全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 2 期 1999 年　4 月
Vol.19　No.2 April , 　1999
不同地理种源长白落叶松生理生态特性的研究
王丽华1　姜春玲2　冯玉龙3
(1.齐齐哈尔大学 , 齐齐哈尔　161006)　(2.黑龙江大学伊春分校 ,伊春　153000)
(3.河北大学 ,保定　071002)
摘　要　在人工气候室中测定了 10 个种源长白落叶松二年生硬枝扦插苗的光合 、
水分生理生态参数。结果表明 ,不同种源的长白落叶松生理生态参数变异较大 ,但
有一定规律可循。各种源的总光合速率>最大净光合速率>净光合速率>半饱和
光强时的净光合速率>光呼吸速率>呼吸速率 ,只偶有例外 。各参数中呼吸速率在
各种源间变异最小 ,光呼吸速率变异较大 ,总光合速率变异最大。各参数在种源间
的变化趋势均与净光合速率一致 ,即净光合速率大的种源其它参数也大 ,净光合速
率小的种源其它参数也小 。相对光呼吸在各种源间变异较大 ,其释放的 CO2 相当
于光合固定 CO2 的总量的 1/3。光补偿点 、饱和点和半饱和点在各种源间的变异较
大。水分利用率在各种源间的较大变异主要是由净光合速率引起 ,与蒸腾速率关系
不大 。净光合速率占总光合速率的百分比 、呼吸功效 、CO2 补偿点 、蒸腾速率和水势
在各种源间变异不大 。
关键词　长白落叶松;种源;生理生态
STUDYON CHARACTERISTICS OF PHYSIOLOGICAL
ECOLOGYOF LARIX OLGENSIS HENRY
FROM DIFFERENT GEOGRAPHICAL PROVENANCES
Wang Li-hua1　Jiang Chun-ling2　Feng Yu-long3
(1.Qiqihar University , Qiqihar 161006)
(2.Yichun Normal Colleg e of Heilong jiang University , Yichun 153000)
(3.Hebei University , Baoding 071002)
Abstract　Physiological ecology parameters of photosynthesis and w ater of two -year
“八五”国家科技攻关项目《落叶松建筑材 、纸浆材良种选育》部分研究内容。(No.85-018-01-04-06)　收稿日期:1997-3-10
seedling obtained from hardw ood cutting of Larix olgensis from ten provenances were
measured in artificial climate romm .The result show ed that , some rules can be found
though phy siological ecology parameters of Larix olgensis f rom different provenances
varied greatly.Total photosynthesis rate>maximal net pho tosynthesis rate>net pho-
tosynthesis rate>net photosynthesis rate at semi-light saturation point>lig ht respira-
tion rate>respi ration rate among all provenances , but occasional exception existed.A-
mong all parameters , respiration rate varied least , light respi ration rate varied greatly ,
and to tal photosynthesis rate varied most.The change tendency of all parameters a-
mong the provenances is in accordance w ith net photosynthesis rate , i.e., the other
parameters varied g reat ly while net photosynthesis rate varied g reat ly and the other pa-
rameters varied less w hile net photosynthesis rate varied less in one provenance.Rela-
tive hight respirat ion rate among the provenances varied greatly , and CO2 released
amounted to one third of CO2 fixed.Light compensation point , lig ht saturat ion point
and semi-lig ht saturation among all provenances varied g reat ly .The more variation of
water utilization eff iciency resulted from net photosynthesis rate and related slight ly to
t ranspirat ion rate.Percentage of net photosynthesis to total pho tosynthesis , respiration
eff iciency , CO2 compensation point , transpiration rate and w ater potential varied
slightly among all provenances.
