全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 18 卷　第 4 期 1998 年　10 月
Vol.18　No.4 Oct., 　1998
长白落叶松激素含量与生长的关系及在早期选择中的应用
冯玉龙1　王丽华2　王文章3　敖　红3
(1.河北大学生物系 ,保定　071002)　(2.齐齐哈尔大学师范学院地理系 ,齐齐哈尔　161006)
(3.东北林业大学 , 哈尔滨　150040)
摘　要　用间接酶联免疫吸附法测定了不同季节不同种源长白落叶松激素含量。
结果表明:不同季节长白落叶松的激素含量不同 ,速生期长白落叶松赤霉素 、生长素
和细胞分裂素含量高 ,脱落酸含量低 ,赤霉素/脱落酸比值大 ,生长缓慢期测定结果
恰好相反 。各类激素含量在不同种源长白落叶松间的变异显著 ,且与生长性状的差
异密切相关 。生长快的种源赤霉素 ,细胞分裂素含量高 ,脱落酸含量低 ,赤霉素/脱
落酸之比大 ,生长慢的种源则相反 。回归分析表明 ,赤霉素 、细胞分裂素含量及赤霉
素/脱落酸之比与不同种源长白落叶松的生长呈显著的正相关 ,脱落酸含量与生长
呈显著的负相关。激素含量可以作为一个生理生化指标用于落叶松的早期选择 。
关键词　长白落叶松;种源;激素含量;早期选择
RELATIONSHIP BETWEEN HORMONE CONTENT
AND GROWTH IN LARIX OLGENSIS HENRY AND
ITS APPLICATION IN EARLY SELECTION
Feng Yu-lo ng1　Wang Li-hua2　Wang Wen-zhang3　Ao Hong3
(1.Biology Department , Hebei University , Baoding 071002)
(2.Geog raphy Depanment of Normal College , Qiqihaer University , Qiqihaer 1610016)
(3.Forestry College , Northeast Forestry University , Harbin 150040)
Abstract　Hormone content of L .olgensis of different provenances was measured
with indirect ELISA in different season.Hormone content w as different in different
season.At fast g row th stage , the content of gibberellic acid , cy tokinin , and auxin w as
higher , abscisic acid content was lower , and gibberellic acid/abscisic acid ratio w as
bigger;while at slow g row th stage , the condition w as opposite.The diversity of hor-
“八五”国家科技攻关项目《落叶松建筑材 、纸浆材良种选育》部分研究内容。(No.85-018-01-04-06)
　收稿日期:1998-3-2
mone content of L .olgensis of different provenances w as st riking , and closely related
to the diversi ty of grow th properties.In provenances growing fast , content of gibberel-
lic acid , cy tokinin was higher , abscisic acid content w as low er , and gibberellic acid/
abscisic acid ratio w as bigger;while in provenances grow ing slow ly , the condition w as
opposi te.Regressive analysis show ed that content of gibberellic acid and cytokinin ,
gibberellic acid/abscisic acid ratio had remarkable posit ive correlation w ith g row th of
L .olgensis of different provenances;abscisic acid content had remarkable negative
correlation w ith grow th.Hormone content could be used as a physiology and biochem-
ist ry index in L .olgensis selection.
Key words　Larix olgensis Henry;Hormone content;Provenance;Early selection
对植物激素与生长发育关系的研究有助于理解植物生长发育的本质 ,可为外源生长调
节物质的应用提供依据。国内开展植物激素对木本植物生长速率影响的研究较早 ,但工作
不多。1958年起陈永密就开展了赤霉素对几十种木本植物生长影响的研究〔4 ,5〕 ,林坤律等
发现赤霉素能提高茶树新梢生长速率 ,使节间延长〔9〕。汪东风研究了赤霉素对茶树某些生
理过程的影响〔6〕 。沈惠娟评述了植物激素与木材形成的关系〔8〕。然而不同种源树木激素
含量的比较研究还是空白 。为确定植物激素水平 、平衡或代谢与树木高生长 、直径生长的遗
传差异间的相互关系 ,探讨激素参数用于树木选择的可能性 ,我们在不同季节测定了 6个不
同地理种源长白落叶松针叶生长素 、赤霉素 、细胞分裂素和脱落酸含量。
1.材料与方法
1.1　实验材料
本项研究所用材料为生长在东北林业大学帽儿山实验林场跃进营林区的 8年生不同种
源长白落叶松(Larix olgensis Henry)。各种源的生长性状及采种点见表 1。实验地自然概
况见文献〔3〕。
表 1 长白落叶松生长性状及地理坐标
Table 1　Growth properties and geographical coordinates of Larix olgensis Henry of dif-
ferent provenances
编号
No.
