度等生态因子的影响 ,但更主要的是污水中营养
成份作用的结果。因为缺乏水分只是形成旱生结构
的因素之一 ,营养物质的缺乏和寒冷 ,可能比缺乏水
分更容易引起强烈的旱性结构[ 7] 。由于污水中富
含营养物质(尤其是 N 素)使叶片得到充足的营养
供应 ,部分结构不如对照组植株叶片的旱生性质典
型 ,外形上也表现出每叶的叶面积及总叶面积都增
大了。从另一个角度考虑 ,污水处理组植株的叶片
气孔 、孔下室较大 、海绵组织排列疏松等 ,都能增加
气体交换;气孔内陷也可以对水分的丧失起到一定
的阻碍作用 。栅栏组织层数有所增加(同时表现在
叶片厚度增大)则使同化面积扩大 ,从而保证植物净
光合作用的正常进行 。因此 ,上述各方面都是秋茄
幼苗植株对污染物具有较强抗性的表现 。
参　考　文　献
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图　片　说　明
图 1 对照组植物根横切面 ,示韧皮部分化出的石细胞(箭头
所示)及各部分染色深的含单宁细胞 , ×62.5;
图 2 10倍组植物根横切面 , 与图 1 相似 ,但韧皮部未见石细
胞 , ×100;
图 3 10倍组植物胚轴横切面 ,示皮层中大量的石细胞(箭头
所示), ×62.5;
图 4 10 倍组植物叶横切面 , 示异面叶构造 、分布于下表皮的
气孔及染色深的下层 , ×62.5;
Explanation of pictures
F ig.1 Cross section of main root in the Control , show ing the
stone cells(arrow)developed in phloem , and the deeply stained
cells for containing tannin.
F ig.2 Cross section o f main roo t in TWT g roup , similar to Fig.
1 but none stone cells are found in phloem.
F ig.3 Cross section of hypocotyl in TWT g roup , showing lots
of stone cells arrow in cortex.
F ig.4 Cross section of leaf in TWT g roup , showing the struc-
ture of bifacial leaf , the stomata on the lower epiderm only , and
deeply stained cells of lower cortex.
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