Key words　Larix olgensis Henry;Provenance;Physiological ecology
对不同种源树木进行生理生态学比较研究有助于了解树木生长差异的生理基础 ,可为
育种提供依据。国外这方面的工作开展的较早 ,国内起步较晚 。80年代末期我国学者才开
始不同种源的树木光合特性的研究 ,研究过的树种有:挪威云杉(郭连生 ,1987),侧柏(吴夏
明等 ,1988),杉木(俞新妥等 , 1989),马尾松(俞新妥 ,1991),赤桉(何平 ,1992)。研究结果表
明 ,树木光合特性的种内遗传变异显著 ,且与生长性状的差异密切相关。
对不同种源长白落叶松进行生理生态比较研究有助于揭示各种源的生长规律及其差异
的内在原因 ,为种源实验 、良种选育 、适地适树 、造林技术及经营措施的选择 、创造高生产力
的人工林生态系统提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　实验材料
本研究所用的材料为 10个种源(表 1)长白落叶松(Larix olgensis Henry)二年生硬枝扦
插苗 。春季在东北林业大学帽儿山林场跃进营林区的 7年生长白落叶松种源实验林中采穗
(硬枝),扦插在帽儿山实验林场院内的全光喷雾沙盘上 ,使其生根 ,定期调查生根 、生长状
况 ,秋季起苗 ,储存越冬。第二年春季把扦插苗栽在花盆中 ,使其在东北林业大学院内生长。
测定前15d转到人工气候箱(Model-E8 CMP3023 , CANADA)中 ,条件控制为:08:00—18:
00 ,气温 25℃,空气湿度 85%,光强 246μmol·m-2·s-1;18:00—08:00 ,气温 17—25℃,空气
湿度 95%,无光照 。
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　　表 1 不同种源长白落叶松地理位置
Table 1　　Geographical position of Larix olgensis Henry of different provenances
编号
No.
种源
Provenances
纬度
Latitude
经度
Longitude
1 汪清Wangqing 43°5′ 129°51′
2 白河Baihe 42°45′ 128°15′
3 临江 Linjiang 41°7′ 126°9′
4 和龙Helong 42°31′ 128°58′
5 恒山Hengshan 45°15′ 130°30′
6 清川Qingchuan — —
7 大海林 Dahailin 44°26′ 128°56′
8 敦化Dunhua 43°4′ 128°2′
9 白刀山 Baidaoshan 44°6′ 131°11′
10 白石山 Baishishan 43°30′ 127°28
1.2　实验方法
测定时通过控制板自动调节气候箱中开灯的组数及调节灯与苗的距离或人工遮光等方
法得到了不同的光照强度 。8月末用贝克曼 865型红外线 CO2 分析仪测定净光合速率 、呼
吸速率等 ,叶室(6cm×6cm×12cm)用透明有机玻璃制成 ,测定时采用开放气流系统 ,气流
速度为 1L·min-1 。通过测定无 CO2 空气中 CO2的释放速率测得光呼吸速率 ,测时使用开
放系统 ,先在普通空气中测定净光合速率 ,当净光合速率稳定后使不含 CO2 的空气流入叶
室 ,约 3min后得到稳定读数 。CO2 补偿点用封闭系统气流循环法测定 。蒸腾速率用 ZHT
型蒸腾仪测定。水分利用效率为同时测定的净光合速率与蒸腾速率之比 。针叶水势用 VI-
ESCOR HR-33T 型露点计测定。所有数据均为 2株苗的 4次测定结果的平均值。
2　结果与讨论
2.1　不同种源长白落叶松净光合速率 、呼吸速率和光呼吸速率
从图 1可以看出 ,长白落叶松净光合速率 、呼吸速率和光呼吸速率在各种源间变异较
大。种源 1和 2的净光合速率最大 ,分别为 0.4830和 0.4583μmolm-2s-1 ,种源 11的净光
合速率最小 ,为 0.2525μmolm-2s-1 ,是种源 1 的 52.2%, 10 个种源 平均净光合速率为 0.
3748μmolm-2s-1 。种源 5的呼吸速率最大 ,为 0.1912μmolm-2s-1 ,种源 11的呼吸速率最
小 ,为 0.0700μmolm-2 s-1 , 仅为种源 5 的 36.6%, 10 个种源的平均呼吸速率为 0.