种源
Provenances
纬度
Lagitude
经度
Longitude
胸径
DBH
(cm)
树高
H
(cm)
94年高生长
Height grow th
in 1994(cm)
2 白河 Baihe 42°45′ 128°15′ 1.35 204 45
4 和龙 Helong 42°31′ 125°58′ 2.48 295 80
6 清川 Qingchuan — — 2.85 312 79
7 大海林Dahai lin 44°26′ 128°56′ 3.35 347 90
13 长白县 Changbai County 41°04′ 128°02′ 2.30 274 70
15 帽儿山 Maoershan 45°20′ 127°34′ 1.86 248 66
1.2　实验方法
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每一种源选取长势相似的 5株树木 ,在树冠中层取当年生枝条数个 ,放入底部装有冷冻
袋的保温瓶中 ,中间及上层装有冰块 ,带回实验室后 ,贮存在-40℃低温冰箱中 。测定前迅
速摘下针叶 ,混合好 ,称取 1.000g 针叶(每种源 3 个重复)于预冷的研钵中 ,分次加入 5m l
(预冷的样品提取液 ,冰浴条件下研磨 ,全部转入离心管中 , 4℃提取 4h , 4000rpm 冷冻离心
15min。取 1ml上清液低温冷冻真空浓缩干燥 ,再用样品稀释液定容到 5m l , 10000rpm 冷冻
离心 10min ,除去沉淀 ,即得植物激素提取液 。各类植物激素含量用间接酶联免疫吸附法
(ELISA)测定〔7〕 。
2.结果与分析
2.1　不同种源长白落叶松激素含量及季节变化
2.1.1　不同种源长白落叶松生长素含量及季节变化
图 1　不同种源长白落叶松生长素含量
F ig.1　Auxin content of conifer in Larix dgensis Henry of differ-
ent provenances
测定结果表明 ,不同种源长白
落叶松的生长素含量明显不同(图
1)。7月份种源 4 ,13和 15生长素
含量明显高于其它三个种源 ,含量
在35μg·g-1 fw 以上 ,种源 6 生长
素含量最低 ,为 1.08μg·g-1fw ,仅
为含量最高种源的 3%。8月份种
源2生长素含量最高 ,为12.98μg·
g -1fw ,种源 15 生长素含量最低 ,
不到种源 2的 12%。9 月份种源
13生长素含量最高 ,为 12.98μg·
g -1fw ,种源 4生长含量最低 ,为种
原 13的 25%。7月份长白落叶松
激素含量在各种源间的变异最大 ,
8月份次之 , 9月份变异最小。
不同季节长白落叶松生长素
含量不同 ,除种源 6外 , 7 月份各
种源的生长素含量均高于 8 和 9
月份(图 1), 6个种源的平均生长素含量为 23.23μg·g-1fw 。8月份种源 4和 2的生长素含
量高于 9月份 ,种源 13和 15的生长素含量低于 9月份 ,种源 7和 6的生长素含量在 8 、9两
月相似。8月份 6个种源的平均生长素含量为 7.07μg·g-1fw ,9月份为 7.01μg·g-1fw ,两
月生长素含量相似。
2.1.2　不同种源长白落叶松赤霉素含量及季节变化
植物体内的赤霉素种类很多 ,到目前为止已发现 80多种不同形式的赤霉素 ,GA4 是最
重要的赤霉素之一 ,本研究测定的就是不同种源长白落叶松针叶 GA4 的含量。测定结果表
