全 文 ：第 21 卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001 年　10 月
Vol.21　No.4　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2001
八角莲小孢子发生和雄配子形成
黄衡宇1　马绍宾2　李　鹂1
(湖南吉首大学生物系 ,吉首 416000)
(云南大学生物系 ,昆明 650091)
摘　要　首次报道了八角莲(Dysosma versipell is (Hance)M.cheng)小孢子发生和雄配子体形成
的过程 。主要结果如下:花药四室 ,药壁发育方式为双子叶型;药室内壁有带状加厚现象;二层绒
毡层细胞 ,多具双核 ,腺质;多孢原 ,发生于表皮下;小孢子母细胞减数分裂时的胞质分裂为同时
型 ,少数小孢子母细胞减数分裂Ⅰ完成后 ,在两子核间形成一异型沟 ,使其具类似二分体的结构;
四分孢子多为四面体形 ,少数为左右对称形 、十字交叉形 、直线形及“T”形;成熟花粉粒为二细胞 ,
呈圆形 ,具三孔沟。
关键词　八角莲;小孢子;雄配子体
THE GENESIS OF MICROSPORE AND THE FORMATION OF MALE
GAMETOPHYTE IN DYSOSMA VERSIPELLIS(HANCE)M.CHENG
HUANG Heng-yu1　MA Shao-bin2　LI Li1
(The Biology Department of Jishou University , Jishou 416000)
(The Biology Department of Yunnan University , Kunming 650091)
Abstract　The present paper firstly reports the microsporogenesis and the formation of male gameto-
phy te in Dysosma versipellis(Hance)M .cheng.The main results can be concluded as follow s:The
anther is tet rasporangiate and its wall develops confo rming to the dicotyledonous type.The endotheci-
um develops fibular thickenings.The tapetum is of the g landular type , of two cell nuclei.The cy toki-
nesis of the microspore mother cell in meiosis is of the simultaneous type.A few partit ion of mi-
crospore mother cells have hetero typicfurrow betw een the tw o nuclei after the end of meiosisⅠthereby
forming a st ructure w hich like dyad.Most of the microspore tetrads are tetrahedral and there are still
a few other types , such as isobilateral , dilateral , linear and ” T shape.Microspores have various
