全 文 ：第 25卷　第 3期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005年　7月
Vo .l 25　No. 3　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH July, 　2005
第一作者简介:邵邻相(1962— ),男 ,硕士 ,副教授,主要从事细胞生物学的研究。
收稿日期:2004 - 12 - 14
6种松科植物叶表皮的扫描电镜观察
邵邻相　张凤娟
(浙江师范大学化学与生命科学学院 ,金华　321004)
摘　要　应用扫描电子显微镜 ,观察了松科 (P inaceae)3个属 6种植物叶表皮特征 。金钱松气孔
带位下表面 ,气孔区与非气孔区表皮细胞形态差异很大 ,气孔细缝状;雪松针叶四面都具气孔线 ,
气孔下陷 ,孔口光滑 ,针叶表面具较厚的角质层 ,表皮细胞形状观察不清;五针松针叶仅两腹面有
气孔线 ,气孔有隆起的圆环围绕 ,表面角质层呈条纹状排列 ,形成一种沟槽;黑松 、湿地松 、马尾松
针叶腹背面都有气孔线 ,气孔呈蜂窝状排列成行 ,气孔下陷 ,孔口角质化强烈 。结果表明松科 3个
属植物叶表皮的形态结构及气孔器差异显著 ,一定程度上证实了 3属是自然的分类群 。
关键词　松科;叶表皮;气孔器;扫描电镜
SEM observation on leaf epiderm is of 6 species in P inaceae
SHAO Lin-X iang　ZHANG Feng-Juan
(College o f Chem istry and L ife Science, Zhe jiang Norm a l Unvine sty, Jinhua　321004)
Abstract　The studies on the leaf epide rm al characters ofPodocarpusmacrophy llus and 6 species be long
to P seudolarix G ord, Cedrus Trew , P inus Linn w ere conducted w ith scann ing e lec tron m icroscope
(SEM). Under the SEM , we can find that in all spec ie s obse rved, the oute r surface of leaf is cove red
w ith a cuticle and epicu ticu larw axes. InP seudolarix amabilis, the stoma th reads are located on the ad-
ax ial epiderm is of leaves, and the epiderma l ce lls are quite differen t betw een its uppe r and low er epide r-
m is. S toma threads are located on each ep iderm is inCedrus deodara , the stoma a re rounded smooth cu-
ticle. InP inus parviflora , stom a th reads are only loca ted on the abaxia l epiderm is, and its stomata are
stand ou t of the ep iderm is. InP inusmassoniana , P inus thunbergii andP inus elliottii, the stom a threads
are loca ted on bo th abax ial and adax ial epiderm is. The results show ed that there are some differences in-
cluding the structu re andmo rphology o f leaf epide rm is and the distribu tion cha racteristics o f the stoma ta