1129μmolm-2s-1 。种源 5和 1的光呼吸速率最大 ,分别为 0.4056 和 0.3362μmolm-2s-1 ,
种源 11的光呼吸速率最低 ,为 0.1721μmolm-2s-1 ,分别为种源 5和 1的 42.4%和 51.2%,
10个种源的平均光呼吸速率为 0.2475μmolm-2s-1 。
各种源长白落叶松的净光合速率大于其光呼吸速率 ,呼吸速率最小 , 10个种源的平均
值也是如此 ,即平均净光合速率>平均光呼吸速率>平均呼吸速率。不同种源长白落叶松
的净光合速率 、呼吸速率和光呼吸速率在各种源间的变化趋势是一致的(图 1)。
2.2　不同种源长白落叶松的总光合速率
我们把呼吸速率与净光合速率之和叫做总光合速率 I ,把光呼吸速率 、呼吸速率与净光
合速率之和叫做总光合速率 II 。
1672 期　　　　　　　　王丽华等:不同地理种源长白落叶松生理生态特性的研究
图 1　不同种源长白落叶松 CO2 气体交换特性
Fig.1　CO 2 exchange characteristics in Lari x olgensis Henry of different Provenances
注:I:总光合速率 , Total photosynthetic rate;II:总光合速率 , Total photosynthetic rate;Pmax;最大净光合速
率 , Maximum net photosynthetic rate;Pn:净光合速率 , Net photosynthetic rate;Z:半饱和点时净光合速率 , Net
photosynthet ic rate at semi-light satu ration point;Rl:光呼吸速率 , Light respiration rate;Rd:呼吸速率 , Respi ration
rate
测定结果表明 ,净光合速率高的种源 5和 1的总光合速率也高 ,它们的总光合速率 I 、I I
分别为 0.6196 、0.6315μmolm-2s-1和 1.0252 、0.9673μmolm-2s-1 。种源 5的呼吸速率 、光
呼吸速率分别大于种源 1的相应值 ,使种源 5的总光合速率 I与种源 1接近 ,种源 5的总光
合速率 II 已经大于种源 1。反过来讲 ,虽然种源 5的总光合速率较大 ,但因它的光呼吸速
率 、呼吸速率较高而使它的净光合速率较低 。如用育种等方法降低光呼吸速率 、呼吸速率 ,
将使种源 5的 CO2吸收量增多 ,生长加快。净光合速率低的种源 11的总光合速率也低 ,它
的总光合速率 I 、II分别为 0.3125 、0.5001μmolm-2s-1 。10个种源的平均总光合速率 I 、I I
分别为 0.4804和 0.7331μmolm-2s-1 。从图 1可以看出 ,总光合速率 I , I I在不同种源长白
落叶松间的变化趋势与净光合速率相似 ,只是变幅明显加大 。
2.3　不同种源长白落叶松蒸腾速率(Tr)与水分利用率(WUE)
种源 7 的蒸腾速率最大 ,为 0.1258mmolm-2 s-1 , 种源 3 的蒸腾速率次之 , 为 0.
1156mmolm
-2
s
-1 ,种源 5的蒸腾速率最低 ,为 0.0753mmolm-2s-1 ,为种源 7和 3的 59.8%
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和 65.1%,10个种源的平均蒸腾速率为 0.0957mmolm-2s-1 。
种源 1 、5和 2的水分利用率最高 ,均为 5.4μmolCO2·mmol-1H2O ,种源 3的水分利用率
最低 ,为 2.78μmolCO2·mmol-1H 2O ,种源 11的水分利用率仅高于种源 3 ,为 2.81μmolCO2·
mmol-1H2O ,约为最高水分利用率的52.0%。10个种源的平均水分利用率为3.95μmolCO2
·mmol-1H2O 。
不同种源长白落叶松的水分利用率差异较大 ,这主要是由于净光合速率的不同引起的。
从图 1和图 2可以看出 ,长白落叶松水分利用率在不同种源间的变化趋势与净光合速率相
似 ,即净光合速率大的种源水分利用率也大 ,净光合速率小的种源水分利用率也小。相比之
下蒸腾速率对水分利用率在不同种源间的变异影响较小 ,因除种源 7外 ,蒸腾速率变异不
大。
2.4　不同种源长白落叶松净光合速率与呼吸速率 、总光合速率 I 和 II 之比
净光合速率与呼吸速率之比代表了长白落叶松的呼吸效率 ,我们把它称为呼吸功效(冯
玉龙等 ,1995),此值越大越利于干物质的积累 。从表 2可以看出 ,不同种源长白落叶松呼吸