types of abortive to development.Mature pollen g rain is of the 2-celled type and has three colpates.
Key words　Dysosma versipel lis(Hance)M .cheng;microspore;male gametophy te
　　八角莲(Dysosma versipel lis(Hance)M .cheng)
为小檗科一种多年生草本 ,分布于我国长江流域各
省。生活在阔叶林或竹林下阴湿处 。花期 5 ～ 6月 ,
果实期 9 ～ 10个月 ,全草药用 ,能散风祛痰 、解毒消
肿 、杀虫[ 1] 。目前对其研究尚少 ,特别是胚胎学方
面系统地研究还是空白 ,因此 ,对八角莲小孢子的发
生和雄配子体形成的研究 ,不论是在理论上或实践
上均有一定的意义。
国家自然科学基金资助项目。 Supported by Nat ional Natural S cience Foundation of China(No.39860022)
云南省基础应用基金资助项目。 Supported by Basic &Applicat ion Foundat ion of Yunnan(No.98C002Q)
第一作者简介:黄衡宇 ,男 , 29岁 ,硕士 ,讲师 ,主要从事植物胚胎学研究。
收稿日期:2001-5-16
1　材料和方法
本文所用材料是 1997 ～ 1998年 5 ～ 7月采自昆
明金殿公园温室区 ,取不同发育时期的花蕾及开放
花朵 ,用卡诺氏液及 FAA 固定液固定。铁矾苏木精
整染 ,固绿复染 ,番红—固绿对染 。常规石蜡切片 ,
切片厚度为 6 ～ 10μm ,Leitz Orthopan显微镜下观察
并拍摄照片。
2　观察结果
八角莲的花芽在开放前一年的 8月中旬即形
成 ,冬天地上部分枯死 ,花芽以休眠芽的形式渡过冬
天及早春 ,次年春末夏初的 5 月底至 6月初开始萌
发。花深红色 , 6 ～ 9朵簇生于近叶柄顶部离叶基部
不远处 ,下垂 ,花梗细长 ,下弯有毛;萼片 6 ,外面有
疏长毛;花瓣 6 ,长约2cm;雄蕊 6枚 ,长约1cm ,花丝
约为花药长度的 1/3。
2.1　小孢子发生
八角莲属植物花药具四个小孢子囊 ,腹面的一
对略小(图版Ⅰ ,1)。雄蕊原基形成后 ,由于花药的
四个角隅细胞分裂较快 ,使花药变成四个裂瓣状 。
在每一瓣的表皮下分化出孢原细胞 ,这种细胞体积
比其他细胞大 ,径向延长并有显著的细胞核(图版
Ⅰ ,2)。孢原细胞平周分裂 ,形成初生壁细胞和初生
造孢细胞(图版 Ⅰ ,3)。初生造孢细胞经有丝分裂形
成次生造孢细胞:细胞多角形 ,细胞排列紧密 ,其细
胞质浓 ,细胞核大 ,圆形 ,核仁大而显著(图版 Ⅰ ,4)。
次生造孢细胞经多次有丝分裂 ,形成更多的细
胞即小孢子母细胞(图版 Ⅰ ,5)。小孢子母细胞的形
态显著地与周围的药壁细胞不同 ,体积大 ,细胞核也
较大 ,细胞质浓厚 ,没有显著的液泡 ,并有胞间连丝
使其互相联系。
八角莲小孢子的发生 、发展与其他被子植物一
样由小孢子母细胞经过减数分裂而产生 。当花药长
至3 ～ 5mm 时其内即已形成小孢子母细胞。其减数
分裂也和许多植物一样 ,在染色体形态结构上要发
生一系列变化 ,同时观察到减数分裂的不同步现象 。
减数分裂过程具体如下:
前期 I:根据我们的观察 ,在不同时期固定的材
料中 ,都见到前期 I 的分裂 。此时期时间较长 ,在染
色体的形态上出现了下列不同结构:
1 、细线期(图版 Ⅰ ,6):小孢子母细胞开始分裂 ,
在其细胞核内出现丝状的染色体 ,自相缠绕盘成一
团 ,充满在细胞核中 ,核仁大而明显 ,核膜在切片中
很明显。
