全 文 ：第 22 卷 第 1 期 植 物 研 究 2002年 1 月
Vol.22 No.1 BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 2002
东灵山辽东栎林优势林木种群直径结构的研究
张文辉＊＊ 赵则海 孙海芹 祖元刚
(东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 ,哈尔滨 150040)
摘 要 从山体下部到上部调查了北京东灵山辽东栎林一个长 364 m 的样带 ,对优势林木种群的
直径结构 ,按山体的上部 、中部 、下部三个不同部位进行统计 。选定乔木层优势种群辽东栎 、大叶
白蜡 、五角枫 、棘皮桦和灌木层优势种群二色胡枝子 、六道木 、照山白 、柔毛绣线菊为研究对象 ,结
合生物学特性分析了 8种乔灌木种群的直径结构 ,及其沿环境梯度的动态趋势 。在乔木层 ,棘皮
桦在山体中部和下部的亚种群幼苗幼树株数少 ,个体生长不良 ,密度极低种群呈衰退趋势。其余
3个物种种群的幼苗幼树数量多 ,种群密度较高 。辽东栎种群从山体下部到上部的直径结构合理
呈稳定状态。大叶白蜡和五角枫种群随海拔升高在数量 、密度等方面呈现相互替代的现象。在灌
木层 ,除过照山白种群 ,二色胡枝子 、六道木和柔毛绣线菊 3 个种群的幼苗株数丰富 ,直径结构合
理。从整体上看 , 如果对辽东栎林群落不加人为的干扰和破坏 ,辽东栎林群落将进一步向成熟林
方向发展 。
关键词 辽东栎林;种群直径结构;群落稳定性
STUDYON POPULATION DIAMETER STRUCTURESOF TREE
AND SHRUBDOMINANTPLANTS IN QUERCUS LIAOTUNGENSIS
FOREST IN DONGLINGMOUNTAIN IN BEIJING
ZHANG Wen-hui ZHAO Ze-hai SUN Hai-qin ZU Yuan-gang
(Opening Research Laboratory o f Forestry Plant Ecolog y , Nor theast Forestry University , Harbin 150040)
Abstract The typical Quercus liaotungensis fo rest communities along 364m long sample belt along
the slope of Dong ling Mountain in Beijing have been divided to be the lower , middle and higher 3
parts.The 8 dominant plant population diameter (or base diameter)st ructures and dynamics of
Quercus l iaotungensis , Fraxinus rhynchopylla , Betula dahurica , Acer mono , Lespedeza biocolor ,
Abelia bi f lora , Rhododendron m icranthum , Spiraea pubescens populations in the community have
been studied systemically on statistics along envi ronment grade.Except fo r the Betula dahurica pop-
ulation that are declining , the o ther populations all show developing or stable status w hich have more
numbers of younger seedling.Quercus l iaotungensis populations show stronger adapted ability as alti-
tudes increase since diameter st ructures are reasonable.The Fraxinus rhynchopyl la , Acer mono pop-
ulations can replace each other on the size and density along slope.In shrub layer , except Rhododen-
dron m icranthum population , Lespedeza biocolor , Abelia bi f lora and Spiraea pubescens have more
国家自然科学基金九五重大项目资助(39893360)和国家重大基础研究项目(G2000018606)
＊＊第一作者简介:张文辉(1955-),男 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事植物生理生态学与生物多样性的研究。
现在西北农林科技大学工作 ,为中国科学院水利部水土保持研究所高级访问学者。
收稿日期:2001-08-06
numbers of seedling s , and their diameters st ructures are reasonable.In this area , if the disturbance
from human being could be stopped , the Q.liaotungensis forest sy stem will develop to be more ma-
ture status.
