全 文 ：植 物 研 究
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L E T I N O F B ( )1 , A N I〔: A L R E S E A R C H
第 19 卷 第 4期
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1 9 9 9年
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1 99 9
植物细胞壁的研究进展 ’
尹增芳 樊汝坟
(南京林业大学 , 南京 , 2 1 0 0 3 7 )
摘 要 随着实验技术的发展尤其是分子生物学技术的应 用 , 植物细胞壁的研 究 已
取得丰硕的成果 , 现在 已基本清楚了细胞壁的解剖结构及化 学组成 , 但细胞壁的发
生发育 、 细胞壁的功能和细胞壁的各种组成成份一一木质素 、 纤维 素等 的研 究及利
用尚需进一步研究探讨 。 本文在总结现有研 究结果的基础上 , 对细胞壁的研 究重 .点
提 出 了初步的构怨以共商榷 。
关键词 细胞壁 ; 结构 ; 功能 ; 生物合成 ; 发育
T H E S T U D Y P R O G R E S S O N T H E C E L L 丫VA L L
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, e e l l u lo s e o f e e l l w a l l n e e d f u r t h e r er s e a r e h
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in o r d e r t o o P e n t o d i s e u s s io n
.
K ey w o dr s e e l l w a l l ; s t r u e t u r e ; f u n e t i o n : b i o s y n t h e s i s ; d e v e lo Pm e n t
.
在植物进行正常的生命活动时 , 细胞壁是植物 细胞不可缺少的重要部分 , 全世界范围
内 , 植物细胞壁物质的年产量约为 10 `2吨 〔` 〕 , 可以说 , 植物细胞壁与人类的物质生活密切相
关 。 几百年来 , 研究者对细胞壁的形态 、 结构 、化学组成和生物功能等方面进行了大量研究 ,
. 收稿日期 : 1 9 9 9 一 3 一 11本文为自然科学基金重点资助项 目 , 项目号码 · : 3 9 7 3 0 3 50
植 物 研 究 9 1卷
本文从解剖学 、 生物化学及分子生物学等方面简略综述了植物细胞壁的研究结果 。
1
.植物细胞壁的解剖结构
对植物细胞壁结构进行研究最早可以追溯到植物细胞的发现 , 自从 Rob er t H o ke r 在
1 6 6 5 年用他自制的复式显微镜观察木栓切片时 , 发现了组成木栓的特有 “ 小室 ”一细胞壁 ,
后来者对细胞壁进行了大量的解剖学研究 2[] , 研究结果表明 , 细胞壁是具有一定弹性和硬
度 , 存在于细胞质外并界定细胞形状的复杂结构 。 在光学显微镜下 , 细胞壁可分为初生壁
( p r im a r y w a l l )和次生壁 ( se e o n d a r y w al l ) , 相邻两个细胞的初生壁之间存在中层 (m id d le l a y -
er )
。 细胞壁的显微结构研究在五十年代电子显微镜广泛应用以前 , 已有 不少成果 , 本世纪
三十年代中期 , 应用 X 一光衍射分析和在偏光显微镜 、 荧光显微镜及暗视野显微镜下观察 ,
可以观察到细胞壁很多细微结构 , 并将次生壁分出外层 ( 1S ) 、 中间层 ( 2S )和内层 ( 3S ) , 而且
发现细胞壁上微纤丝的排列方向各层很不一样 , 一般初生壁上的微纤丝多呈不规则交错的
网状 , 而在次生壁上则往往比较有规则 。 次生壁上外层 、 中间层和内层三层的分层主要是由
于三层中微纤丝的排列方向不 同的结果 。 此外 , 在细胞壁上常常具有附属结构 。 一般在细
胞壁上常见初生纹孔场 、 纹孔 、导管分子底壁上 的穿孔以及细胞壁内表面的各种增厚一一眉
条 、横条和瘤结构 , 这些特有的附属结构不仅参与构建细胞壁 , 并在植物体正常的生长发育
过程中辅助细胞壁发挥其特有的功能 。 而且植物体的某些细胞在特定的生长阶段常可形成
特殊的细胞壁 , 譬如植物的花粉壁由抱粉素质的覆盖层和基粒棒层构成花粉外壁外层和外
壁内层 I , 由纤维素层构成外壁 内层 n 及内壁 3[, 4〕 。
2
. 植物细胞壁的化学组成
在对细胞壁结构进行研究的同时 , 关于细胞壁化学组成的研究也相当活跃 。 早在 20 世
纪之前就已发现并研究 了纤维素 、 半纤维素和木质素等细胞壁 中的化学组份 〔` 〕 , 近期研究
发现细胞壁内尚存在大量的蛋 白质 〔5 一 7〕 。 对上述细胞壁组分的研究重点集中在化学组成 、
分子结构和生物合成等方面 , 这些研究不仅能更深入地了解细胞壁本身 , 而且能更深刻地理
解它们对于植物细胞壁乃至植物整体的生命活动所具有的重要意义 。
2
.