2 、偶线期(图版 Ⅰ ,7):在此时期 ,同源染色体开
始配对并纵向收缩 ,较细线期粗而短 ,缠绕成疏松的
一团 ,核仁很明显。
3 、粗线期(图版Ⅰ , 8):核仁 、核膜明显 ,染色体
纵向收缩得更粗更短 。在此时期 ,一般认为染色体
要发生纵裂 。但在切片中 ,从染色体的形态上很难
区分它们是否发生纵裂。
4 、双线期(图版 Ⅰ , 9):在此时期 ,核仁也很明
显。每一对染色体在形态上可以看到二价体交叉 。
染色体更粗短 。
5 、终变期(图版 Ⅰ , 10):染色体高度缩短 ,在形
态是呈现“O” 、“V” 、“T”等形状。
中期 I(图版Ⅰ ,11):小孢子母细胞前期 I结束 ,
粗短的染色体排在小孢子母细胞中央的赤道面上 。
纺锤丝明显。此时偶见个别小孢子母细胞内有落后
染色体或染色体发生胶合 。
后期 I(图版Ⅰ ,12):各染色体分别分开向两极
移动 ,在两组染色体间见有纺锤丝相连 ,同时见个别
小孢子母细胞产生不正常的分裂发生胶合等 。
末期 I(图版Ⅰ ,13):两组染色体分别到达两极
后 ,核膜又重新出现 ,逐渐形成新核 。不形成细胞
壁 ,出现一双核细胞而没有二分体时期 。
前期 I I(图版 Ⅰ ,14):减数分裂第一次分裂结束
后 ,细胞处于暂时不分裂的状态 ,但染色体并不完全
消失 ,很快又继续第二次分裂进入前期 II 。此分裂
时期较短。核膜明显 ,核内具有较粗的染色体互相
盘绕成团 。
中期 I I(图版 Ⅰ ,15):核膜消失 ,染色体较粗短 ,
排列在细胞中央 ,纺锤丝在中部明显 ,至两极不明
显。
后期 II(图版 Ⅰ , 16):两个子核内的各组染色
体 ,分别向两极移动 ,在四组染色体间有明显的纺锤
丝相连 ,形成四把“伞”的形状 。
末期 II(图版 Ⅰ , 17):染色体到达两极后 ,纺锤
丝逐渐消失 ,出现核仁 、核膜 ,形成四个圆形的新核 。
在四个核之间出现成膜体 ,产生细胞壁 ,同时地分隔
成四个细胞。
从八角莲减数分裂过程的图版中可以看出其胞
质分裂为同时型 ,但偶尔可以观察到在两个子核之
间形成一条异形沟(heterotypicfurrow)的现象[ 2] ,使
其具有二分体的形态(图版 Ⅰ , 18)。四分孢子的排
列方式有四面体形(图版 Ⅰ , 19)、左右对称形(图版
Ⅰ ,20)、“T”形(图版 Ⅱ , 21)、十字交叉形(图版 Ⅱ ,
22)和直线形(图版Ⅱ ,23)。
小孢子母细胞的减数分裂在同一花药中的一个
药室内基本同步或相差 1 ～ 3 个时期(图版 Ⅱ , 24),
不同药室之间则相差 3 ～ 6个时期(图版 Ⅱ , 25)。同
562 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
一花药的不同药室之间或同一药室内 ,在小孢子游
离出四分体以后 ,则表现出完全的同步性。
2.2　雄配子体形成
当减数分裂完成时 ,形成的四个小孢子被共同
的胼胝质壁包围 ,而且在各个小孢子之间也都有胼
胝质分隔(图版 Ⅱ , 22)。这样 , 造成了小孢子母细
胞 、四分体或小孢子处于孤立的状态。胼胝质包围
着四分体 ,其功能如同“分子筛” ,容许许多营养物质
通过 ,但阻止大分子物质透过 。这样控制着细胞间
物质的交流 ,以此保持通过基因重组与分离后遗传
上多少有所不同的小孢子之间的独立性 。
八角莲四分体时期是短暂的 ,最后由于胼胝质
的溶解 ,四个小孢子彼此分开 ,释放到充满绒毡层分
泌物的药室中。当小孢子还在胼胝质壁内的时候 ,
已经开始合成自己的细胞壁。刚从四分体分离出来
的小孢子仍为四分体时期的形状。四个小孢子的接
触面仍为平面 ,游离面则为球面 ,此时期时间较长 。
