全 文 ：第 21 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　1 月
Vol.21　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2001
高山红景天形态分化与生存环境关系的研究
周福军　颜庭芬　王　琴　阎秀峰＊＊　祖元刚
(东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 ,哈尔滨　150040)
摘　要　对采自黑龙江省平顶山和吉林省长白山的 14个天然居群高山红景天的分株数 、株高 、基
径 、叶长和叶宽 5个形态性状进行了比较分析 ,探讨了高山红景天适应环境的形态变异机制。单
因素方差分析 F 检验表明 ,除分株数外的 4个形态性状在 14个居群中均表现为差异极显著。对
这 4个性状的多重比较分析表明 ,各形态性状在不同生态环境下表现出一定程度的分化。对 14
个天然居群形态性状的聚类分析表明 ,高山红景天的形态变异与其生态环境间存在着明显的相关
关系 。
关键词　高山红景天;形态性状;适应
STUDYON THE RELATION BETWEEN
MORPHODIFFERENTIATION AND LIVING
ENVIRONMENTOF RHODIOLA SACHALINENSIS
ZHOU Fu-jun　YAN Ting-fen　YAN Xiu-feng ＊＊　WANG　Qin　ZU Yuan-gang
(Open Research Laboratory of Fo rest Plant Ecology , Nor theast Forestry University , Harbin 150040)
Abstract　The number of plant division , plant height , base diameter , leaf leng th and leaf w idth of
Rhodiola sachal inensis f rom 14 natural populations collected in Pingdingshan of Heilong jiang
Province and Changbai M ountain of Jilin Province w ere analy sised to study the mo rphological v aria-
tion mechanism of natural populations.Variance analy sis of sing le factor indicates that there are sig-
nificant differences in mo rphological indexes except branch number in 14 natural populations.Multi-
ple comparison analysis of 4 characters show s that morphological characters in different habitats have
differentiated in some degree.Cluster analy sis fo r 14 natural populations show s that there are obvious
correlations between mo rphological variety of Rh .sachalinensis and thei r habitats.
Key words　Rhodiola sachalinensis;morphological character;adaption
　　高山红景天(Rhodiola sachalinensis)为多年生
草本植物 ,在中国主要分布于黑龙江省的海林县的
部分山区及吉林省长白山 ,其根茎可以入药 ,具有明
显的抗衰老和解除疲劳等功效[ 1] 。高山红景天的
典型生境为 1500m 以上(长白山 1700m 以上)的岳
桦林下及高山苔原带 。
植物个体的形态性状是由本身的遗传组成和所
处的生态环境共同作用的结果 ,也是植物适应其生
存环境的表现形式[ 2] 。高山红景天作为一种濒危
植物 ,其天然分布区狭窄 ,生存环境极其恶劣 。由于
各居群间的带状或者斑块状分布而形成相对隔离状