apparatus, they proved tha t the d iv ision of three genera w as natura.l
Key words　Pinaceae;leaf epide rm is;stomata apparatus;SEM
松柏类植物作为裸子植物的重要类群 ,有许多
国内外学者对这类植物叶的特征作了研究 ,桂耀林
和李正理 1963年研究了当时中国已发现的松属植
物 23种 4变种 4变型针叶的比较解剖学特征[ 1] ,
姚璧君和胡玉熹 1982年系统研究了松柏类植物 7
科 37属 103种 8变种的表皮层和横截面解剖特
征 [ 2] ,但大多是在普通的光学显微镜下观察的。
应用扫描电镜观察植物器官表皮可提供的微形态
学特征 ,近年来已愈来愈广泛地被植物分类学者作
为一类有价值的新资料运用于不同类群的分类学
与系统发育的研究之中 [ 3 ～ 6] 。扫描电镜下松科植
物叶表皮微形态学的观察研究报道较少 [ 7, 8] 。本
文以校园内所植的 6种松科 (pinaceae)植物为材
料 ,对其新鲜叶片进行扫描电镜观察 ,探讨几种植
物叶表面细微结构的异同 。
1　材料与方法
1. 1　材料
松科 (Pinaceae)植物 6种:金钱松属金钱松
(P seudolarix amabilis);雪松属雪松 (Cedrus deo-
dara);松属五针松 (P inus parviflora)、马尾松 (P i-
nusmassoniana)、黑松 (P inus thunberg ii)、湿地松
(P inus elliottii)。 6种植物叶片均采于浙江师范大
学校园内。
1. 2　方法
取植物枝条中部成熟叶及近枝端幼叶 ,小心剪
取叶子中部 5 ～ 6mm片段 ,磷酸缓冲液清洗 , 3%戊
二醛固定 ,磷酸缓冲液漂洗 1 h ,换 3、4次液 ,丙酮
逐级脱水 ,醋酸异戊酯置换 ,于 HCP— 2型 CO2临
界点干燥仪中干燥 ,用双面胶带纸粘于样品台上 ,
置 BC— II离子溅射 仪中进行真 空喷镀 , 于
KYKY— 1000B扫描电子显微镜下观察 , 通过
WD— 5扫描电镜联机图象分析系统 , 在 100 ～
3 000倍下数码拍照 ,电脑保存。
2　结果
2. 1　金钱松
叶片表面角质层平整 ,部分区域覆盖有鳞片状
蜡质层 ,或堆积成蜡质颗粒 (图版 Ⅰ:1)。表皮细
胞特征在叶片上下表皮较一致 , 上下表皮的中脉
及叶缘表皮细胞近长方形或长五边形 ,长轴与中脉
平行 ,排列较整齐 ,中脉及叶缘细胞细长 (图版 Ⅰ:
2)。上表皮中脉两侧的表皮细胞形状稍不规则 ,
长宽比较中脉处小 。上表皮细胞具两种类型 (图
版 Ⅰ:3),一类外平周壁呈圆丘状突起 ,在垂周壁
处形成凹陷;另一类则外平周壁凹陷 ,在垂周壁处
突起 ,相连形成网格状 ,这类细胞外平周壁中央向
外突起形成乳突 ,且一个细胞仅形成一个乳突 (图
版 Ⅰ:4)。气孔器位于下表面 ,在中脉两侧一定区
域 ,形成两条明显的气孔带 。气孔分布区内的表皮
细胞形状和大小相对于非气孔分布区不规则 ,表皮
细胞的形状有时近方形或呈不规则形 ,近长方形的
表皮细胞长宽比也较小 ,不同细胞细胞壁常凹突不
平 (图版 Ⅰ:5)。四个副卫细胞规则地拱架于保卫
细胞之上 ,形成细缝状外空隙口 ,略低于副卫细胞 ,
表面光滑无蜡质 ,副卫细胞表面被蜡质 (图版 Ⅰ:
6)。气孔线两相邻气孔的极副卫细胞相连 ,有时
共用一个极副卫细胞 。
2. 2　雪松
针叶表面具有较厚的角质层 ,较光滑 ,蜡质鳞
片状或蜡质颗粒散在分布(图版 Ⅰ:7, 8)。由于角
质层较厚 ,叶片表皮细胞看不清楚 ,仅见不连续的
细微条状突起。四面都有纵向排列的气孔线分布 ,
腹面两侧各有 2, 3条气孔线 (图版 Ⅰ :9),背面两
侧各有 4 ～ 6条。气孔内陷 , 气孔口边缘有光滑角
质圆环围绕 (图版Ⅰ :10),孔口近圆形。
2. 3　五针松
针叶表面具有较厚的角质层 ,呈条纹状排列 ,
形成一种沟槽 ,角质化条纹的沟槽中不均匀的分布
着蜡质颗粒或结晶 (图版 Ⅰ:11, 12)。表皮细胞为