1 纤维素
纤维素是植物细胞壁的重要化学组份之一 , 不同植物的相同部位 , 或同一植物的不同组
织或器官的细胞壁中 , 纤维素的含量存在差异 。 纤维素的经典概念认为 , 纤维素是 队 一 4 连
接的葡聚糖 ( gl uc an )链状分子 , 但在用同样的方法分离其它植物中的纤维素时 , 发现纤维素
的分子量较小 , 同时还杂有含量可观的甘露糖或木糖 , 因此有些学者 (8J 认为纤维素分子中
可能存在某些甘露糖片段或木糖片段 , 不同植物的纤维素在化学组成上可能存在差异 。 一
般地 , 纤维素分子以伸展的方式存在 , 大约有 30 一 10 个这样的链状分子 “ 并肩 ” 排列 , 形成
微纤丝 ( m ic or if br il) 。 X , 射线衍射分析表明微纤丝 内存在大量结晶区 , 而且纤维素的结晶
具有多型性 , 最常见的纤维素结晶型有 4 种 , 各型之间没有本质的区别 , 其差异主要是 X一
射线的衍射方式不 同 , 在特定的化学条件下各种结晶型的纤维素可以相互转变图 。
纤维素生物合成过程的研究较为深入 , 但主要的研究结果均在藻类植物中获得的 , 而高
等植物纤维素的合成途径尚待进一步研究 l(0 〕。 一般认为纤维素生物合成的前体分子是尿
昔二磷酸 一 D 一 葡萄糖 ( U D P G ) 。 目前最 为 流行 的纤维素生物 合成模型 有两种 : ( 1 ) .
4期 尹增芳等 :植物细胞壁的研究进展
D el me r〔” 〕提出的模型假定位于质膜中的葡萄糖基转移酶既能催化纤维素的生物合成 , 也能
催化脐服质的合成 , 其合成的产物受微摩尔级的 C a Z 十 浓度和质膜负电势的影响 。 ( 2 ) .
H叩 p 等 〔`2〕认为纤维素生物合成涉及到糖脂和蛋白质的作用 , 合成途径的第一步是产生糖
脂 , 第二步是产生多利醇焦磷酸三葡萄糖脂 , 接着是葡聚糖链的延长 , 然后是较短 的纤维素
链与特定的蛋 白质相结合 , 结合在蛋 白质上的葡聚糖链进一步延长 , 最后在肤酶或糖昔酶的
作用下 , 完整的纤维素链与蛋 白质分离 。
2
.