态 ,在长期的适应与进化过程中形成各居群特有的
遗传结构[ 3] 。本文旨在通过对高山红景天形态性
状及其与环境间关系的分析进一步探讨不同生态环
第一作者简介:周福军(1969-),男 ,博士 ,植物分子生态学。国家自然科学基金资助项目(No.39700013)　＊＊通讯作者(Author for correspondence).　收稿日期:2000-7-5
境下高山红景天天然居群的适应机制。
1　材料和方法
1.1　研究地点和样地设置
本项研究在吉林省的长白山和黑龙江省的大海
林地区共沿 5个采样路线选择了 14个天然居群作
为研究对象。
样线Ⅰ :长白山北坡 ,沿通往天文峰的公路采
样。
居群 CH1:海拔 2200m , 为高山苔原带 ,光照
强 ,风力大 ,蒸发量大 ,沙质土壤 ,伴生植物为典型高
山苔原草本植物 。
居群 CH2:海拔 2050m ,树线处 ,光照较好 ,土
层较厚 ,伴生植物多为小灌木和草本植物如赤杨 、多
种杜鹃等 。
样线 Ⅱ:长白山北坡 ,沿通往天池的攀行小路采
样。
居群 CH3:天池附近 ,海拔 2000m ,虽然也为高
山苔原带 ,但其周围高山环绕 ,风力较小 ,光照充足 ,
土壤层较厚。
居群 CH4:海拔 1850m 的温泉边 ,由于温泉的
温度高达 80℃,影响其附近的土壤及空气温度 ,伴
生灌木和草本。
居群 CH5:小天池附近 ,海拔 1750m 的岳桦林
下 ,郁闭度较大 ,光照较弱 ,湿度大 ,其他草本植物生
长旺盛。
样线 Ⅲ:长白山的西坡 ,沿吉林省松江河林业局
境内通往天池(与中朝边境邻接处)的公路采样。
居群 CH6:位于海拔 1950m 的树线处 ,光照较
好 ,土层较厚 ,伴生植物多为小灌木和草本植物。
居群 CH7:海拔 2050m 的高山苔原带 ,光照很
强 ,风力大 ,伴生植物为典型高山苔原带植物 。
样线Ⅳ:黑龙江省大海林地区从双峰林场场部
向平顶山攀行小路采样。
居群 TG1:海拔 1430m 的岳桦林缘 ,高山红景
天多生长于岩石表面及空隙的土壤上 ,草本植物较
稀疏 。
居群 TG3:位于海拔 1530m 的岳桦疏林下 ,光
照较差。土层较厚 ,草本物生长旺盛。
居群 TG4:位于海拔 1600m的山顶 ,光照强 ,风
力大 ,几乎没木本植物生长 ,其它草本植物非常稀
少。
样线Ⅴ:黑龙江省大海林地区沿太平沟林场场
部向平顶山攀行小路采样 。
居群 TG5:位于海拔 1500m 的岳桦林林缘 ,高
山红景天主要生长于石隙间的土壤上 ,伴生稀疏草
本植物。
居群 TG6:位于海拔 1650m 的高山山顶 ,生境
为乱石堆 ,光照强 ,风力大 ,温度较低 ,高山红景天主
要生长于背风处的石隙间的土壤上 ,伴生植物很少 。
居群 TG7:位于海拔 1400m 的岳桦林下 ,郁闭
度较大 ,伴生植物包括岳桦和一些草本植物 。
1.2　取样和形态指标的测定
每个居群随机取 10个无性系 ,对每个无性系测
定无性分株数;测量无性系最高分枝的株高;取最高
分析中间部分的三片叶子 ,测量叶长并计算平均值;
测定三片叶子的叶宽并计算平均值;测定最高无性
系分株的基径作为该无性系的基径 。
1.3　形态变异的统计方法
本文对形态指标的统计方法如下[ 5] :
(1)变异系数
变异系数可以衡量数据变异程度。用 Cv =δ/
X ,其中δ为标准差 ,X为平均值 。
(2)单因素方差分析
用 F 测验检验本研究中 5个形态指标在 14 个
居群之间变异是否显著。
(3)方差分析的多重比较分析
该项检测是在第(2)项单因素方差分析基础上
进行的 ,如果在单因素方差分析中检验某个形状在
14个居群间的差异是显著的 ,那么要了解几个居群
间的某个差异的显著情况就采用方差分析的多重比
较 ,具体采用 SSR测验即最小显著极差法 。
2　结果分析
高山红景天在天然分布区的各地理区域中 ,按
不同海拔梯度呈片状分布 。海拔高度由高向低其生
境各有特点 ,吉林长白山的高山红景天分布区基本
可以分为三个生境梯度 ,分别是苔原带 、树线处和岳
桦林下;黑龙江大海林基本分为两个生境即高山岩
石边(从高山红景天形态和气候特点来看与长白山
的苔原带的高山红景天类似)和稀疏岳桦林下。
2.1　各居群高山红景天形态性状
高山红景天 14个居群的分株数 、株高 、叶长 、叶
宽和基径的平均值见表 1。
(a)样线Ⅰ
从表中可以明显地看出分株数 、株高 、叶长 、叶
宽和基径的平均值 CH2明显高于 CH1。一方面由
于CH2居群土壤有机质含量较高 ,水分条件较好 ,