以后小孢子逐渐发育为圆形。核位于中央 ,原生质
很浓厚 ,此时 ,胞壁还很薄 ,萌发孔还不明显。随着
小孢子的生长发育 ,小孢子的外壁越来越明显 ,萌发
孔也清楚可见(图版 Ⅱ ,26)。
八角莲的小孢子在其发育过程中 ,细胞核的位
置要经过一系列的变化 。刚形成后不久的小孢子 ,
原生质非常浓厚 ,细胞核位于细胞的中央(图版 Ⅱ ,
26)。随着小孢子的生长发育 , 原生质中液泡化加
强 ,出现许多小液泡 ,后汇集成一大液泡 ,位于细胞
的中央 ,原生质遂分布于细胞的周边 ,其细胞核随着
小孢子的液泡化由中央移到距萌发孔最远一端的原
生质中(图版Ⅱ ,27)。以后其细胞就在边缘的原生
质中进行有丝分裂(图版 Ⅱ ,28)。形成二核 ,一个贴
近花粉粒的壁 ,即生殖核 。另一个向着大液泡 ,即营
养核。接着发生胞质分裂 ,在两核间出现一个弧形
细胞板 ,分隔成两个细胞(图版 Ⅱ , 29)。由于分裂的
高度不均等性 ,所形成的两个细胞大小悬殊 ,大的即
营养细胞 ,小的 、月牙形的即生殖细胞。以后小孢子
合成作用增强 ,原生质不断增多 ,其中大液泡逐渐分
化为小液泡 ,两核间的细胞壁开始消失 ,营养核也随
着原生质的加多由边缘移至中央 ,生殖细胞也被包
入营养细胞的细胞质中(图版 Ⅱ ,30)。至此 ,二细胞
型的成熟花粉粒发育完毕 ,生殖细胞在花粉管中分
裂成两个精子。但也有个别成熟花粉粒的生殖细胞
在散粉前即分裂为两个精子 ,形成 3-细胞花粉(图
版Ⅱ , 31)。在个别成熟花药的石蜡切片中 ,观察到
花粉粒在花粉囊内萌发的情况 。在八角莲小孢子发
育过程中 ,经常看到一些异常的发育情况:小孢子母
细胞收缩为一团 ,细胞核与细胞质发生胶合(图版
Ⅱ ,32);只有细胞壁的空瘪小孢子(图版 Ⅱ , 33);小
孢子四分体时期 ,小孢子异变失去细胞形态(图版
Ⅱ ,34)等等。推测上述小孢子多为不育 。
电镜观察显示 ,八角莲属植物的花粉较大 ,为球
形 、扁球形或长球形 ,大小为 35(40 ～ 32.5)微米 ,外
壁为网状纹饰 ,具三沟孔(图版 Ⅱ , 35)。
2.3　花药壁的形成与分化
孢原细胞平周分裂形成初生壁细胞和初生造孢
细胞(图版 Ⅰ ,3),初生壁细胞经一次平周分裂和多
次垂周分裂形成二层次生壁细胞 ,次生壁细胞又各
进行多次平周与垂周分裂到次生造孢细胞晚期 ,花
药表皮内已有 6 ～ 7层药壁细胞(图版Ⅲ ,36)。其细
胞等径形 ,核大 ,与表皮细胞无多大区别 。紧接表皮
的一层逐渐分化为药室内壁 ,接着是 4 ～ 5层中层细
胞 ,最内二层为绒毡层细胞。因此八角莲花药壁的
发育属于双子叶型[ 3] 。
绒毡层细胞形成于造孢组织晚期。在小孢子母
细胞形成的过程中 ,绒毡层细胞体积逐渐增大 ,原生
质不继增多 ,细胞核也增大 ,并进行分裂 ,其分裂方
式多为有丝分裂(图版 Ⅲ , 37 ,箭头所示),但也有无
丝分裂 。至小孢子母细胞减数分裂时期 ,该层细胞
到达最高度的发育时期 ,体积与其所包围的小孢子
母细胞差不多 ,比其他壁层细胞大得多 ,细胞呈近方
形 ,具腺细胞的特征 ,细胞质浓厚 ,液泡少而小 ,核大
且往往具双核甚至多核(图版 Ⅲ ,37);小孢子母细胞
减数第二次分裂结束时 ,绒毡层细胞之间开始彼此
分离;小孢子四分体时期 ,绒毡层细胞呈原位解体的
迹象(图版 Ⅲ , 38);到单核花粉粒时 ,绒毡层细胞加
剧解体(图版 Ⅲ , 39);到二核花粉粒时 ,绒毡层完全
消失 ,仅有残迹存在(图版 Ⅲ , 40)。不过绒毡层细胞
的解体有不一致现象 ,在不同花药甚至在同一花药
的不同药室中 ,解体情况大不一样 ,有的在四分体或
单核小孢子时期 ,绒毡层就大部分被吸收利用了 ,而
有的到单核小孢子后期该层细胞也只有少部分被吸