明 ,不同种源长白落叶松赤霉素含量明显不同(图 2)。各月份均以种源 7 的赤霉素含量最
高 ,7 、8和 9月份含量分别为 136.70 、18.17和 17.98μg.g-1fw 。各月份均以种源 2赤霉素
含量最低(只 9月份有一例外),7 、8和 9月份的含量分别为 22.97 、3.90和 4.82μg.g-1fw 。
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图 2　不同种源长白落叶松赤霉素含量
F ig.2　Gibberellic acid content of conifer in Larix olgensis Henry
of different provenances
各月份不同种源赤霉素含量由高
到低的顺序完全相同(只 9月份种
源 2赤霉素含量高于种源 15),均
为种源 7 、6 、4 、13 、15和 2。
不同季节长白落叶松的赤霉
素含量也不同 ,各种源长白落叶松
的赤霉素含量均以 7月份为最高 ,
均明显高于8 、9两个月份(图2),6
个种源的平均赤霉素含量为 50.
24μg·g-1 fw 。8月份种源 7 、4 、13
和 15的赤霉素含量分别高于 9月
份含量 ,种源 6和 2赤霉素含量低
于 9月份 ,但相差不明显 。8和 9
月份 6 个种源平均赤霉素含量分
别为 9.15和 8.70μg·g-1fw 。
2.1.3　不同种源长白落叶松细胞
分裂素含量及季节变化
通过预备试验 ,发现长白落叶
松体内玉米素核苷(ZR)含量较
多 , 明显高于二氢玉米素核苷
图 3　不同种源长白落叶松细胞分裂素含量
F ig.3　Cytokinin content of conifer in Lari x olgensis Henry o f dif-
ferent provenances
(DHZR)和异戊烯基腺苷(ipA)含
量 ,并且与它们的含量有一定的关
系 ,即 DHZR和 ipA含最高的样品
ZR含量也高 , DHZR和 ipA 含量
低的样品ZR含量也低 ,可以用ZR
含量的高低代表总细胞分裂素的
含量 。因此 ,本研究中我们选择测
定ZR含量。
不同种源长白落叶松细胞分
裂素含量明显不同(图 3)。各月
份均以种源 7 的细胞分裂素含量
最高 , 7 、8和 9月份含量分别为 5.
82 、6.24和 8.60μg·g-1fw 。7和 8
月份种源 2 的细胞分裂素含量最
低 ,分别为 1.39 和 2.27μg·g-1
fw ,分别是种源 7的 24%和 36%。
7 、8 月份不同种源长白落叶松细
胞分裂素含量由高到低的顺序相
同 ,均为种源 7 、6 、4 、13 、15和 2。9月份种源 2的细胞分裂素含量较高 ,种源 15的细胞分裂
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素含量最低 ,为 1.76μg·g-1fw ,仅为种源 7的 21%,6个种源细胞分裂素由高到低的顺序为
种源 7 、6 、2 、4 、13和 15。
图 4　不同种源长白落叶松脱落酸含量
F ig.4　Abscisic acid content of conifer in Larix olgensis Henry of
different provenances
不同季节长白落叶松的细胞
分裂素含量相差不大 , 7 、8 和 9 月
份6个种源的平均含量分别为 3.