2 半纤维素
一般认为 , 纤维素是细胞内的结构多糖 , 而半纤维素则是基质多糖 。 半纤维素的主要成
分为 木 聚糖 (羚 la n ) 、 木 葡聚糖 ( x y lo g l u e a n ) 、 葡糖甘 露聚糖 ( g l u co m a n n a n ) 、 甘露聚糖
( m a an n)
、葡糖醛酸甘露聚糖 ( ga fa ct ~
n
an n)
、 拼服质 ( ca Uos e )等 , 但其含量因植物种属 不
同 、组织或器官不同 、 细胞类型的变化等因素而在较大范围 内发生变化 〔` · `3, ` 4] 。 关于半纤
维素的生物合成还存在许多问题需要研究 , 目前只了解其合成过程的确有蛋 白质类引物的
参与 , 但尚不清楚这些 引物是如何参与多糖合成的 〔` 〕 。 现在普遍认为半纤维素的主要生理
功能是参与细胞壁结构的构建和调节细胞的生长过程 〔` , ` 5] 。
2
.
3 果胶多糖
果胶多糖也是细胞壁中一类重要的基质多糖 〔` · `6] , 已经证实其主要化学成份为 鼠李半
乳糖醛酸聚糖 ( r ham n o g a la e t u or n a n ) 、 同型半乳糖醛酸聚糖 ( hom g
a la e t u or n a n )
、 阿拉伯聚糖
( a abr in an )和半乳聚糖 ( ga lac t an )等 〔`
, ’ 3〕 。 果胶多糖生物合成的前体物 质为 核昔 二磷酸糖
( im d eos id
e id p ho sP ha te
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, 现在 已经证明细胞壁 中果胶多糖的合成速率主要 由参与果
胶多糖合成的多种糖基转移酶所控制 , 但关于果胶多糖生物合成 之后 如何再进一步修饰的
报道甚少 。 现有的研究结果 〔` , `6〕表明 , 果胶多糖不仅是细胞壁的重要结构成分 , 并且参与
植物水势的调节和抗御病菌侵染及昆虫危害 。
2
.
4 木质素
一般认为木质素是一类与细胞壁机械强度密切相关的特殊化合物 。 木质素的主要基本
结构单位是笨丙烷 ( p h en y l rP 叩an e ) , 苯丙烷残基以多种连接方式形成多聚体 。 已了解合成
木质素的途径不只一条 , 早期研究认为由 L 一 苯丙氨酸可生成若干个合成木质素的前体 , 而
究竟哪些前体起到关键作用还不十分清楚 〔` “ , ` 9] 。 9 0 年代前后 , 利用分子生物学技术研究
木质素的合成机理成为木质素研究最为活跃的领域 , 而且如何人 为调控细胞壁木质素的含
量以及木质素合成过程中酶的作用是此领域研究者极为关注 的问题 20[ 〕 。 目前松柏醇脱氢
酶 ( c o n ife yr l a lc o ho l d he y d or g en a se , C A D ) 和与木质素结构单位聚合反应有关的酶是研究的
热点之一 , CA D 催化松柏醛 ( co n i f e r y l al d e h y d e ) 向松柏醇 ( 。 o n i f e r y l a lco h o l )转化的反应 , 是
木质素单体合成的最后一个步骤 。 用反义 D N A 技术和转基 因技术的研究表明 , 转基 因的
烟草中 C AD 的活性下降 , 引起木质素的含量下降。 而咖啡酸 一 3 一 甲基转移酶 ( 。 af ife c ac id
3 一 。 一 M et hvlt ar sr fer as e
,
OC M )T 是木质素单体合成途径中偏后期的一个酶 , 此酶催化由咖