收利用 ,显示了发育的多态。
中层细胞同样起源于次生壁细胞 ,形成时具 4
～ 5 层细胞 , 细胞小 , 核大 ,原生质浓厚(图版 Ⅲ ,
36)。中层细胞退化较早 ,在小孢子母细胞形成时 ,
即开始解体。到二核花粉粒时 ,中层已消失殆尽(图
版Ⅲ ,40)。
药室内壁在造孢组织时期即分化完全(图版Ⅲ ,
36),单核小孢子阶段 ,该层细胞体积开始增大 ,径向
壁与切向壁均加长。散粉时 ,该层细胞的内切向壁
发生径向带状纤维加厚 ,此时 ,同一花药一侧两个药
5634 期　　　　　　　　　　　　　　黄衡宇等:八角莲小孢子发生和雄配子形成
室之间的药隔消失 ,两药室连通 ,表皮也已收缩消失
(图版 Ⅲ , 40)。切片观察表明 ,两个相邻药室连接处
的细胞壁并未纤维加厚 。散粉时 ,药壁即从此处断
开 ,释放出成熟花粉粒。
表皮形成时间最早 ,只有一层细胞 。刚形成时 ,
细胞排列紧密 ,行使一般的保护功能;后来随着花药
的长大而被拉得又扁又长 ,细胞之间逐渐失去联系;
散粉时 ,仅剩下干枯的残迹。
3　讨论
3.1　八角莲植物小孢子母细胞的减数分裂过程与
一般被子植物相同 ,属一般规律[ 4] 。小孢子母细胞
的减数分裂基本上是同步的 ,但也有不同步的 。不
仅不同花药或同一花药不同的花粉囊中的分裂不同
步 ,就是同一花粉囊内的减数分裂也不同步。这与
其近缘属植物桃儿七在同一花粉囊内观察到基本同
步的现象不一致(另文发表),而与其另一近缘属植
物山荷叶基本相类似(另文发表)。看来小孢子母细
胞减数分裂的同步与否 ,在不同的植物中并不完全
一致。减数分裂同步的原因 ,据Whelan(1974)[ 5]用
相差显微镜观察多种植物后发现 ,小孢子母细胞的
胼胝质壁并非连续的 ,小孢子母细胞胼胝质壁的不
连续构成细胞间细胞质联络的通道 ,便利于内容物
的交流 。在八角莲中 ,从小孢子母细胞到四分体其
外均有胼胝质壁包围着 ,在荧光显微镜下观察 ,胼胝
质壁上也有通道 。胼胝质壁给小孢子母细胞的减数
分裂和四分体的形成在一定时期内和一定条件下提
供了一个微环境 ,有利于各种生物化学反应的进行 ,
调整减数分裂的步骤 。但减数分裂不同步的原因尚
无明确的解释 ,一些植物工作者亦曾在各自的研究
中观察到小孢子母细胞减数分裂不同步现象 ,探讨
了其起因 ,提出了不同的观点 。李文钿在沙棘的研
究中认为 ,由于小孢子母细胞所处的水平位置不同
所致[ 6] 。李天庆在金花茶研究中的基本观点是 ,由
于小孢子母细胞相互分开时 ,胼胝质形成过早 ,可能
使它们之间的细胞质通道在早期即堵塞 ,造成营养
分配不均或其它遗传上的原因[ 7] 。陈懋林在萝卜
中的研究推测 ,同一药室内不同步的原因与造孢细
胞形成先后或其它原因有关[ 8] 。我们在对八角莲
不同样品分析比较后 ,初步认为温度 、海拔或固定样
品的时间及固定液的不同等造成八角莲小孢子母细
胞减数分裂的不同步 ,此问题还有待进一步研究。
3.2　在八角莲花药的发育中 ,其壁层细胞的发生 、
发展 、解体消失一系列的动态是具有很大生理意义
的。每一层细胞的解体消失 ,为其他层细胞的发育
提供了良好条件。在造孢组织晚期 ,三层壁细胞即
有明显的分化 ,不久中层细胞即开始被利用 ,至小孢
子形成则全部被利用而消失。福斯特等[ 9]指出“壁
层中间的一层或几层壁在继续发育过程中常被伸张
和挤压 ,到了花药开裂的时候 , 往往毁去而很难分
辨” 。但在中层消失时 ,为什么其他的壁层不受挤压
呢? 而且看到其细胞是逐渐缩小消失。因而我们认
为它的消失 ,并不完全是由于被伸张和挤压的结果 ,
而且也为其他壁层的发育提供了营养条件 ,是具有
一定生理意义的。在中层被利用而逐渐消失的过程