为高山红景天的生长提供了良好的生长条件;另一
方面 ,由于 CH2 居群草本层相对较厚 ,高山红景天
911 期　　　　　　　　　　　　周福军等:高山红景天形态分化与生存环境关系的研究
在与其他植物竞争生存空间的过程中形成了较高大
粗壮的植株。
(b)样线Ⅱ
随着 CH3 、CH4和 CH5三个居群的海拔高度
的降低 ,分株数 、叶宽和基径的平均值均呈降低的趋
势 ,而株高呈升高的趋势 ,叶长则先升高 ,然后降低 。
CH3居群由于海拔较高 ,风速较大 ,高山红景天植
株低矮粗壮 ,叶片较宽厚;CH4 居群的土壤中矿质
元素含量较高 ,水分和光照条件较好 ,植株生长良
好;而 CH5居群由于郁闭较高 ,草本层较厚 ,植株细
弱 ,叶片较薄。
(c)样线Ⅲ
在CH8 、CH7和 CH6 三个居群中 ,除分株数随
海拔高度的升高而增大以外其他各项指标随海拔高
度的升高而呈降低趋势 , CH6居群的株高 、基径和
叶长处于较高水平 ,说明此处高山红景天生长状况
最好 ,主要由于该处光照和水分条件较好 ,土层较
厚 ,土壤养分含量较高 ,为高山红景天提供了良好的
生长条件 。
(d)样线Ⅳ
随着 TG4 、TG3 和 TG1 各居群海拔高度的降
低 ,株高 、分株数和叶长呈升高的趋势 ,而叶宽和基
径在 TG3较低。由于居群 TG3 位于岳桦林下 ,光
照较差 ,其它草本植物生长旺盛 ,高山红景天在与其
它草本植物争夺生存空间和养分过程中处于劣势 ,
植株细弱 ,叶片狭长;TG4居群由于土壤条件差 ,环
境相对恶劣 ,植株低矮。
(e)样线Ⅴ
在 TG6 、TG5和 TG7三个居群中 ,岳桦林林缘
的 TG5居群的株高 、叶长 、叶宽和基径都处于较高
水平;而岳桦林下的 TG7由于光照较差及其他草本
植物的影响 ,植株相对细弱 , 叶片狭长;苔原带的
TG6居群由于生长环境非常恶劣 ,风力很大 ,气温
较低 ,土壤瘠薄 ,植株生长受到了很大限制。
表 1 高山红景天 14个居群中分株数 、株高 、叶长 、叶宽和基径的平均值
Table 1　Average on the No.of asex , plant height , leaves length , leaves width and stem diameter of 14
Rh.sachal inensis populations
居群号 分株数
No.of asex
株高(cm)
Plants height
叶长(mm)
Leaves leng th
叶宽(mm)
Leaves width
基径(mm)
Stems diameter
CH1
CH2
CH3
CH4
CH5
CH6
CH7
CH8
TG1
TG3
TG4
TG5
TG6
TG7
5.9±2.0
15.7±4.6
11.3±3.9
10.1±3.6
5.3±4.6
9.3±3.0
14.4±3.7
11.7±2.2
5.2±1.3
5.0±2.2
4.7±2.1
6.8±2.4
8.0±2.8
5.5±1.8
14.8±4.7
29.0±10.3
18.2±6.8
18.0±6.8
21.0±7.4
27.6±7.0
25.0±5.0
14.5±6.6
26.8±6.2
24.2±6.3
18.1±5.7
22.8±6.1
9.6±4.4
22.6±4.8
13.7±2.9
20.1±2.5
20.1±4.6
23.4±8.2
17.8±4.7
23.1±3.5
22.6±4.8
18.7±4.5
24.0±4.3
19.7±3.4
13.2±3.5
31.6±4.7
16.4±6.0
31.1±5.6
6.00.9
7.8±1.4
8.3±2.5
7.6±1.6
7.1±1.3
6.7±1.6
7.0±1.3
6.0±1.0
6.9±1.5
5.3±1.3
6.2±1.4
7.9±2.3
4.8±1.3
4.6±2.1
1.9±0.4
3.7±0.3
2.80.6
2.3±0.6
2.2±0.9
3.0±0.5
3.1±0.8
2.5±0.9
3.3±0.7
2.4±0.8
2.5±0.9
3.2±0.4
2.6±0.3
2.1±0.4
　　各形态性状在 14个天然居群中的变异系数如
表 2所示 ,分株数的变异系数最大 ,从 0.368(TG4)
～ 1.49(CH2),平均变异系数为 0.723;株高的平均
变异系数为 0.315 ,从 0.191(CH7)～ 0.436(TG6);
叶长的平均变异系数为 0.244 ,从 0.119(CH2)～ 0.