86 、3.51 和 4.44μg .g-1 fw 。种源
6 、4和 13 的细胞分裂素含量在 7
月份最高 , 9月份最低 。种源 7 和
2的细胞分裂素含量在 9 月份最
高 ,7月份最低 ,种源 15 的细胞分
裂素含量在 8月份最高 ,但与 7月
份相差不多 ,9月份含量最低 。
2.1.4　不同种源长白落叶松脱落
酸含量及季节变化
不同种源长白落叶松针叶脱落
酸含量不同(图 4)。各月份均以种
源2的脱落酸含量最高 ,7 、8和 9月
份的含量分别为 21.10 、14.98 和
36.19μg·g-1fw 。7和 8月份种源 7
的脱落酸含最低 ,分别为 7.01 和
6.69μg·g-1 fw , 分别为种源 2 的
33%和 46%。7 、8 两个月份各种
源长白落叶松脱落酸含量由高到低的顺序相同 ,均为种源 2 、15 、13 、4 、6和 7。9月份种源 4
脱落酸含量最低 ,为 2.06μg·g-1fw ,之后依次为种源 15 ,6 、7 、13 ,种源 2脱落酸含量最高 。
不同季节长白落叶松脱落酸含量不同 ,生长季末期脱落酸含量明显升高 ,9月份 6个种
源长白落叶松的平均脱落酸含量为 21.1μg .g-1fw 。而生长季节 7和 8月份各种源的平均
脱落酸含量分别为 11.1和 10.2μg.g-1fw 。
2.1.5　不同种源长白落叶松的赤霉素/脱落酸之比及季节变化
植物体内的激素可被分成两类 ,即促进生长的激素和抑制生长的激素 ,这两类激素的相
互作用控制着植物的全部生长过程。为此 ,我们测定了赤霉素/脱落酸之比 ,结果见图 5。
可以看出 ,长白落叶松赤霉素/脱落酸之比在不同种源间变异较大 ,7 和 8月份均以种源 7
赤霉素/脱落酸之比最高 ,分别为 19.50和 2.12 ,种源 2最低 ,分别为 1.04和 0.21 ,仅为种
源 7的 5%和 10%。7 、8月份不同种源长白落叶松赤霉素/脱落酸之比由高到低的顺序相
同 ,均为种源 7 、6 、4 、13 、15和 2。9月份种源 4的赤霉素/脱落酸之比最大 ,为 4.23 ,种源 7
次之 ,为 0.74 ,之后依次为种源 6 、13 、15和 2 。
不同季节各种源长白落叶松赤霉素/脱落酸之比变化也较大。各种源均以 7 月份赤霉
素/脱落酸之比最大 ,6个种源的平均值为 4.11 ,8 月份次之 ,平均为 0.9 , 9月份最低 ,仅为
0.4。
2.2　不同种源长白落叶松激素含量与生长的关系
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图 5　不同种源长白落叶松赤霉素/脱落酸之比
F ig.5　Gibberellic acid/ abscisic acid ratio in Larix olgensis Henry
of different provenances
2.2.1　不同种源长白落叶松的生
长性状
95年春季我们调查了不同种
源长白落叶松的生长性状 ,结果见
表1 。可以看出 ,种源 7 的树高和
胸径最大 , 分别为 347cm 和 3.
35cm , 之后依次为种源 6 、4 、13 、
15 ,种源 2 的树高和胸径最小 ,为
204cm 和 1.35cm ,仅为种源 7 的
58.8%和 40.3%。
2.2.2　不同种源长白落叶松激素
含量与生长的关系
7月中旬是长白落叶松的速
生期 ,此时各种源生长素含量也最
高。8 月中旬长白落叶松生长减
慢 , 9 月中旬生长已基本结束 ,生
长素含量也降低。长白落叶松生
长素含量的季节变化与生长节律
密切相关 ,意味着生长素含量与长白落叶松的生长有关。但把不同种源长白落叶松生长素