中 ,绒毡层细胞显著增大 。至小孢子形成时 ,中层基
本上完全消失后 ,绒毡层细胞即开始解体消失 ,其方
式为 ,首先各细胞彼此脱离 ,常散落到小孢子囊中 ,
后逐渐消失 。因此 ,八角莲属植物绒毡层究竟应属
于腺质型或是介于腺质型与变形型之间的一种类
型 ,这一问题尚难确定。
关于绒毡层的作用问题 ,过去有人认为它是小
孢子母细胞发育的养料 ,也有人认为它是小孢子发
育的养料 。根据我们的观察 ,绒毡层开始解体时 ,正
是减数分裂完成 ,小孢子刚刚形成 ,所以绒毡层在八
角莲中可能是小孢子发育的养料。它的解体的开始
时间与中层的消失有密切的关系 ,在不同的植物中
可能不同。至单核小孢子发育为二细胞花粉粒时 ,
不仅绒毡层细胞全部解体消失 ,部分纤维层细胞也
有一部分被吸收利用 。纤维层的作用 ,一般认为是
与花药的裂开有关 ,但我们认为不仅对花药的裂开
有关 ,而且也是小孢子发育的养料 。花药各层壁间
一系列解体消失动态 ,保证了小孢子母细胞及小孢
子的发育 。
关于绒毡层细胞的分裂 ,Wikus认为过去相信
绒毡层细胞核的分裂为无丝分裂是错误的 ,实际上
是不规则的有丝分裂或其细胞核的融合 。唐锡
华[ 10]在杜仲孢子囊与配子体的发育形态一文中指
出“在所有的材料中 ,均未发现绒毡层细胞核分裂是
有丝分裂现象 ,从这些普遍存在的双核或多核细胞
内核的位置及靠近等形态 ,判断这种双核或多核现
象 ,可能是细胞的直接分裂” 。根据我们的观察 ,八
角莲其绒毡层的细胞核分裂 ,除有丝分裂外 ,亦有少
数细胞核以非有丝分裂方式进行繁殖 。吴素萱
等[ 11]认为 ,无丝分裂是细胞核繁殖的正常方式之
一 ,是普遍存在的 。且无丝分裂一般认为是多出现
于营养丰富的地方。因此我们认为 ,对作为营养组
织的绒毡层来说 ,其细胞核的非有丝分裂方式可能
是普遍存在的 。
3.3　八角莲植物小孢子母细胞减数分裂过程中的
胞质分裂通常是同时型 ,但有少数小孢子母细胞在
564 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
减数分裂Ⅰ结束后 ,由于在二子核之间形成一条异
形沟[ 2]而形成一个类似二分体的结构。这种情况
在其近缘属植物山荷叶和桃儿七中以及其它一些植
物中也有这种现象存在[ 12 ,13] , 对此 , 李平等[ 14] 认
为:由于异型沟的形成 ,同时型的胞质分裂可能发生
两个步骤 ,开始在减数分裂 Ⅰ的末期。我们同意这
种观点 。这样的现象同时也表明 ,关于减数分裂中
胞质分裂的分类并不是绝对的 ,也许还有其它的一
些例外 。在胞质分裂过程中 ,壁形成的类型与四分
体中小孢子的排列方式之间没有必然的联系[ 15] 。
3.4　八角莲为 2-细胞花粉 ,但也存在少量的 3-
细胞花粉。如果说 2-细胞花粉较 3-细胞花粉进
化的话。那么在八角莲小孢子发育中出现的 3-细
胞花粉应该是体现该物种在进化过程中的过渡性
质。[ 16 ～ 18]
3.5　本研究中 ,我们观察到大量小孢子母细胞染色
体发生胶合 ,不能进行正常的减数分裂以及单核和
二核花粉时期的空瘪花粉 。这些现象可能都是由于
生活环境发生改变的原因(金殿公园温室内),导致
在该处生长的八角莲属植物高度不育。
参　考　文　献
1.中国科学院植物研究所.中国高等植物图鉴(第一册).
北京:科学出版社 , 1972
2.Johri B M.Embryology of Angiosperms.Springer-Verlag
Berlin Heidelberg New York , Tokyo , 1984
3.Davis G L.Systematic Embryology of the Angiosperms.