功效 、净光合速率与总光合速率 I和 II的百分比变化不大。种源 2的呼吸功效最高 ,种源 3
次之 ,种源 5的呼吸功效最低 ,为种源 2的 48.4%, 10 个种源的平均呼吸功效为 3.50。种
源 4净光合速率与总光合速率 I和 II 的百分比最大 ,种源 5的净光合速率与总光合速率 I
和 II的百分比最小。10个种源的净光合速率与总光合速率 I和 II 的百分比的平均值分别
为 78.6%和 51.7%。
表 2 不同种源长白落叶松生态生理特性
Table 2 　　Ecophysiological characteristics of larix olgensis Henry from different
provenances
编号
No. Pn/ R Pn/ I Pn/ II Pl/Rn Rl/ Ⅰ Rl/ Ⅱ DCP ΧW LCP LSP SLSP LRI
1 3.29 76.7 50.4 68.2 57.3 34.3 180 -1.09 1.0 30.0 6.2 0.0427
2 4.47 81.7 55.0 59.6 48.7 32.8 136 -1.03 1.0 25.0 7.0 0.0431
3 3.00 81.6 56.1 55.6 45.4 31.2 144 -1.46 1.2 22.0 8.8 0.0305
4 3.35 77.0 53.5 57.9 44.6 30.9 166 -1.38 1.4 25.0 7.3 0.0425
5 2.24 69.1 41.8 94.7 65.5 39.6 172 -1.10 0.8 35.0 7.0 0.0299
6 3.77 79.1 48.4 80.3 63.4 38.8 132 -1.06 — 30.0 9.6 0.0211
7 3.20 76.2 54.5 51.0 38.9 27.8 130 -1.26 0.8 20.0 7.5 0.0318
8 2.75 73.3 46.1 80.4 58.9 37.1 169 -1.38 0.8 20.0 8.5 0.0260
9 3.61 78.3 50.4 70.7 55.3 35.6 156 -1.06 1.8 14.5 8.2 0.0204
10 3.08 75.5 56.3 53.3 40.2 30.0 144 -1.44 1.0 30.0 7.2 0.0345
　　注:Pn:净光合速率 , Net photosyn thetic rate;R:呼吸速率 , Respi ration rate;R1:光呼吸 , Light respirat ion;I:Pn+R;
II:Pn+R+R1;DCP:CO 2 补偿点 ,CO 2 compensation point;ΧW:水势 ,Water potent ial;LCP:光补偿点 , Ligh t compensa-
t ion poin t;LSP:半饱和点 , Light saturation point;SLSP:半饱和点, S emi-light saturation point;LRI:Pn的光响应强度 ,
Light response intensi ty of Pn.
2.5　不同种源长白落叶松的相对光呼吸速率
测定结果表明 ,不同种源长白落叶松的相对光呼吸速率变异较大(表 2)。种源 5的光
呼吸速率占净光合速率的百分比最大 ,种源 7最小 ,10个种源的平均值为 65.9%。同样 ,种
1692 期　　　　　　　　王丽华等:不同地理种源长白落叶松生理生态特性的研究
源5的光呼吸速率占总光合速率 I和 II 的百分比最大 ,种源 7的值最小 ,10个种源光呼吸
速率占总光合速率 I和 II 的平均百分比分别为51.4%和33.5%。可见 ,长白落叶松固定的
CO2 约有 1/3被光呼吸消耗掉 ,如能降低光呼吸速率 ,干物质生产会明显提高 。
2.6　不同种源长白落叶松的 CO2 补偿点
测定结果表明 ,不同种源长白落叶松的 CO2 补偿点变异较大 ,种源 7 的 CO2 补偿点最
低 ,种源 1的 CO2补偿点最高 ,为种源 7的 1.4倍(表 2)。10个种源的平均 CO2 补偿点为
153mg l-1 。
2.7　不同种源长白落叶松针叶水势
不同种源长白落叶松针叶水势的测定结果见表 2。种源 2的针叶水势最高 ,种源 12和
3的针叶水势相似 ,均较低 , 10个种源的平均针叶水势为-1.22M pa 。
2.8　不同种源长白落叶松净光合速率的光响应
调好光强使扦插苗在所用的光下适应 1h后测定净光合速率 ,画出净光合速率的光响应
曲线(图 3),对直线部分进行回归分析 ,建立回归方程(表 3),并导出有关参数。
表 3 光强(LI)与不同种源长白落叶松净光合速率(Pn)的关系