Key words Quercus liaotungensis forest;populat ion diameter structure;stability of community
植物种群直径结构是种群内部不同年龄的个
体数量的分布情况 ,它预示着植物种群未来盛衰趋
势。森林群落建群种主要是乔灌木 ,他们的直径-
株数结构代表着由其构成的群落演替阶段和未来发
展趋势[ 1] 。组成北京东灵山辽东栎林的优势树种
群在乔木层是辽东栎 、大叶白蜡 、五角枫 、棘皮桦;灌
木层是二色胡枝子 、六道木 、照山白 、柔毛绣线菊 。
属于同一层次的植物虽然其在分类学地位差异较
大 ,但在维持群落稳定机制中的作用和功能应该基
本一致。这些树种的种群动态和未来发展趋势可反
映群落的演替方向。
有关北京东灵山辽东栎林生物多样性 、能量 、水
分 ,以及主要树种生物学生态学习性方面的研究已
有报道[ 2 ～ 5] 。但探讨有关优势种群沿环境梯度动
态规律方面研究还未见到 。
本文以组成辽东栎林乔木层和灌木层优势种种
群直径-株数结构为基础 ,分析各种群生物学 、生态
学特性和适应特征 ,以及沿环境梯度动态规律和生
长状况 ,为揭示辽东栎林动态发展趋势和稳定性关
系提供依据。
1 研究方法
在充分踏查基础上 ,分析了北京东灵山地区的
辽东栎林的主要类型 ,选定中国科学院植物所森林
生态定位观测站附近 ,以一个西向山坡的辽东栎林
作为调查对象。该林地保护比较好 ,从山体基部到
山体顶部 ,海拔由 1100m 升高到 1354m 。本次研究
布设宽 8m ,长 364m 的样带。在样带内 ,确定所有
乔灌木的坐标位置(以宽为 x 轴 ,以长为 y 轴);每木
检尺 ,乔木量其胸经(胸径小于 3cm 的个体 ,量其基
径),灌木测其基径 ,同时目测树高和树冠直径 ,记录
生长和病虫危害等状况。
经过对乔木层和灌木层统计分析 ,乔木层优势
树种为辽东栎(Quercus liaotungensis)、大叶白蜡
(Fraxinus rhynchophy lla)、五角枫(Acer mono)、棘
皮桦(Betula dahurica),这四种的盖度达到乔木层
总盖度达 95%。在灌木层 , 优势种为二色胡枝子
(Lespedeza bicolo)、六道木(Abelia bi f lora)、照山白
(Rhododendron m icranthum)和柔毛绣线菊(Spi-
raea pubescens),这四种灌木占到灌木层总盖度的占
到 93%。整个样带分成山体上部 、中部 、下部 3段 ,
将各树种种群的直径(胸径或基径)结构按山体上 、
中 、下 ,分 3个亚种群统计 ,绘制 3个亚种群的直径
结构图 ,再将这 3 个亚种群合并 ,取平均值 ,绘制种
群总体的直径结构图 。在各径级数量统计中 ,乔木
层胸径大于 3cm 的个体 ,以 3cm 为一个径阶;胸径
小于 3cm 时 ,以高度小于或大于 60cm 分为两个级
别。灌木层以基径 0.5cm 为一个径阶 ,分别统计各
径阶株数 。每一树种盖度分别以树冠半径计算每一
个体的树冠投影面积 ,各树冠投影面积相加 ,减去同
种个体树冠相互间重叠部分 ,作为该种群在该区域
的盖度 。结合各物种的生物学 、生态学特性和生境
条件 ,分析各物种在不同山体部位的种群动态特征
和未来发展趋势。
北京东灵山属暖温带气候 ,植被 、土壤条件详见
文献[ 2] 。
在样带内 ,随海拔升高 ,样带内的生态因子发生
变化 ,主要表现在光照增强 ,水分 、营养条件变差 。
本次测定前 9天无雨(1999年 8月 1 ～ 9日),测定
在(8月 10 ～ 13日)4天内完成 。测定期间天气为晴
或多云。林内外与水分有关的主要生态因子差异见
表 1。
2 结果和分析
2.1 乔木层优势种群直径结构及动态
2.1.1 辽东栎种群胸径结构
图1是辽东栎种群直径(胸径)-株数结构图 。
辽东栎喜光 、耐旱 ,适应性强 ,是辽东栎林最主要树
种[ 6] 。辽东栎种群总体胸径结构特征包含山体上
部 、中部 、下部各亚种群的直径结构信息 。从直径与