New York:John Wiley , 1966.150 ～ 151
4.胡适宜.被子植物胚胎学.北京:人民教育出版社 , 1988
5.Whelan E.D.P., Recent advance in the embryology of an-
giosperms.Can.J.Bo t., 1974 , 53:1219 ～ 1224
6.李文钿 ,朱彤.沙棘小孢子的发生和雄配子体的形成.林
业科学 , 1988 , 24(3):275 ～ 281
7.李天庆 ,曹慧娟.金花茶大 、小孢子发生和雌 、雄配子体
形成.北京林业大学学报 , 1986 , 8(2):30～ 34
8.陈懋林 , 汪隆植.萝卜小孢子发生和雄配子体形成.南京
农业大学学报 , 1988 , 11(3):14～ 20
9.福斯特 , A.S.吉福特 , 被子植物形态学.E.M.(李正理
译).北京:科学出版社 , 1963
10.唐锡华.杜仲孢子囊的形成与配子体的发育.植物学
报 , 1962 , 10(1):29 ～ 34
11.吴素萱 , 蔡起贵 .细胞分裂方式的研究.植物学报 ,
1962 , 10(1):1 ～ 6
12.Bhandari , N.N., M.Bhargava and T.Geier., A persist-
ing cellulosic wall of microspo re cells during microsporo-
genesis in Allium tuberosum Ro ttl.and Cyclamem persicum
Mill.Ann.Bo t., 1981 , 48:425～ 431
13.Wilkinson , A.M., Floral ana tomy of some species of Cor-
nus.Bull.Tor rey.Bo t.Club., 1944 , 19(1):276 ～ 301
14.李平 , 余象煜.山茱萸小孢子发生和雄配子体发育的研
究.杭州大学学报 , 1992 , 19(1):98～ 105
15.Fahn A.Plant anatomy.3rd edn , Ox fo rd:Pergamon
press , 1982
16.王晓燕 , 申家恒.黄芪的胚胎学研究.植物研究 , 1988 ,
8(4):153 ～ 160
17.王仲礼 , 刘林德 , 田国伟 , 申家恒.短柄五加大 、小孢子
发生和雌 、雄配子体发育的研究.植物研究 , 1998 , 18
(2):177～ 183
18.张萍 , 申家恒.高山红景天胚胎学研究.植物研究 ,
1998 , 1(1):39 ～ 45
图　版　说　明
En.药室内壁 Ep.花药壁表皮 M.中层 T.绒毡层
图版Ⅰ 　1.幼小花药横切面 , 示四个小孢子囊×80;2.孢原
细胞平周分裂 , 形成初生壁细胞和初生造孢细胞(箭头)×
325;3.示初生造孢细胞(箭头)×375;4.示次生造孢细胞
×325;5.示小孢子母细胞×375;6.小孢子母细胞减数分裂
细线期×1000;7.小孢子母细胞减数分裂偶线期 ×1000;
8.小孢子母细胞减数分裂粗线期 ×1000 9.小孢子母细胞减
数分裂双线期 ×1000;10.小孢子母细胞减数分裂终变期
×1000;11.小孢子母细胞减数分裂中期 Ⅰ ×1000;12.小
孢子母细胞减数分裂后期Ⅰ ×1000;13.小孢子母细胞减数
分裂末期Ⅰ ×1000;14.小孢子母细胞减数分裂前期 Ⅱ ×
1000;15.小孢子母细胞减数分裂中期Ⅱ ×1000;16.小孢
子母细胞减数分裂后期Ⅱ ×1000;17.小孢子母细胞减数分
裂末期Ⅱ ×1000;18.示异型沟(箭头)×1200;19.示四面
体形四分体 ×1000;20.示左右对称形四分体 ×1000.
图版Ⅱ　21.示“ T”字形四分体×1000;22.示十字交叉形四
分体 ×1000;23.示直线形四分体 ×1000;24.同一药室内
小孢子母细胞减数分裂不同步 ×375;25.不同药室内小孢
子母细胞减数分裂不同步 ×225;26.小孢子单核期 ×875;
27.单核靠边期的小孢子 ×1000;28.单核小孢子有丝分裂
×1200;29.生殖细胞和营养细胞 ×1200;30.成熟 2-细胞
花粉粒 ×1000;31.成熟 3-细胞花粉粒 ×1200;32.小孢
子母细胞细胞质收缩×375;33.只有细胞壁的空瘪小孢子
×625;34.小孢子在四分体时期发生收缩×625;35.花粉
粒的电镜扫描 ×17500.