啡酸 ( 。 af fe i。 ac id) 向阿魏酸 ( fer ul i c ac id) 的酶促反应 , 而阿魏酸是组成双子叶植物木质素结
构单位芥子醇 ( s ian yP l a lco ho l) 和松柏醇的前体 。 在双子叶植物中 CO M T 基因序列是高度
保守的 , 倪卫汀等 〔川 从紫花首信中克隆出 CO M T 的 。 D N A , 并将此 c D N A 反义插入烟草基
因组中 , 得到的转基因烟草中木质素含量明显下降 , 尤其在幼嫩的茎部 , 但没有明显改变木
质素的组分 。 同对照相比 , 转基因烟草具有更大的木质部细胞 , 在相同的栽培条件下 , 转反
植 物 研 究 19卷
义 C〔 )M T基因的烟草能正常生长 , 没有萎焉或茎部软化现象 。 此外在木质素合成途径中起
到 + 分重要作用的酶还有 p A L ( L 一 p h e n y la l a n i n e A mmo n i a l y as e )和 4C H ( e n n i o m i。 九id 4 -
h y d or x y fa se ) (20 〕 , 它们是木质素合成途径中早期酶 , P A L 催化 L 一 苯丙氨酸 ( L 一 p hen y la a -
n in e A m m o ir a )向肉桂酸 ( ic n an m i。 A ic d) 的催化反应 , 肉桂酸则是组成木质素的结构单位松
柏醇 , 芥子醇 , 香豆醇 (P 一 。ou m ar y l al co ho l) 的早期前体 , 4C H 催化肉桂酸向对 一 香豆酚 ( p -
co u m ar y l cA id )的催化反应 , 对 一 香豆酚也是木质素结构单位的前体 。 有关木质素合成中前
体物质的种类 、 转运及其在壁上的沉积方式等都是十分有趣的课题 。
2
.
5 细胞壁蛋白
早在 1 9 2 4 年就已开始 了细胞壁蛋白的研究工作 , 经过研究者多年的努力 , 在此领域 已
取得大量研究成果 。 根据其生理功能 , 细胞壁中的蛋 白质大致可以分为 3 类 。 其一是结构
蛋 白 , 为细胞壁蛋白的主要部分 ;其二是酶蛋白 , 包括数十种具有各种酶活性的蛋 白质 ;其三
是功能尚未完全确定的蛋白质 〔’ , 5 , 6〕 。
植物细胞壁中最重要的结构蛋 白为伸展蛋 白类 , 伸展蛋 白是一类富含轻脯氨酸的糖蛋
白 , 最早由 aL m op rt 发现并命名图 。 此后其研究的热点集中于利用生物化学及分子生物学
手段研究伸展蛋 白的化学结构 、控制植物伸展蛋白的基因及其表达的调控 。 30 年来 , 关于
伸展蛋白结构的研究 已取得突破性进展 , 对其功 能的认识也 已 比较深刻 、 全面 。 李雄彪
等 〔’ 〕提出伸展蛋白一级结构特点是具有 se r 一 H yP 一 H yP 一 x 一 H yP 一 H yP 肤段 , 其中 ( x )为
不 固定个数的氨基酸残基 。 而有关伸展蛋 白的高级结构研究的重点在于伸展蛋白的交联 。
有关研 究资 料表 明 (2 〕 , 伸 展 蛋 白不 仅 在分 子 内 , 而 且 在 分 子 间 存在 异 二 酪氨 酸
( i s do i t y or
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)
伸展蛋白的合成对于新细胞壁的形成十分重要 。 现有的研究结果表明 〔` · 2 3 · 24〕 , 伸展蛋