厚厚的角质层覆盖 ,形态看不清楚 。背面无气孔
线 ,仅腹面有 ,腹面每侧有 3 ～ 6条纵向排列的气孔
线 ,排列紧密。副卫细胞隆起 ,呈圆环状 ,其上覆盖
有大量蜡质 ,呈鳞片状或堆积成蜡质颗粒或交织成
丝状(图版 Ⅰ:13)。圆环内孔圆形或矩形 ,有或没
有蜡质堵塞 ,气孔线两旁的表面具隆起的条形纹饰
(图版 Ⅰ:14)。
2. 4　马尾松
针叶表面具有较厚的角质层 ,呈条纹状排列 ,
其上分布有蜡质 (图版 Ⅰ :15),表面细胞不得见 。
背腹面均具纵向排列的气孔带 ,背面有 5 ～ 7条 ,腹
面有 3, 4条 (图版 Ⅰ:16, 17)。保卫细胞下陷在气
孔内 ,副卫细胞不甚清楚 ,气孔周围强烈的角质化 ,
形成一个加厚缘 (图版 Ⅰ :18),并且覆盖有蜡质 ,
气孔口明显向外突起 ,呈牛角状 (图版 Ⅰ :19),孔
口椭圆或近圆形 、多角形 。
2. 5　黑松
针叶表面具有较厚的角质层 ,呈条纹状突起
(图版 Ⅰ:20, 21),幼叶角质层纹理较成熟叶不明
显 ,光滑 ,表面蜡质明显比成熟叶少 (图版 Ⅰ:22)。
表面细胞不得见 ,腹面表面蜡质明显较背面多 ,蜡
质颗粒或交织成蜡质细丝 ,不均匀分布 (图版 Ⅰ :
23)。背腹面均有纵向排列气孔线 ,背面有 8 ～ 15
条 ,腹面有 6 ～ 10条 ,气孔下陷 ,周围强烈的角质
化 ,呈波纹状辐射纹饰 (图版 Ⅰ:24),孔口间距离
彼此大体相等 ,孔口椭圆或近圆形 、多角形 。气孔
的前腔壁覆盖着大量的腊质 ,从外观上看 ,气孔呈
白色 。
2. 6　湿地松
针叶表面具有较厚的角质层 ,呈较稀的棱状突
起(图版 Ⅰ :25),不均匀地分布着蜡质颗粒 (图版
Ⅰ:26),表面细胞不得见。背腹面均有纵向排列
282 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
气孔线 ,背面有 8 ～ 15条 ,腹面有 6 ～ 10条 ,气孔呈
蜂窝状排列成行 (图版 Ⅰ :27),下陷 ,周围强烈的
角质化 (图版 Ⅰ:28),孔口间距离彼此大体相等 ,
孔口椭圆或近圆形 。气孔的前腔壁覆盖或填有大
量的腊质 ,从外观上看 ,气孔呈白色。
3　讨论
3. 1　叶表皮微形态特征与系统分类
裸子植物的气孔器及表皮特征是同一属内植
物相对稳定的共同性状 ,对于属级和大类群的划
分 ,往往是很有价值的 [ 5] 。与其他很多松柏类植
物叶片表皮情况一样 ,所选 6种松科植物气孔均纵
向排列成为与维管束平行的气孔线 。观察结果表
明 ,松科 3属植物的气孔器及表皮结构具有较大差
异 , 从一定程度上说明了 3属是自然的分类群:金
钱松表面角质层较薄 , 覆有鳞片状蜡质或蜡质颗
粒 ,气孔细缝状;雪松表面角质层较厚 ,蜡质少 ,蜡
质颗粒散在分布 ,气孔圆形 ,孔口光滑;五针松 、马
尾松 、黑松 、湿地松表面角质层厚 ,覆盖有大量蜡
质 ,呈鳞片状或堆积成蜡质颗粒或交织成丝状 。同
时 ,同属于松属的五针松与马尾松 、黑松 、湿地松三
种松的气孔器在分布及形态上亦有较大差异 。在
分类学上 ,人们往往把松属分为单维管束松亚属和
双维管束松亚属 ,单维管束松亚属横截面常为三角
形 ,气孔带多分布于腹面两侧(白皮松除外 );双维
管束亚属横截面常为半圆形 ,气孔线分布于背腹两
面[ 9] 。本实验结果也符合这一分类。长时期以
来 ,人们都认为松柏类植物叶子角质层的特征可以
用于鉴定属 ,它与依据生殖器官形态结构所作属的
鉴定结果差不多。另外植物化石大多只保留营养
体结构的残迹 ,所以针叶角质层的结构在植物化石
的鉴定上就更为重要 [ 9] 。
表 1　7种植物叶表皮微形态结构比较
Tab le 1　Com parison o f them icro-m orpho log ica l charac ters and structure o f lea f ep iderm is in 7 spec ie s
种 Species
叶型
Shape
of leaf
气孔分布
Distribu tion of
stom ata
气孔线数
Num ber of
stom a threads
气孔器
S tom ata l
apparatu s
表皮细胞