种群数量关系图看出 ,辽东栎最大胸径为 48cm ,优
势径级在 18cm 以下 ,其个体数占总数 89%。从总
体上看 ,辽东栎种群小径级个体多 ,大径级个体少 ,
说明辽东栎种群具有足够的幼苗幼树后续资源(图
1)。
比较不同山体部位的辽东栎各亚种群年胸径与
株数关系图 ,可以看出 ,在不同的山坡部位 ,辽东栎
各亚种群均生长正常 ,幼龄个体多 ,老龄个体少 ,径
级在 18cm 以下的个体数占总数 85%以上 。随着海
拔升高 ,辽东栎种群幼苗幼树株数略有增加 ,平均树
851 期 张文辉等:东灵山辽东栎林优势林木种群直径结构的研究
冠高度有所下降 。在山体下部 ,胸径在 3cm 以下的
幼树个体密度为 38株/ha ,林冠高度达 16m 。在山
体中部 ,辽东栎胸径 3cm 以下的个体密度为 34株/
ha ,林冠高度下降为 14m 左右。在山体上部 ,林冠
高度也下降为 10m 左右 ,胸径 18cm 以下个体数占
总个体数 95%,胸径 3cm 以下个体密度达 42株/
ha 。
表 1 沿山坡向上辽东栎林样带不同部位部分生态因子
Table 1 The ecological factors in different parts of Quercus l iaotungensis forest
in sample plot along slope rising
生态因子
Ecological factors
下部
Lower part
中部
Middle part
上部
Upper part
1 日均气温 Air temperature ℃ 20.2 ±1.2 19.9±3.5 19.5±1.2
2 日均温差 Difference of daily temperature ℃ 8.5±1.2 8.6±1.7 9.1±1.2
3 光合有效辐射强度日均值 PAR(μmol m-2s-1) 260±8.2 351±15.2 463±1.2
4 空气相对湿度 Relative moisture % 93.0±6.0 92.1±8.0 91.2 ±1.2
5 日均地温 Soil temperature ℃ 18.4±2.1 18.3±4.2 18.1±4.6
6 土壤含水量Water content in soil % 22.2±1.2 19.5±3.2 17.9±5.2
7 土壤有机质 Soil organism 5.0±0.8 4.8±1.2 4.0±2.6
8 乔灌木层盖度 Coverage of trees and shrubs% 97±1.2 86±4.2 72±5.5
注:1～ 4.利用 Li-6400 光合仪分别测定三次日进程(7:30-18:30), 取平均值;5.测定土层深度 5cm 的温度日进程
三次 ,取平均值;6 、7.腐殖质下 10cm , 三次取样测定平均值;8.沿样带 , 每 10m 目测一次 ,在山坡上 、中 、下 3 个部位取平均
值。
note:1 ～ 4.By the infrared CO 2 Analy zer(Li-6400), the mean values were gotten from 3 daily courses(7:30-18:30);5.
Mean value were go tten from 3 daily courses in depth 5 cm of soil;6、7.Mean values were go tten from 3 measurements;8.At up-
per , middle and lower par ts of sample belt , the mean values were go tten from observations with eye along sample belt per 10m.
图 1 山体不同部位辽东栎种群直径结构
Fig.1 Quercus liaotungensis population diameter structure
on the different part of mountain slope
2.1.2 大叶白蜡种群胸径结构
图 2是大叶白蜡种群直径-株数结构图 。大叶