白与其它蛋白质相 同 , 其生物合成也是从 m R N A 的转录开始的 , 被转录出的 m R N A 在细胞
质中再被翻译为富含脯氨酸的多肤 。 目前认为这种翻译过程是在结合到膜上的核糖体上进
行的 , 而修饰是在 内质网等膜系统中进行 , 但也有报告指 出 t25 〕 , 这种修饰发生在细胞质中 ,
修饰过程包括两个方面 : 轻基化和糖基化 。 在糖基化完成后 , 进入细胞壁 以后的这种蛋白很
快就变成 了不溶性的伸展蛋白。
有关伸展蛋 白功能的研究也较为活跃 , 大量的比较系统的研究表明 , 伸展蛋 白主要是作
为细胞壁的结构成分和在细胞的防御及抗病抗逆性中起作用 t23 , 2 6〕 。 L am po rt 等 27[ 〕提出了
经纬模型能较好地解释伸展蛋 白的作用 ,这一模型的要点是 : ( 1) 可溶性的伸展蛋 白前体从
垂直于细胞壁平面的方向 (纬向 )由细胞质分泌到细胞壁 中 ; ( 2) 在平行于细胞壁的方向 (经
向 ) , 纤维素一层一层地缚着到细胞壁上并形成独立的微纤丝网 ; ( 3) 横向进入即内填入细胞
壁的伸展蛋 白前体之间以异二酪氨酸为联键形成伸展蛋白网 ; ( 4) 经向的纤维素网和纬向的
伸展蛋白网相互交织 ; ( 5) 结合在纤维素上的木葡聚糖和 以离子键结合在伸展蛋白上的果胶
象门塞一样可以可逆地松弛或固定两网的联结 。 伸展蛋白的防御和抗病抗逆功能主要表现
在机械损伤 、 真菌感染 、植物抗毒素诱导处理 、 甚至热处理都能引起细胞壁中的伸展蛋 白反
应 〔`〕。 分子生物学的研究还表明 t28 〕 , 不同植物中伸展蛋 白基因各不相同 , 同一种植物中存
在多种不同的伸展蛋 白 , 编码伸展蛋 白的基因不是一个 , 而是一族 。 控制伸展蛋 白表达的基
因受到遗传密码使用的倾向性 、发育程序 、机械损伤 、 乙稀 、病源和植物抗毒素诱导剂等的调
节 , 只是关于其作用机理的可用的资料还不多 , 要阐明伸展蛋 白的防御和抗病抗逆机理的本
4期 尹增芳等 :植物细胞壁的研究进展
质 , 还必须进行更深入的研究 。
植物细胞壁中的另一类蛋白质则为酶蛋白 , 在细胞中发现的酶蛋白已近 30 种 , 大都属
于水解酶类或氧化还原酶类 。 李雄彪等 (29 〕对植物细胞壁酶的分子结构与生理功能进行了
详细的总结 。 后期研究工作表明细胞壁酶活性受一些生理活性物质 (如生长素、 赤霉素 、 乙
烯 、 6 一 BA )的影响而调节细胞的扩大生长 , 譬如董龙英等 30t 〕在用 10 一 smo l/ L 6 一 BA 促进
黄瓜子叶扩大生长的同时 , 发现 日一 1 , 3 一 葡聚糖酶的活性增加而过氧化物酶的活性下降 ,
说明细胞的扩大生长与细胞壁 内的酶活性密切相关 。 有关壁酶的基因表达及其调控是有待
于研究的领域 , 随着研究的深入 , 对壁酶功能的认识也必定会更加全面 。
2
.
6 细胞壁其它化学成分
具有不同功能的植物组织或细胞 , 其细胞壁上往往加添 了其它相关的化学成分 , 如角
质 、 蜡 、栓质和抱粉素等 。 关于栓质的化学组成和结构 , 目前的了解还不够全面 , 大量的研究
结果是根据马铃薯细胞内栓质的化学成份分析及创伤后马铃薯愈伤组织中栓质的合成 〔`〕 。
对角质膜的研究开展的较早 , 至少已有 15 0 年的历史 。 角质膜主要由角质和蜡两类化合物
组成 , 角质和蜡的化学组成因植物或器官年龄的不同而有差异 〔3` , ” 2, 33] 。 有关抱粉素的研究
较 多 , 抱粉素是 一种存在 于 花 粉壁 中的特殊 多聚体 , 其基本结构单位是类胡萝 卜素