E piderm al cell
表面特征
Characters of
ep iderm is
金钱松(P seudola rix am ab ilis) 条形 下表皮中脉两侧
每侧各
5～ 14条
气孔内陷
细缝状
长方形 ,垂周壁直
上表皮具乳突
角质层薄 ,平整 ,
覆有少量蜡质
雪松(Cedrus deoda ra) 针形(四棱) 四面都有 腹面各 2, 3背面各 4～ 6
气孔内陷
孔口光滑 形态看不清楚
角质层较厚 ,较光滑
蜡质少 ,散在分布
五针松(P inus pa rvi flora) 针形(三棱) 两腹面 各 3～ 6条 气孔内陷孔口突出 形态看不清楚
角质层较厚 ,形成沟槽 ,
槽中分布着蜡质
马尾松(P inusma sson iana) 针形(半圆) 腹背都有 腹面 3, 4背面 5～ 7 气孔内陷 形态看不清楚
角质层较厚 ,呈条纹状
排列 ,覆有蜡质
黑松(P inus thunberg ii) 针形(半圆) 腹背都有 腹面 6～ 10背面 8～ 15 气孔内陷 形态看不清楚
角质层较厚 ,条纹状
突起 ,覆有蜡质
湿地松(P inus elliot tii) 针形(半圆) 腹背都有 腹面 6～ 10背面 8～ 15 气孔内陷 形态看不清楚
角质层较厚 ,棱状
突起 ,覆有蜡质
3. 2　叶表皮微形态特征与生态适应性
角质与蜡质是由表皮细胞原生质体分泌形成 ,
通过质膜沉积于表皮细胞的外壁上 ,故幼叶较成熟
叶少 ,扫描电镜下观察 ,幼叶角质层纹理较成熟叶
不明显 ,光滑 ,表面蜡质少 ,有的甚至无。随着针叶
变老 ,叶子表面常聚积大量的碎屑和尘埃 ,以及片
状或丝状的树脂分泌物质。角质层的厚度因植物
种类和生境而异 ,针叶的其他一些特征 ,如外形 、颜
色等 ,也随着针叶年龄及生境的不同而行一定程度
的改变 [ 12] 。角质层覆盖在植物叶面上形成一层保
护层 ,使表皮具有高度的不透水性 ,可以有效地减
少体内的水分蒸腾 ,坚硬的角质层对防止病菌的侵
入和增加机械支持 ,也有一定的作用。金钱松为落
叶树种 ,原产于长江中下游温暖地带 ,故其叶形及
形态结构特征与雪松和松属植物差异很大 。雪松
及五针松等叶针形 、角质层发达 、气孔下陷等形态
结构特征 ,使其具有对低温和干旱环境很好的适应
能力 。保卫细胞下陷的程度深 ,且孔缘表皮细胞略
2833期 邵邻相等:6种松科植物叶表皮的扫描电镜观察
突出于表皮成穹形突起 ,使外空隙口明显小于气孔
外腔 ,尽量减少水分蒸发 ,多数气孔外空隙口为蜡
质堵塞 ,这样避免了水分过分蒸发 ,能更好地适应
干旱的环境 。
参　考　文　献
1. 桂耀林 , 李正理. 中国松属 (P inus)针叶的比较解剖观
察. 植物学报 , 1963, 11(1):44 ～ 58
2. 姚璧君 , 胡玉熹.松柏类植物叶子的比较解剖观察.植物
分类学报 , 1982, 20(3):273 ～ 293
3. 林中清 , 蒙仁宪 , 周忠泽 , 等.扫描电镜下几种蓼属(Po-
lygonum)植物叶表皮的微形态学特征. 安徽大学学报
(自然科学版), 1997, 21(1):103 ～ 105
4. 马清温 , 张金保.水杉(杉科)的叶表皮结构. 植物研究 ,
2003, 23(1):32 ～ 35
5. 苏俊霞 , 廖芬 , 黄玉源 , 等. 泽米铁科三种植物的叶表皮
特征. 云南植物研究 , 2003, 25(5):596 ～ 602
6. 向巧萍 , 傅立国.冷杉属植物叶角质层内表面的观察及
其系统学意义. 植物分类学报 , 1998, 36(5):441 ～ 448
7. 胡玉熹. 松属针叶角质层内表面结构的扫描电镜观察.
植物分类学报 , 1986, 24(6):464 ～ 468
8. 吴翰. 几种松柏植物叶片的扫描电镜观察. 植物学报 ,
1984, 26(4):376 ～ 380
9. 中国科学院植物所形态室比较形态组编著.松树———形
态结构与发育. 北京:科学出版社 , 1978. 66 ～ 69
图　版　说　明
Explanation of plate
图版Ⅰ 　1. 金钱松成熟叶上表皮(×2 000);2. 金钱松成
熟叶下表皮(×150);3. 金钱松幼叶上表皮(×200);4.