白蜡喜光 、耐干旱 、耐瘠薄 ,是仅次于辽东栎的四个
优势树种之一[ 6] 。从图 2 中可以看到 ,在本地区大
叶白蜡种群总体最大个体胸径为 30cm ,优势直径在
18cm 以下 ,个体数占到总株数的 93%,种群密度为
226株/ha ,种群的幼苗幼树株数丰富。
随海拔升高 ,亚种群密度和优势径级增加 ,幼
苗幼树株数增加 ,平均树冠高度降低。在山体下部 ,
最大个体的胸径为 15cm ,种群密度较低 , 82株/ha ,
优势径级集中于 6cm 以下 ,平均树冠高度为 8m ,生
长势弱。在山体中部 ,大叶白蜡种群密度增加为
257株/ha ,优势径级集中于 12cm 以下 ,生长势增
强 ,平均树冠高度增加为 9m 。在山体上部 ,大叶白
蜡种群密度进一步增加为 397株/ha ,最大个体的胸
径为 30cm ,平均树冠高度为 8m 。优势径级集中于
18cm 以下 ,占总个体数的 95%。
2.1.3 棘皮桦种群胸径结构
图 3是棘皮桦种群直径-株数结构图。棘皮
桦是典型的喜光树种 , 具有抗干旱 、耐瘠薄的习
性[ 6] 。从图中看出 ,棘皮桦种群总体个体最大胸径
为27cm ,优势径级在 3 ～ 13cm ,个体数占总数 86%,
种群密度仅为 12株/ha。总体上看 ,幼苗幼树株数
少 ,3 ～ 12cm径阶个体树相对较多 ,很多个体有枯枝
86 植 物 研 究 22 卷
图 2 山体不同部位大叶蜡种群直径结构
Fig.2 Frax inus rhynchopy lla population diameter
structure on the different part o f mountain slope
图 3 山体不同部位棘皮皮桦种群直径结构
Fig.3 Betula dahurica population diameter
structure on the different part o f mountain slope
现象 ,生长势较弱。
随海拔上升 ,亚种群密度增加 ,幼苗幼树个体数
量增加 ,平均树冠高度下降。在山体下部 ,棘皮桦种
群生长较弱 ,没有胸径 3cm 以下的幼苗 、幼树 ,优势
径级在 3 ～ 24cm ,种群密度仅为 19株/ha ,平均树冠
高度 16m ,各径级个体数目分布波动较大。在山体
中部 ,个体胸径仅分布在 9 ～ 12cm ,无幼苗 、幼树 ,平
均树冠高度为 15m左右。在山体上部 ,亚种群密度
为12 株/ha , 幼龄个体增多 , 优势径级在 12cm 以
下 ,个体数占总数 96%,树高度下降为 9m 左右 。从
发展趋势看 ,至少棘皮桦种群有从山坡下部和中部
向上部退却的趋势。
2.1.4 五角枫种群胸径结构
图4是五角枫直径-株数结构图 。五角枫耐
荫 ,喜水肥 ,在乔木层 ,它是主要组成树种[ 6] 。五角
枫种群总体最大胸径为 13 cm ,优势径级在 9cm 以
下 ,个体数占总数 96%,幼苗 、幼树个体多 ,种群密
度平均为 53/ha ,种群发展有幼苗 、幼树后续资源丰
富。
随海拔上升 ,亚种群密度减少 ,幼苗 、幼树个体
数量减少 ,平均树冠高度下降 。在山体下部五角枫
优势径级在 9cm 以下 ,个体数占总数 93.6%,亚种
群密度为 132株/ha ,平均树冠高度达 10m 。在山体
中部 ,五角枫亚种群径级结构趋于更年轻化 ,6cm 以
下个体占个体总数 96%,种群密度下降为 18株/
ha 。在山体上部 ,五角枫亚种群径级结构更趋于年
轻化 ,种群最大胸径仅为 6cm ,平均树冠高度不超过
2m ,种群密度仅 9株/ha 。
2.1.5 乔木层各种群胸径结构的比较分析
从总体上看 ,辽东栎林处于进展演替阶段 ,如果
不加人为的破坏 ,辽东栎林会向演替的顶极方向发
展 , 形成更稳定的充分利用环境资源的群落结
构[ 7、8] 。在演替过程中 ,乔木层有些物种会退出 ,有
些物种会进一步发展 ,占据更大的生态空间[ 9] 。根
据目前辽东栎林演替趋势 ,我们可以将乔木层的四
个树种分成幼苗 、幼树续资源丰富和幼苗 、幼树后续
资源不足两种类型。