图版Ⅲ　36.次生壁细胞经多次平周分裂及垂周分裂形成 6
-7层细胞的花药壁(含表皮), 从外到内依次为表皮 , 药室
内壁 , 4-5 层中层及 2 层绒毡层 ×375;37.小孢子母细胞
减数分裂时期的绒毡层 ,其中箭头指示绒毡层细胞的有丝分
裂×325;38.小孢子四分体时期的绒毡层×225;39.单核小
孢子时期的绒毡层×225;40.散粉时的花药壁×225.
Explanation of plates
En.Endothelium Ep.Epidermis M.Middle lay er T.Tapetum
5654 期　　　　　　　　　　　　　　黄衡宇等:八角莲小孢子发生和雄配子形成
PlateⅠ 　Fig.1.T ransection of a young anther , showing te-
trasporangiate×80;Fig.2.The microspore archesporial cell di-
vide periclinally to form primary spo rogenous cell and primary
parietal cell(arrow)× 325;Fig.3.Show ing the primary
sporogenous cells(arrow)×375;Fig.4.Secondary sporogenous
cells×325;Fig.5.Microspore mother cells×375;Fig.6..Mi-
crospo rocy te at the leptotene of meio sis ×1000;Fig.7.Mi-
crospo rocy te at the zygonema of meiosis ×1000;Fig.8.Mi-
crospo rocy te at the pachynema of meiosis×1000;Fig.9.Mi-
crospo rocy te at the liplonema of meiosis×1000;F ig.10.Mi-
crospo rocy te at the diakinesis of meiosis×1000;F ig.11.Mi-
crospo rocy te at the metaphaseⅠ of meiosis×1000;Fig.12.Mi-
crospo rocy te at the anaphase Ⅰ of meiosis×1000;Fig.13.Mi-
crospo rocy te at the telophaseⅠ of meiosis×1000;F ig.14.Mi-
crospo rocy te at the prophaseⅡ of meiosis×1000;Fig.15.Mi-
crospo rocy te at the metaphaseⅡof meiosis×1000;Fig.16.Mi-
crospo rocy te at the anaphase Ⅱof meiosis×1000;Fig.17.Mi-
crospo rocy te at the telophase Ⅱ of meiosis ×1000;Fig.18.
Showing heterotypicfurrow(ar row)×1200;F ig.19.Tetrahe-
dral microspore te trads×1000;Fig.20.Isobilateral microspore
tetrads×1000.
PlateⅡ　Fig.21.” T” shape microspore tetrads×1000;Fig.
22.Dilateral microspore tetrads ×1000;Fig.23.Linear mi-
crospo re tetrads ×1000;Fig.24.The meiosis of microspore
mo ther cells are asynchrony in the same microspo range×375;
F ig.25.The meiosis of microspore mother cells are asynchrony
in the distinct microspo range×225;Fig.26.Uninucleate mi-
crospo re×875;Fig.27.Vacuolate period of uninucleate mi-
crospo re×1000;Fig.28.The mitosis of the uninuclea te mi-
crospo re×1200;Fig.29.The primary callose wall between the
vegetative cell and generative cell×1200;Fig.30.Mature bi-
cellular pollen×1000;Fig.31.Mature 3-celled pollen×1200
;Fig.32.Cy toplasm of microspore mother cells have shrunk×
375;F ig.33.Void microspore×625;Fig.34 M icrospore te-
trads shrinking occurred×625;Fig.35.Scanning electron mi-
crograph of pollen g rains×17500.
PlateⅢ　Fig.36.The secondary wall cells undergo few trans-
verse divisions and vertical divisions into six or seven layers of
anther w all , which comprises of epidermis , endo thecium , four
o r five middle layers and tw o layers of glandular tapetum×375;
F ig.37.Microspo rocy te a t the meiosis , tapetum full develop-
ment , two-layers and binucleated , arrow showing the cell of
tapetum was underw ay mitosis×325;Fig.38.The stage of mi-
crospo re tetrads , tapetum begins disintegration×625;Fig.39.
Tapetum at the stage o f uninucleate microspore×225;F ig.40.
The anther wall o f the time of the pollen spread×225.
566 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