699(CH4);叶宽的平均变异系数为 0.21 ,从 0.069
(TG1)～ 0.397(TG3);基径的平均变异系数为 0.
257 ,从 0.008(TG3)～ 0.688(CH5)。
2.2　单因素方差分析
根据表 2的数据对高山红景天 5个形态性状进
行了单因素方差分析的 F 检验(表 3)。由表 3 可
知 ,分株数在 14个居群中的差异不显著 ,而株高 、叶
长 、叶宽和基径则表现为极显著 。为了了解这四个
形态性状在 14个居群的差异 , 分别对高山红景天
92 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
14个居群的株高 、叶长 、叶宽和基径做了多重比较
分析 。
2.3　多重比较分析
表4 、表 5 、表 6和表 7 为株高 、叶长 、叶宽和基
径在 14个居群间的多重比较结果 。
样线 Ⅰ:居群 CH1 、CH2
叶长 、叶宽 、株高和基径在 CH1和 CH2居群间
均差异显著 ,结合表 1可知位于树线处的居群 CH2
的株高 、叶长 、叶宽和基径的平均值(29.0cm , 20.
1mm ,7.8mm , 3.7mm)均高于苔原带居群 CH1的平
均值(14.8cm ,13.7mm ,6.0mm ,1.9mm)。
表 2 高山红景天分株数 、株高 、叶长 、叶宽和基径在 14个居群中的变异系数
Table 2　Coefficient of variation on the No.of asex , plant height , leaves length , leaves width and
stem diameter of 14 Rh.sachalinensis populations
CH1 CH2 CH3 CH4 CH5 CH8 CH7 CH6 TG4 TG3 TG1 TG6 TG5 TG7 平均值
分株数
No.of asex 0.488 1.49 0.749 0.72 0.872 0.507 0.509 0.514 0.368 0.558 0.713 0.928 0.626 1.082 0.723
株高
Plants height
0.302 0.34 0.356 0.362 0.336 0.435 0.191 0.242 0.224 0.301 0.355 0.436 0.257 0.268 0.315
叶长
Leaves length
0.197 0.119 0.214 0.699 0.253 0.231 0.203 0.147 0.248 0.249 0.179 0.353 0.142 0.182 0.244
叶宽
Leaves width
0.134 0.175 0.285 0.201 0.175 0.168 0.178 0.223 0.169 0.397 0.069 0.257 0.276 0.236 0.210
基径
Stem diame ter
0.218 0.098 0.228 0.286 0.688 0.357 0.266 0.182 0.243 0.008 0.095 0.281 0.240 0.405 0.257
表 3 单因素方差分析 F 检验
Table 3 F test of variance analysis for single factor
分株数
No.of asex
株高
Plants height
叶长
Leaves leng th
叶宽
Leaves width
基径
Stems diameter
F
P-Value
Fcrit
1.7758
0.0575
1.7992
6.4512＊＊
2.92E-09
1.7986
12.3398＊＊
5.42E-17
1.7986
4.5203＊＊
2.7E-06
1.7986
5.6056＊＊
5.48E-08
1.7986
　　注:“ ＊＊”表示差异极显著
表 4 高山红景天 14个居群的株高的多重比较
Table 4 Multiple comparing of plants height for 14 Rh .sachalinensis populations