棘皮桦种群在总体上幼苗幼树个体数量资源不
足。棘皮桦的生态学特性决定了其在演替初期会作
为先锋树种侵入并迅速占据一定的生态位 ,随着演
替的进展 ,形成了较为荫湿的环境条件后 ,光照条件
减弱 ,棘皮桦种群生长受到抑制[ 10 ,11] ,个体出现枯
枝 ,幼苗生长不良 ,病虫感染等衰退现象 ,使得种群
逐渐退出。目前 ,山坡中下部的棘皮桦亚种群幼苗
幼树资源缺乏 ,出现枯立木 ,在未来的演替中 ,由于
没有足够的幼苗 ,棘皮桦种群可能会逐步退出。
辽东栎 、大叶白腊和五角枫三个种群属于幼苗 、
幼树后续资源丰富的种群。但这三个物种的种群直
径结构图并非完全一致。在不同的山体部位 ,各种群
的胸径和密度关系图也有差异。这主要是由于各自
的生物学 、生态学特性所决定的 。五角枫种群耐荫 ,
在山体下部得到较为充分发展 ,种群密度高 ,幼龄个
体最多 ,随海拔上升 ,种群密度下降 ,个体的平均胸径
871 期 张文辉等:东灵山辽东栎林优势林木种群直径结构的研究
图 4 山体不同部位五角枫种群直径结构
Fig.4 Acer mono population diameter
structure on the different part o f mountain slope
降低。可以推断 ,五角枫种群进入辽东栎林的时间较
晚 ,并且是在林分郁闭后 ,随着水分条件改善而进入
的。
辽东栎种群和大叶白腊种群较喜光 、耐干旱 ,适
应性强 ,从山体下部到山体上部 ,种群密度有所增加 ,
幼苗 、幼树个体数量的比例也增加 ,直径结构更趋合
理。此外 ,辽东栎在乔木层种群胸径最大 ,各径级个
体数目分布波动不大 ,这说明辽东栎生态适应范围
宽 ,作为辽东栎林的群落最主要的树种是必然的。
本地区是 50年代皆伐后形成的天然次生林 ,得
到了较好的保护 ,现代的林分状况可以代表该区的森
林自然演替状况[ 2] 。特别是以上四种乔木均以有性
繁殖为主 ,在天然林演替过程中 ,各树种的生物学生
态学特性起着决定性的作用[ 10 ,11] 。因此 ,本文选择
具有代表性的辽东栎林群落作为调查对象对揭示华
北地区的辽东栎林群落演替规律具有重要意义。
2.2 灌木层优势种群基径-株数结构
2.2.1 二色胡枝子种群基径-株数结构
图 5 是二色胡枝子种群基径-株数关系图 。
从图中可以看出 ,二色胡枝子种群总体优势径级在
1.5cm 以下 ,个体数占总数 95%, 种群密度为 285
株/ha ,种群幼苗 、幼树资源丰富 。
沿山体向上 ,亚种群密度 、基径 、幼苗个体数量
增加。在山体下部 ,最大径级为 1.5cm ,优势径级在
1.0cm 以下 ,个体数占总数 89%, 亚种群密度 218
株/ha ,平均树冠高度达 1.5m ,冠幅为 0.5m ,基径在
0.7cm 以上的个体有枯梢现象。在山体中部 ,优势
径级在 1.0cm 以下 ,最大径级为 1.5cm ,个体数占
总株数 85%,种群密度 230株/ha ,平均树冠高度 1.
8m ,冠幅为 0.6m ,基径 0.7cm 以上个体有枯梢现
象。在山体上部 ,优势径级在 1.5cm 以下 ,个体数
占总株数 95%,亚种群种群密度增加为 407株/ha ,
幼苗资源充裕 ,平均树冠高度达 2.0m ,冠幅为 0.
7m ,基径 1.0cm 以上个体有枯梢现象 。
2.2.2 六道木种群基径-株数结构
图 5 山体不同部位二色胡枝子种群直径结构
Fig.5 Lespedza bicolor population diameter
structure on the different part o f mountain slope
图 6是六道木种群基径-株数关系图。六道
木种群总体优势径级在 2.5cm 以下 ,个体数占总数
82%。种群总体密度 262 株/ha ,基径 2.0cm 以上
的个体生长不良 ,有枯稍现象 ,但种群具有足够的幼
苗 、幼树后续资源。
在山体下部 ,六道木亚种群幼苗后续资源丰富 ,
优势径级在 2.0以下 ,个体数占总数 76%,平均树
冠高度达 2.5m ,冠幅为 1.2m ,最大个体径级为 7.