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, 具有高 度的 稳定性 , 但 目前对抱粉素的合成方式 及其生物学 功能却知 之甚
少 〔4 ) 。
3
. 植物细胞壁的发生和发育
植物细胞壁的形成最早可追溯到细胞分裂的末期 , 由末期所产生的细胞板将产生的两
个子细胞隔开 , 这是最初的细胞壁 。 目前流行的看法认为细 胞板的形 成主要由微管和高 尔
基体的小泡组成 , 而且微管控制了小泡沉积的方向 , 使它 们沉积在赤道面上 , 继而形成初生
壁 t2] 。 较为特殊的初生壁的生长是花粉管的延伸 , 樊汝仪等 t3’ 〕研究鹅掌揪花粉萌形成花粉
管过程时也发现 , 在花粉萌发早期 , 在花粉内壁与质膜间由 P 一粒子 (多糖 一 粒子 )和被膜小
泡参与形成新层 , 后来由内壁的一部分和 /或新层突出萌发孔共同形成花粉管壁 。 关于细胞
壁的生长机制 , 近百年来逐渐形成了四种不同的理论 (2] : 内填生长 、 敷着生长 、嵌合生长和
多网生长学说 。 依照 内填生长学说的观点 , 细胞壁的新材料是填充在扩展 的细胞壁内已有
的物质质点之间 。 敷着生长学说则认为细胞壁的生长是由于壁物质一层一层加 上去的结
果 , 据报道 , 用放射性同位素示踪可以证明纤维素均匀沉积 在整个细胞的表面 以形成初生
壁 。 嵌合生长的理论是在利用电镜研究纤维和管胞细胞壁形成的结果上提出的 , 认为正在
生长的初生壁上较薄的区域可以渗入细胞质 , 并在这些区域发生细胞质的合成 。 后来由于
细胞质的增多 , 将微纤丝推开 , 因而扩大了细胞 的表面 , 接着新的微纤丝交织填充在较薄的
壁上 。 不过 , 现在最广泛接受的是多网生长学说 。 按照这一学说 , 初生壁的增厚和表面积的
增加大 多是由于在最早形成的片层上交叉排列的微纤丝的分离和 改变了它们方向的结果 ,
即细胞壁的生长是由最初具有较浓密而交叉 、 差不 多成横向排列的微纤丝片层 , 向心地沉
积 , 后来由于里面层不断敷着生长 , 一层层地被推向外面和被拉伸 , 逐渐趋于纵向。
一般认为次生壁是在细胞成熟后形成的 , 次生壁在形成过程中发生了各种变化 , 最为显
著的是微纤丝排列方向的变化 , 其它的变化表现在细胞壁上纹孔的数 目以及木质素 、栓质等
物质的含量不同 , 导致成熟细胞的类型也各种各样 。 有关次生壁形成的解剖学 、 生理生化及
19卷
分子生物学机制有待于进一步研究探讨 。
4
. 细胞壁的功能
由于细胞壁是植物生活细胞的重要组成部分 , 所以它的功能几乎与植物的一切生命活
动都有关连 , 而且有的功能主要由细胞壁各组分的理化性质所决定 。 目前 已经发现的细胞
壁功能有以下几个方面 : ( 1) 增加植物的机械强度 。 现已证实组成细胞壁的各个组分间存在
特殊的交联形式 , 使得细胞壁在各个方向上都有很好的机械强度 ; ( 2) 调控细胞的生长速度。
植物细胞的生长 , 归根结底是由于原生质的增加 , 但是原生质均由一层细胞壁所界定 , 所以
说细胞壁的伸展性与细胞生长有关 , 这一结果已 由大量有关植物激素对细胞生长的作用的
研究结果所证实 ; ( 3 )涉及植物的物质运输 。 植物的质外体和共质体运输两种形式均与细胞
壁密切相关 , 尤其是质外体运输的速率很大程 度上取决于细胞壁中各种组分的分子结构 ;
( 4 )抵御病菌危害及逆境影响 。 植物的防御体系有被动和主动之分 , 这两种体系均与细胞壁
有关 , 完整的细胞壁对于微生物的侵染是植物极其有效的物理屏障 , 另一方面 , 被侵染的细