序号居群代号平均值 X 1-Xi X 2-X i X 3-X i X4-Xi X5-Xi X6-Xi X 7-Xi X 8-X i X 9-X i X10-X i X 11-X i X 12-Xi X13-Xi
X1
X2
X3
X4
X5
X6
X7
X8
X9
X10
X11
X12
X13
X14
CH2
CH6
TG7
CH7
TG3
TG5
TG7
CH5
TG4
CH3
CH4
CH1
CH8
TG6
29
27.7
26
25.1
24.2
22.8
22.6
21.1
19.1
18.3
18.1
14.8
14.6
9.6
0
1.31
3
3.93
4.8
6.2
6.36
7.5＊
9.9＊
10.75＊＊
10.95＊＊
14.2＊＊
14.4＊＊
19.4＊＊
0
1.70
2.62
3.49
4.89
5.05
6.64
8.59＊
9.44＊＊
9.64＊＊
2.89＊＊
3.10＊＊
8.09＊＊
0
0.93
1.8
3.2
3.36
4.95
6.9
7.75＊
7.95＊
11.2＊＊
11.4＊＊
16.4＊＊
0
0.87
2.27
2.43
4.02
5.97
7.75＊
7.95＊
11.2＊＊
11.4＊＊
16.4＊＊
0
1.4
1.56
3.15
5.1
5.95
6.15
9.4＊＊
9.61＊＊
14.6＊＊
0
0.16
1.75
3.7
4.55
4.75
8＊
8.21＊＊
13.2＊＊
0
1.59
3.54
4.39
4.59
4.84＊
8.05＊＊
13.0＊＊
0
1.95
2.8
3
6.25
6.46
11.5＊＊
0
0.85
1.05
4.3
4.51
9.5＊＊
0
0.2
3.45
3.66
8.65＊
0
3.25
3.46
8.45＊
0
0.21
5.2
0
4.99
931 期　　　　　　　　　　　　周福军等:高山红景天形态分化与生存环境关系的研究
　　样线 Ⅱ:居群 CH3 、CH4 、CH5
株高 、叶宽和基径在这三个居群差异均不显著;
叶长在 CH4 和 CH5 之间差异显著 ,而在 CH3 与
CH5之间以及 CH3与 CH4之间差异不显著 。
样线 Ⅲ:居群 CH6 、CH7 、CH8
叶长 、叶宽和基径在这三个居群之间差异不显
著;株高表现在 CH8与 CH6和 CH7差异显著。
样线Ⅳ:居群 TG4 、TG3 、TG1
株高和叶宽在居群间差异不显著;叶长居群间
差异显著;基径体现在 TG1与 TG3和 TG4之间差
异显著。
样线Ⅴ:居群 TG6 、TG5 、TG7
株高 、基径 、叶长和叶宽在居群间差异均不显
著。
　　表 5 高山红景天 14个居群的叶长的多重比较
Table 5 Multiple comparing of leaves length for 14 Rh.sachalinensis populations
序号居群代号平均值 X 1-Xi X 2-X i X 3-X i X4-Xi X5-Xi X6-Xi X 7-Xi X 8-X i X 9-X i X10-X i X 11-X i X 12-Xi X13-Xi
X1
X2
X3
X4
X5
X6
X7
X8
X9
X10
X11
X12
X13
X14
TG5
TG7
TG1
CH4
CH6
CH7
CH3
CH2
TG3
CH8
CH5
TG6
CH1
TG4
3.16
3.11
2.40
2.34
2.31
2.26
2.08
2.01
1.97
1.87
1.78
1.64
1.37
1.32
0
0.05
0.75＊＊
0.82＊＊
0.85＊＊
0.90＊＊
1.08＊＊
1.15＊＊
1.19＊＊
1.29＊＊
1.38＊＊
1.52＊＊
1.78＊＊
1.84＊
0
0.71
0.77＊＊
0.8＊＊
0.85＊
1.03＊＊
1.1＊＊
1.13＊＊
1.24＊＊
1.33＊＊
1.47＊＊
1.74＊＊
1.79＊＊
0
0.07
0.10
0.14
0.32
0.40
0.43
0.53＊
0.62＊
0.77＊＊
1.03＊＊
1.09＊＊
0
0.03
0.08
0.26
0.33
0.37
0.47
0.56＊
0.70＊＊
0.97＊＊