5cm ,密度 278 株/ha。基径 2.5cm 以上个体有枯
梢 、根腐等衰退现象 。在山体中部 ,六道木亚种群密
度增加 ,达到 391 株/ha ,优势径级在 5.0cm 以下 ,
个体数占总数 92%,最大个体基径减少为 6.5cm ,
平均树冠高度减少为 2.3m ,冠幅为 1.2m ,2cm 以上
个体有枯梢根腐等衰退现象 。在山体上部 ,亚种群
密度大幅下降 ,为 53株/ha ,平均树冠高度达 2.0m ,
平均冠幅为 0.7m 。基径 1.5cm 以上个体有枯梢现
象 ,但仍有后续幼苗资源 。
88 植 物 研 究 22 卷
图 6 山体不同部位六道木种群直径结构
Fig.6 Abelia bi flora population diameter
structure on the different part o f mountain slope
2.2.3 照山白种群基径-株数结构
图 7 山体不同部位照山白种群直径结构
Fig.7 Rhododendron micranthum population diameter
structure on the different part o f mountain slope
图 7 是照山白种群基径 -株数结构图 。照山
白种群总体最大径级为 5.5cm ,优势径级在 0.5 ～
4.5cm ,个体数占总数 93%。以基径 1.5 ～ 2.0cm
为中心 ,呈偏正态分布状 ,即小径级和大径级个体
少 ,而中径级个体较多。
在山体下部 ,亚种群优势径级在 0.5 ～ 3.0cm ,
个体数占总数 85%,亚种群个体密度低 ,仅为 97株
/ha 。平均树冠高度只有 1.5m ,冠幅宽度 1.5m ,最
大个体基径为 5.0cm 。在山体中部 ,亚种群密度增
加到 723株/ha。以基径 1.5 ～ 2.0cm 年生为中心 ,
呈偏正态分布 ,优势级分布于 0.5 ～ 3.5径级 。平均
树冠高度也增加为 2.8m ,平均树冠宽度增加到 1.
8m ,最大个体基径为 6.0cm 。在山体上部 ,种群密
度大幅增加到 1542 株/ha ,成为辽东栎林中密度最
大的种群 ,以 2.0 ～ 2.5cm 为中心 ,呈偏正态分布 ,
优势径级分布于 0.5 ～ 4.5cm ,个体数占总数 93%,
平均树冠高度为 2.5m 左右 ,平均树冠直径增加到
2m 。
2.3.4 柔毛绣线菊种群基径-株数结构
图 8 山体不同部位柔毛乡线菊种群直径结构
Fig.8 Spiraea pubescens population diameter
structure on the different part o f mountain slope
图 8 是柔毛绣线菊种群基径-株数结构图 。
柔毛绣线菊种群在本区最大基径为 3.0cm ,优势径
级在 1.5cm 以下 ,个体数占总数 95%。基径在 1.
5cm 以上个体生长不良 ,有枯稍现象 ,但种群具有足
够的幼苗后续资源。
在山体下部 ,亚种群优势径级在 2.0cm 以下 ,
个体数占总数 85%。最大个基径为 3.0cm ,密度
653株/ha 。平均树冠高度达 1.5m ,冠幅为 0.7m 。
基径 2cm以上个体有枯梢现象 。在山体中部 ,优势
径级级在 2.0cm 以下 ,个体数占总数 85%,最大个
体径级为 3.0cm ,密度 752株/ha ,平均树冠高度达
1.6m ,冠幅为 0.6m 。在山体上部 ,亚种群优势径级
891 期 张文辉等:东灵山辽东栎林优势林木种群直径结构的研究
在 2.0cm以下 ,占个体数 96%以上 ,亚种群密度进
一步明显增加 ,达到 1985 株/ha ,平均树冠高度达
2.0m ,冠幅为 0.8m 。后续幼树幼苗资源充裕 。
2.3.5 灌木层各种群基径-株数结构的比较分析
在灌木层 ,六道木 、二色胡枝子和柔毛绣线菊三
个种群属耐荫 、喜水肥类。六道木种群在不同山体
部位 ,基径-株数结构和种群密度变化大 ,随海拔上
升种群密度减小 ,表明其耐旱 、耐瘠薄能力较差。二
色胡枝子和柔毛绣线菊两种群的相对较喜光一些 ,
在山体下部种群密度小 ,随海拔升高 ,种群密度增
加 ,在山体上部达到最大。二色胡枝子种群主要以
散生形式生存 ,丛生形式较少 ,而柔毛绣线菊则与之