金钱松幼叶上表皮(×1 000);5. 金钱松成熟叶下表皮(×
500);6.金钱松成熟叶下表皮 (×2 000);7. 雪松成熟叶
(×200);8. 雪松成熟叶 (×1 000);9. 雪松成熟叶 (×
80);10.雪松成熟叶 (×1 500);11. 五针松成熟叶背面
(×1 000);12.五针松成熟叶背面(×2 000);13. 五针松
成熟叶腹面 (×1 500);14. 五针松成熟叶腹面 (×500);
15.马尾松成熟叶腹面(×2 000);16. 马尾松幼叶背面(×
200);17.马尾松幼叶腹面 (×200);18. 马尾松成熟叶背
面(示气孔)(×2 000);19. 马尾松成熟叶背面(示气孔)
(×3 000);20.黑松成熟叶背面(×200);21.黑松成熟叶
腹面(×200);22.黑松幼叶腹面(×200);23. 黑松幼叶腹
面(×2 000);24. 黑松成熟叶背面 (示气孔 )(×2 000);
25. 湿地松成熟叶腹面(×1 000);26. 湿地松成熟叶腹面
(×2 000);27. 湿地松成熟叶背面(×200);28.湿地松成
熟叶腹面(示气孔)(×1 500)
P la teⅠ 　1. The adax ia l epide rm is of m ature leaf ofP seudola-
rix am abilis (×2 000);2. The adax ial epide rm is o f ma tu re
leaf o fP seudolarix am abilis(×2 000);3. The adax ial ep ider-
m is of youth leaf o fP seudolarix amabilis(×200);4. The ad-
ax ia l ep iderm is o f you th leaf of Pseudolarix amabilis ( ×
1 000);5. The abax ial epide rm is o fm a ture leaf o fP seudolarix
amabilis(×500);6. The abax ial epide rm is of m a ture leaf o f
P seudolarix amabilis (×2 000);7. The ep iderm is of ma tu re
leaf o fCedrus deodara (×200);8. The epiderm is of ma tu re
leaf o fCedrus deodara (×1 000);9. The ep iderm is of ma tu re
leaf o fCedrus deodara (×80);10. The epiderm is of ma tu re
leaf o fCedrus deodara (×1 500);11. The abax ia l epiderm is
of m ature leaf ofP inus parviflora (×1 000);12. The abax ial
ep iderm is o f m ature lea f o fP inus parviflora (×2 000);13.
The adaxia l epide rm is o f ma tu re lea f of P inus parviflora (×
1 500);14. The adax ial epide rm is of m ature leaf ofPinus par-
viflora (×500);15. The adax ial epiderm is of m ature lea f o f
P inusm assoniana (×2 000);16. The abaxia l epide rm is o f
you th lea f ofPinus masson iana (×200);17. The adax ial epi-
derm is o f you th leaf of P inus masson iana (×200);18. The
abaxia l ep iderm is of m ature leaf ofPinus massoniana ( show ing
stom a)(×2 000);19. The abax ial epiderm is of m atu re lea f o f
P inusma ssoniana ( show ing stom a)(×3 000);20. The abax i-
al epide rm is o fm a ture lea f o fP inus thunbergii (×200);21.
The adax ial epiderm is of m atu re lea f o fP inus thunbergii (×
200);22. The adaxia l epide rm is of you th leaf ofP inus thunber-
gii (×200);23. The adax ia l epide rm is o f youth leaf ofP inus
thunberg ii (×2 000);24. The abax ial epiderm is o f ma tu re
leaf o fP inus thunberg ii ( show ing stom a)(×2 000);25. The
adaxia l ep iderm is of m a ture leaf o fP inus elliottii (×1 000);
26. The adax ia l epiderm is o f m ature lea f o fP inus elliottii (×
2 000);27. The abax ial epide rm is of ma tu re leaf ofP inus el-
liottii(×200);28. The adax ia l ep iderm is o fm ature lea f o f P i-
nus e llio ttii( show ing stom a)(×1 500)
284 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
邵邻相等:6种松科植物叶表皮的扫描电镜观察 图版Ⅰ
SHAOL in-Xiang et a l:SEM obse rvation on leaf epide rm is o f 6 specics in in P inaceae P lateⅠ
See explanation at the end of text
2853期 邵邻相等:6种松科植物叶表皮的扫描电镜观察