1.02＊＊
0
0.05
0.23
0.30
0.34
0.43
0.43
0.67＊
0.93＊＊
0.99＊＊
0
0.18
0.25
0.29
0.39
0.48
0.62＊
0.89＊＊
0.94＊＊
0
0.07
0.11
0.21
0.30
0.44
0.71＊＊
0.76＊＊
0
0.04
0.14
0.23
0.37
0.64＊
0.69＊＊
0
0.10
0.19
0.33
0.60
0.65＊
0
0.09
0.23
0.60
0.65
0
0.14
0.41
0.47
0
0.27
0.32
0
0.06
表 6 高山红景天 14个居群的叶宽的多重比较
Table 6 Multiple comparing of leaves width for 14 Rh.sachalinensis populations
序号居群代号平均值 X 1-Xi X 2-X i X 3-X i X4-Xi X5-Xi X6-Xi X 7-Xi X 8-X i X 9-X i X10-X i X 11-X i X 12-Xi X13-Xi
X1
X2
X3
X4
X5
X6
X7
X8
X9
X10
X11
X12
X13
X14
CH3
TG7
TG5
CH2
CH4
CH5
CH7
TG1
CH6
TG4
CH1
CH8
TG3
TG6
0.83
0.82
0.79
0.78
0.76
0.71
0.7
0.69
0.67
0.62
0.6
0.6
0.53
0.48
0
0.01
0.04
0.05
0.07
0.12
0.13
0.14
0.16
0.21＊
0.23＊＊
0.23＊＊
0.30＊＊
0.35＊＊
0
0.04
0.05
0.07
0.11
0.12
0.14
0.16
0.21＊
0.22＊＊
0.22＊＊
0.30＊＊
0.34＊＊
0
0.01
0.03
0.08
0.09
0.10
0.12
0.17＊
0.19＊
0.19＊
0.26＊＊
0.31＊＊
0
0.02
0.06
0.07
0.09
0.11
0.16
0.17＊
0.17＊
0.25＊＊
0.30＊＊
0
0.05
0.06
0.07
0.09
0.14
0.15
0.16
0.23＊＊
0.28＊＊
0
0.01
0.03
0.05
0.10
0.11
0.11
0.19＊
0.23＊＊
0
0.02
0.03
0.09
0.10
0.10
0.17＊
0.22＊＊
0
0.02
0.07
0.08
0.08
0.16
0.21＊
0
0.05
0.06
0.07
0.14
0.19＊
0
0.01
0.01
0.09
0.14
0
0.002
0.08
0.12
0
0.07
0.122
0
0.05
2.5　聚类分析
利用 Stat istic统计软件对 14 个高山红景天居
群的形态性状进行聚类分析 , 结果如图 1 所示 。
TG6由于位于山顶 ,生态环境极其恶劣 ,形态变化
很大 , 单独聚为一类;其他各居群中海拔最高的
CH1和 CH8居群聚为一类 ,并与其他居群分开;植
94 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
株相对低矮的 CH3 、CH4和 TG4聚为一类;郁闭度
最大 ,伴生草本生长最旺盛的 CH5又从其他居群中
分离开;距离很近的 TG5和 TG7聚为一类;位于树
线处的 CH2 、CH6 和平顶山的 TG1 聚为一类 。由
图1可见 ,大部分生境条件相似的居群聚在一起 。
土壤 、气候和植被条件对高山红景天生长过程中的
形态变化产生了很大影响 。
　　表 7 高山红景天 14个居群的基径的多重比较
Table 7 Multiple comparing of stems diameter for 14 Rh.sachalinensis populations
序号居群代号平均值 X 1-Xi X 2-X i X 3-X i X4-Xi X5-Xi X6-Xi X 7-Xi X 8-X i X 9-X i X10-X i X 11-X i X 12-Xi X13-Xi
X1
X2
X3
X4