相反;二色胡枝子在山体不同部位 ,种群密度比柔毛
绣线菊小 ,植株高度 、冠幅亦小 ,因此 ,在群落中的生
态作用必然小于柔毛绣线菊。六道木 、二色胡枝子
和柔毛绣线菊三个种群既有丰富幼苗 、幼树资源 ,又
在达到一定径级后出现枯梢现象 ,可能表示这三个
种群在群落中已经达到了稳定阶段 。
照山白种群属耐干旱 、喜光类。该种群的基径
-株数结构 、种群密度在山体不同部位变化较大 ,在
山体下部种群密度较低 ,在山体上部密度最高 。由
于 ,该种群呈丛生 ,并且在山体上部常形成小片斑块
状 ,占据灌木层的大部分生态位。
由于 4个灌木种群的生物学 、生态学特性的差
异 ,使他们在占据生态位方面出现“你进我退”的互
补和维持生态系统稳定性的格局[ 9～ 11] 。六道木种
群随海拔升高种群密度大幅下降 ,而照山白种群 、二
色胡枝子 、柔毛绣线菊种群的密度不同程度增加 ,形
成灌木层种群之间相互替代的现象 。
3 主要结论
北京东灵山辽东栎林处于进展性演替阶段 ,如
果不加人为的干扰 ,群落将进一步向成熟林方向
发展 。
辽东栎林群落处于动态发展过程中 ,一方面沿
空间环境梯度变化 ,种群胸径-株数关系结构在演
变 ,种群密度(数量)幼苗幼树比例等参数沿海拔高
度上升或下降 ,有些种群数量增加 ,有些种群数量减
少 ,不同物种种群之间随环境梯度变化而发生的物
种相互替代现象 ,对保持整个辽东栎林群落的稳定
性具有重要作用[ 10、11] 。另一方面 ,在同一生境条件
下 ,有些种群属幼苗 、幼树株数较多属稳定型或进展
型 ,如乔木层的辽东栎 、大叶白蜡 、五角枫等种群 。
有些种群幼苗幼树株数较少 ,缺乏后续资源 ,有些个
体出现枯枝 、根腐 、病虫感染等衰退现象 ,如处于山
坡中部和下部的棘皮桦亚种群 。灌木层也有类似现
象 ,如在山坡下部的照山白亚种群幼苗株数相对较
少 ,而处于同一生境的六道木 、二色胡枝子和柔毛绣
线菊三个亚种群的幼苗数量均较多 ,后续资源丰富 。
辽东栎林乔木层和灌木层各由生态学生物学习
性不同的植物种群组成 ,对群落结构 、外貌和功能发
挥着作用 。组成同一层片的种群间在生态习性上各
有差异 ,在占据生态空间 、利用自然界的光照 、营养
资源方面发挥功能上互补 、互惠 ,对群落的稳定性 、
生物多样性的维持起着重要作用。层片之间不可取
代 ,层片内部 ,物种之间可以取代 ,以保持该类群在
生态系统中功能的发挥。
参 考 文 献
1.王伯荪 ,李鸣光 , 彭少麟.植物种群生物学.广州:广东高等
教育出版社 , 1995
2.陈灵芝 ,黄建辉.暖温带森林生态系统结构与功能的研究.
北京:科学出版社 , 1997 ,
3.马克平 ,刘灿然 , 于顺利 , 王巍.北京东灵山地区植物群落
多样性研究(2)丰富度 、均匀度 、和物种多样性指数.生态
学报 , 1997 , 17(6):573 ～ 583
4.王巍 ,马克平 , 刘灿然 ,北京东灵山落叶阔叶林中辽东栎种
子雨.植物学报 , 2000 , 42(2):195～ 202
5.王巍 ,刘灿然 , 马克平 , 于顺利.东灵山两个落叶阔叶林中
辽东栎种群结构和动态.植物学报 , 1999 , 41(4):425～ 432
6.郑万均.中国树木志 1-2 卷 , 北京:林业出版社 , 1983 ～
1985
7.张文辉 ,孙海芹 , 赵则海 , 祖元刚.北京东灵山辽东栎林优
势植物水分适应特性.植物生态学报 , 2001 , 25(4):438 ～
443
8.从沛桐 , 赵则海 , 张文辉 , 史军 , 祖元刚.东灵山辽东栎群
落演替的连续时间马尔柯夫过程研究.植物研究 , 2000 ,
20(4):438 ～ 443
9.祖元刚 ,赵则海 , 从沛桐 , 张文辉 , 陈柏林.北京东灵山地
区辽东栎林种群空间分布格局分形分析.植物研究 ,
2000 , 20(1):112 ～ 119
10.张文辉.裂叶沙参种群生态学研究.哈尔滨:东北林业大
学出版社 , 1998
11.Manuel C.Molles Jr.Ecology:Concepts and Applications.
McGraw -Hill Companies Inc.1999 , 186 ～ 207
90 植 物 研 究 22 卷