胞壁迅速进行木质化形成死细胞层 , 不仅有效地将被侵染细胞与健康细胞隔离开来 , 而且将
侵染的病菌局限于尽可能小的范围内而不致于加剧侵染 , 此外 , 在真菌侵染大豆时发现细胞
壁中产生了抗毒素 , 但目前尚不知道其作用机理 ; ( 5) 参与细胞间的信息传递 。 大量的研究
发现细胞壁参与了细胞间的识别反应 , 如豆科植物与其根瘤菌建立共生固氮关系时 , 植物细
胞与根瘤菌细胞间的识别 , 以及花粉和柱头的相互作用 , 此外还有砧木和接穗之间细胞壁的
密切接触 c` , 2 , 30 , 35〕等等 。
5
. 结束语
关于细胞壁的研究 , 无论是在解剖学水平 , 还是在生物化学或分子生物学水平 , 都 已取
得了重要结果 。 现在细胞壁的基本结构及其化学组成已经 比较清楚了 , 但是在细胞壁 的研
究领域还有许多问题需要研究 , 笔者认为研究的重点应在以下几个方面 : ( 1) 作为植物 细胞
壁的重要组成成分的纤维素 、木质素和栓质的生物合成途径尚有待于进一步的研究证实 , 尤
其是高等植物细胞壁中纤维素的生物合成尚需建立一个完整的模型加以解释 ; ( 2) 所合成的
纤维素和木质素等物质究竟是如何添加到细胞壁上的仍然需要详细的生物化学及分子生物
学证据 ; ( 3) 纤维素和木质素的合成部位或者说究竟那些细胞器参与了合成过程 ? 这方面的
电镜化学研究资料是微乎其微的 , 现有的研究结果很难令人信服地说明其合成过程的 。 ( 4)
目前已经了解在植物细胞壁的形成过程中有大量酶酶参与催化调节 , 但这些酶发挥作用的
生理学及分子生物学的研究资料很少 , 不仅壁酶的种类 、 每一种壁酶的生理功能 、分子结构
以及它们之间的关系依然是壁酶研究中的重要课题 , 而且壁酶活性的调节或者说壁酶的基
因表达及其调控也是有待于研究的领域 。 ( 5) 作为细胞壁主要结构成分的伸展蛋白 , 其一级
结构 已比较清楚了 , 但是伸展蛋白的高级结构方面 , 还有许多问题需要研究 。 伸展蛋白与细
胞壁中各种多糖或其它种类的蛋白之间的联系也有待探索 。 虽然 已有较多工作探讨了伸展
蛋 白的功能 , 然而结论性的研究并不多见 。 此外 , 伸展蛋白的结构与功能之间的关系也待阐
明 。 如何用分子生物学手段研究上述问题并调节伸展蛋白在生理活动中的作用则是今后伸
展蛋白研究中的极其重要的课题 。 ( 6) 据统计 , 细胞壁物质的年产量是人类粮食产量的 450
倍 , 虽然 已经开发利用了大量的果胶 、纤维素 、 半纤维素和木质素 , 但只有胶物质利用技术较
4期 尹增芳等 :植物细胞壁的研究进展 4 13
为成熟 , 还有相当多的纤维素类农林残剩物和多种木质素降解产物尚未完全开发利用 , 因而
有必要完善细胞壁物质的利用技术 。 诚然 , 由于研究技术的不断改进 , 细胞壁研究领域将更
加活跃 , 新的研究成果也会不断涌现 , 随着细胞壁研究的深入 , 我们对细胞壁的认识也必定
会更加全面和深刻 。
参 考 文 献
1
. 李雄彪等编著 . 植物细胞壁 . 北京 : 北京大学出版社 , 19 93
2
. 李正理等编著 . 植物解剖学 . 北京 : 高等教育出版社 , 19 8 4
3
. 李雄彪等 . 西葫芦花粉壁和非壁蛋白中苹果酸脱氢酶的研究 . 植物生理学通讯 , 1 9 85 , 11 ( 2) : 1 80 一 187
4
. 胡适宜著 . 被子植物胚胎学 . 北京 : 高等教育初出版社 , 19 8 2
5
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