Table 3　Relation between Light intensity (Li)and net photosynthetic rate (Pn)in
Larix olgensis Henry of different provenances
种源
Provenances
回归方程
Regressive equat ion
相关系数
r
相关范围(Klx)
Limit(Klx)
1 Pn=-0.0389+0.0432LI 0.9982 7.5
2 Pn=-0.0389+0.0432LI 0.9982 7.5
3 Pn=-0.0356+0.0305LI 0.9995 10.0
4 Pn=-0.0696+0.0424LI 0.9854 10.0
5 Pn=0.0675+0.0298LI 0.9773 7.5
6 Pn=0.0127+0.0211LI 0.9954 10.0
7 Pn=-0.0261+0.0312LI 0.9861 10.0
8 Pn=-0.0160+0.0260LI 0.9974 15.0
9 Pn=-0.0367+0.0204LI 0.9949 14.5
10 Pn=0.0081+0.0426LI 0.9203 10.0
不同种源长白落叶松净光合速率对光的响应相似 ,低光强时净光合速率随光强增加而
线性增大 ,随光强度的增大 ,净光合速率增大的速率逐渐变慢 ,最后对光强的增加不再有反
应 ,达到光饱和 。图 3只给出了种源 7 、4和 3的净光合速率的光响应 ,其它 7个种源的光响
应与它们相似。
不同种源长白落叶松净光合速率对光的响应强度不同 ,与光的线性相关范围也不同(表
2和表 3)。种源 5 、1和 2净光合速率与光的线性相关范围最小 ,种源 10的线性相关范围最
大 ,10个种源的平均线性相关范围为 10.2Klx.。种源 1 、4和 2净光合速率的光响应强度最
大 ,当光强由 5Klx 升为 7Klx 时 , 它们的净光合速率分别增大了 0.0853 、0.0849 和 0.
0865μmolm-2s-1 。种源 6和 11净光合速率的光响应强度最小 ,当光强由 5Klx 升为 7Klx
时 ,它们的净光合速率分别增大了 0.0422 和 0.0407μmolm-2s-1 。可见 ,光强同样量变化
时 ,响应强度大的种源净光合速率变化的绝对值也大 ,响应强度小的种源净光合速率变化也
小。10个种源长白落叶松净光合速率的平均响应强度为 0.0321μmolm-2/Klx 。
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图 2　不同种源长白落叶松的水分利用及光合特性
F ig.2　Characteristics of w ater utilization and photo-
synthesis in larix olgensis Henry of different
provenances
图 3　长白落叶松净光合速率的光响应
Fig.3 　Light response of net photosynthetic rate in
Lari x olgensis Henry
　　不同种源长白落叶松的光补偿点 、饱和点和半饱和点不同(表 2),种源 7 、5和 10的光
补偿点(相同)最低 ,种源 11的光补偿点最高 ,为最低值的 2.3倍。10个种源的平均光补偿
点为 1.0Klx 。种源 5的光饱和点最大 ,种源 11的光饱和点最小 ,约为种源 5的一半 ,10个
种源的平均光饱和点为 25.2Klx 。种源 6的半饱和点最高 ,种源 1 的半饱和点最低 ,为前者
的 65%,10个种源的平均半饱和点为 7.7Klx 。
不同种源长白落叶松的最大净光合速率(Pmax)不同(图 1),种源 1的最大净光合速率
最高 ,为 0.5600μmolm -2s-1 ,种源 11的最大净光合速率最低 ,为 0.2600μmolm-2s-1 ,10个
种源的平均最大净光合速率为 0.4521μmolm-2 s-1。不同种源长白落叶松在光强为其饱和
点一半时的净光合速率(Z)也不同(图 1),此时种源 1和 2的净光合速率仍最大 ,种源 11的
净光合速率最小 ,10个种源的平均净光合速率为 0.3748μmolm-2s-1 。从图 1可以看出 ,最
大净光合速率 、饱和光强一半时的净光合速率在各种源间的变化趋势也与净光合速率相似 ,
即净光合速率高的种源其它两值也大 ,净光合速率低的种源其它两值也小 。
参　　考　　文　　献
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1712 期　　　　　　　　王丽华等:不同地理种源长白落叶松生理生态特性的研究