X5
X6
X7
X8
X9
X10
X11
X12
X13
X14
CH2
TG1
TG5
CH7
CH6
CH3
TG6
CH8
TG4
TG3
CH4
CH5
TG7
CH1
0.38
0.33
0.32
0.31
0.30
0.29
0.26
0.25
0.25
0.24
0.23
0.22
0.21
0.20
0
0.04
0.06＊
0.06＊
0.07＊
0.09＊＊
0.12＊＊
0.12＊＊
0.13＊＊
0.14＊＊
0.14＊＊
0.15＊＊
0.17＊＊
0.18＊＊
0
0.01
0.02
0.03
0.05
0.07
0.08＊
0.08＊
0.09＊＊
0.10＊＊
0.11＊＊
0.13＊＊
0.13＊＊
0
0.01
0.01
0.03
0.06
0.07＊
0.06
0.08＊
0.09＊＊
0.09＊＊
0.11＊＊
0.12＊＊
0
0.01
0.03
0.06
0.06
0.06
0.07＊
0.07＊
0.08＊
0.10＊＊
0.1＊＊
0
0.02
0.05
0.05
0.05
0.06＊
0.07＊
0.08＊
0.10＊＊
0.1＊＊
0
0.03
0.03
0.03
0.05
0.054
0.061
0.08＊
0.086＊
0
0.004
0.005
0.16
0.024
0.031
0.05
0.057
0
0.001
0.013
0.021
0.028
0.047
0.053
0
0.012
0.02
0.027
0.046
0.052
0
0.008
0.014
0.033
0.04
0
0.007
0.026
0.032
0
0.019
0.025
0
0.006
图 1　14 个高山红景天天然居群形态聚类图
　Fig.1 Cluster analysis of morpholo gical character for 14
Rh.sachalinensis populations
3　结　论
对高山红景天的 14个居群的分株数 、株高 、叶
长 、叶宽和基径五个形态指标的变异规律分析表明 ,
树线高山红景天居群的株高 、叶长 、叶宽和基径均高
于苔原带的居群;而岳桦林下的高山红景天因为在
与其他草本植物竞争中不占优势 ,植株相对细弱 ,叶
片细长。
高山红景天适应不同生境有不同的对策 ,体现
在形态指标上 ,生境条件比较恶劣的苔原带及山顶
乱石堆有机质含量低 ,土壤干旱 、瘠薄 、风力较大 ,采
自此处的高山红景天植株矮小 ,叶片狭窄且叶片带
有蜡质层可以反射阳光以减少体内水分的蒸发。树
线和林间空地的土壤层相对较厚 ,有机质含量相对
较高 ,光照充分 ,高山红景天植株高大 ,叶片肥大 。
采自于浓密林下的居群 ,虽然土壤条件很好 ,但是郁
闭度较大 ,处于遮荫的条件下 ,高山红景天在形态上
则表现出植株细弱 , 叶片薄 ,由于得不到充分的光
照 ,不利于花芽的分化 ,影响到高山红景天有性生
殖。
几个形态性状中 ,叶长 、叶宽 、基径的变异程度
比较小 ,而分株数和株高在个体间的变异较大 。株
高 、叶长 、叶宽和基径四个形态性状在各居群间差异
显著 。
不同的生境中高山红景天表现出来的形态上的
显著差异 ,是其长期适应不同环境的结果 ,形态上的
多样性和可塑性是高山红景天赖以适应和生存的基
础。
951 期　　　　　　　　　　　　周福军等:高山红景天形态分化与生存环境关系的研究
参　考　文　献
1.中国植物志.科学出版社.34 卷第一分册 , 183 ～ 184
2.杨继.植物种内形态变异的机制及其研究方法.武汉植
物学研究 , 1991 , 9(2):185 ～ 195
3.祖元刚 , 颜廷芬 , 周福军.高山红景天(Rhodiola sachali-
nensis)遗传变异及其濒危机制的探讨.植物研究 , 1998 ,
18(3):304 ～ 310
4.陈华豪 ,丁恩统 , 蔡贤如等.林业应用数理统计 , 大连:大
连海运学院出版社 , 1988
5.周季维.生物统计学入门.昆明:云南人民出版社 , 1985
96 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