含量与其生长性状相比较 ,发现二者没有相关性。生长快的种源生长素含量并不一定高 ,生
长慢的种源生长素含量并不一定低 。
菲德洛娃发现生长素类物质含量与西伯利亚落叶松的生长直接相关 ,速生型西伯利亚
落叶松在生长季中吲哚类化合物含量的平均值为 39μg·g-1fw ,明显高于慢生型的 27μg·g
-1fw〔2〕 。外源生长素能刺激长白落叶松的生长〔1〕 ,也说明长白落叶松生长与生长素含量
有关 。菲德洛娃测定的是嫩梢生长素含量 ,我们测定的是针叶 ,这可能是得到不同结果的原
因之一。另一方面 ,生长素易被降解 ,它能被过氧化物酶或氧化酶类破坏 ,许多细菌也能降
解生长素 ,少量的污染细菌在短期内就能破坏大量的生长素 。凡是经常运用生长素的地方 ,
总是要产生能氧化生长素的大量微生物种群〔10〕 ,这必将影响实验结果 。有理由推测 ,所用
试剂和标准物(液体)在厂家就已被污染 ,因为在厂家就很难得到生长素的满意测定结果 。
7月中旬(速生期)长白落叶松针叶的赤霉素 、细胞分裂素含量高 ,脱落酸含量低 ,赤霉
素/脱落酸之比大 ,尤其是赤霉素含量 ,可高出其它生长期几倍 。8月中旬 ,长白落叶松生长
减慢 ,赤霉素 、细胞分裂素含量降低 ,脱落酸含量变化不大 ,赤霉素/脱落酸之比明显降低 。9
月中旬 ,长白落叶松生长基本结束 ,赤霉素含量进一步降低 ,细胞分裂素含量有所升高 ,脱落
酸含量明显升高 ,赤霉素/脱落酸之比进一步降低 。长白落叶松激素含量的季节变化与生长
的季节变化相一致 ,说明激素含量与长白落叶松的生长有一定的关系 。
比较分析不同种源长白落叶松生长性状与激素含量可以发现 ,赤霉素 、细胞分裂素 、脱
落酸含量及赤霉素/脱落酸之比和长白落叶松生长快慢密切相关 ,它们在各种源间的变异与
树高 、胸径的变异相对应。树高 ,胸径大的种源赤霉素 、细胞分裂素含量高 ,脱落酸含量低 ,
赤霉素/脱落酸之比大。树高 、胸径小的种源赤霉素 ,细胞分裂素含量低 ,脱落酸含量高 ,赤
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霉素/脱落酸之比小 ,只偶尔出现例外。
为定量确定树高 、胸径与植物激素含量的关系 ,我们以树高 、胸径为因变量 ,以各月份激
素含量为自变量 ,进行了一元 、多元回归分析 ,建立了回归模型①。结果表明 ,赤霉素 、细胞
分裂素含量及赤霉素/脱落酸之比与不同种源长白落叶松树高 、胸径呈显著的正相关 ,脱落
酸含量与长白落叶松树高 、胸径呈显著的负相关 ,相关系数 、复相关系数多在 0.9以上。速
生期激素含量与生长的相关系数大 ,生长末期它们的相关系数小。尤其是脱落酸和细胞分
裂素 ,9月份它们与长白落叶松生长性状的相关系数只在 0.5左右 。
3.结　　论
植物激素含量与平衡 ,尤其是速生期的激素含量与平衡 ,与长白落叶松的生长密切相
关。速生期长白落叶松针叶赤霉素 、细胞分裂素含量高 ,脱落酸含量低 ,赤霉素/脱落酸之比
大;生长末期恰好相反 ,赤霉素 、细胞分裂素含量低 ,脱落酸含量高 ,赤霉素/脱落酸之比小。
生长快的种源赤霉素 、细胞分裂素含量高 ,脱落酸含量低 ,赤霉素/脱落酸之比大;生长慢的
种源恰好相反 ,赤霉素 、细胞分裂素含量低 ,脱落酸含量高 ,赤霉素/脱落酸之比小。赤霉素 、
细胞分裂素含量和赤霉素/脱落酸之比与不同种源长白落叶松生长呈正相关 ,脱落酸含量与
长白落叶松生长显负相关 ,可以把它们作为生理生化指标用于长白落叶松速生类型的选择。
参　　考　　文　　献
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① 冯玉龙 ,长白落叶松生态生理和生理生化特性及与生长的关系 ,东北林业大学博士学位论文 , 1996:103—107