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A STUDY ON THE POLLEN MORPHOLOGY OF 4 GENERA OF FAMILY ERICACEAE IN NORTHEAST OF CHINA

东北杜鹃花科4属植物花粉形态的研究



全 文 :第 20 卷 第 2 期         植   物   研   究 2000 年 4 月
Vol.20 No.2       BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH April ,  2000
东北杜鹃花科 4属植物花粉形态的研究
毛子军1 杨永富2 侯丽君2
(1.东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 , 哈尔滨 150040)
(2.大兴安岭新林林业局 , 新林 165000)
摘 要  利用光学显微镜和扫描电子显微镜对东北杜鹃花科甸杜属
(Chamaedaphne Moench.)、杜香属(Ledum Linn.)、松毛翠属(Phyllodoce Salisb.)、
越橘属(Vaccinium Linn.)4属 6种 ,1变种的花粉形态进行了观察和比较研究。以
上 4属花粉粒均为四合花粉。四合花粉呈正四面体排列。花粉粒近球形。每粒花
粉均具 3沟 ,在四合花粉粒上 ,相邻花粉粒上的沟相接 ,有些种可见沟内的萌发孔。
光镜下可见花粉外壁为内外两层 ,厚度约相等。不同属种的花粉粒在大小上有区
别 ,花粉粒平均直径为 34.0 ~ 43.7μm 。在扫描电镜下观察可见不同的种花粉表面
具有不同的纹饰。为分类学提供了孢粉学方面的证据 。
关键词 杜鹃花科;甸杜属;杜香属;松毛翠属;越橘属;花粉形态
A STUDY ON THE POLLEN MORPHOLOGY
OF 4 GENERA OF FAMILY ERICACEAE
IN NORTHEASTOF CHINA
MAO Zi-jun1 YANG Yong -fu2 HOU Li-jun2
(1.Open Research Laboratory of P lant Ecolo gy , Nor theast Forestry University , Harbin 150040)
(2.Xinlin Forestry Bureau , Heilongjiang P rovince , Xinlin 165000)
Abstract  Pollen morphology of 6 species , 1 variety and 1 form of 4 genera
(Chamaedaphne Moench., Ledum Linn., Phy llodoce Salisb., Vaccinium Linn.)
of family Ericaceae , distributing in no rtheast of China ,was examined in the light mi-
croscope(LM)and with the scanning elect ron microscope(SEM).All of the pollen
grains of the 4 genera are characterized in tet rahedral tetrad.Pollen g rains of the 4
genera are spheroidal o r subspheroidal with 3-colporates , which shaped as half-colpi
due to tw o neighborly g rains of tet rahedral tet rad link together.Exine is composed
with tw o layers in LM .The o rnamentat ion of the exine is reticulate o r g ranulate.The
收稿日期:1999-7-29
mean size of the pollen grains ranges from 34.0 to 43.7μm.Pollen grains are diverse in
size and in o rnamentation of the exine.These can be taken as the characters for identi-
f ication of species.
Key words Ericaceae;Chamaedaphne;Ledum ;Phyl lodoce;Vaccinium ;Pollen
mo rphology
引 言
杜鹃花科(Ericaceae)植物在我国东北有7属 ,19种 , 2变种 ,7变型[ 1] 。该科的绝大多数
种具有重要的经济价值 。其中杜鹃花属是世界著名的观赏植物[ 2] ,它以种类丰富 ,姿态优
美而闻名于世。许多杜鹃花属植物的树皮 、叶含有丰富的鞣质 ,可提取栲胶 ,用于轻 、化工
业 ,还有许多种是芳香植物 ,可提炼香油精等[ 3] 。杜香属(Ledum Linn.)植物是东北重要的
芳香植物 ,含有丰富的挥发油 ,可提取香油精 ,或供药用[ 4 ,5] 。越橘属(Vaccinium Linn.)植
物则是珍贵的野生果类 ,其果实味美 ,酸甜可食 ,或酿酒和制果酱 ,具有很高的营养价值。松
毛翠是重要的高山花卉 ,其花美丽 ,鲜艳 ,具有很大观赏价值 。
对于杜鹃花科植物花粉形态的研究 ,多见于南方的一些种属[ 6 ~ 8] ,有关东北杜鹃花科
的研究很少有报道 ,尤其以上 4属植物花粉形态的研究 ,在我国尚未见报道 。为系统掌握东
北杜鹃花科植物花粉资料 ,我们在研究了东北地区杜鹃花属的 6种 ,1 变种 ,1 变型花粉形
态[ 9]的基础上 ,又对该科的甸杜属(Chamaedaphne);杜香属(Ledum);松毛翠属(Phyl-
lodoce);越橘属(Vaccinium)的 6种 , 1变种 , 1变型进行了光学显微镜和扫描电子显微镜下
花粉形态的观察 ,旨在为该科的分类学及其它方面的研究提供有益的资料 。
1 材料和方法
花粉材料来源于野外采集 ,部分材料取自于东北林业大学植物标本室和中科院沈阳应
用生态研究所标本馆的蜡叶标本(表 1)。
供试材料经 Erdtman醋酸酐分解法处理 。供光学显微镜观察的材料处理后用甘油胶
封片;用于扫描电镜观察的材料的制备是用双面胶带纸将处理后的花粉固定于样品台上 ,经
过喷金镀膜后 ,在KYKY-1000B型扫描电镜下观察 、拍照并记录。花粉粒大小的测量是随
机选取 20粒花粉测量其极面观直径的最大值 、最小值和平均值 。
2 观察结果
2.1 杜鹃花科 4属植物花粉的一般特性
通过光镜和扫描电镜观察 ,杜鹃花科甸杜属(Chamaedaphne Moench)、杜香属(Ledum
Linn.)、松毛翠属(Phy llodoce Salisb.)、越橘属(Vaccinium Linn.)各个种的花粉均为复合体
形成的四合花粉 ,呈正四面体排列 。极面观可见一粒在上 ,三粒在下 ,或三粒在上 ,一粒在下
(图版 1 ~ 3)。赤道面观两粒在上 ,两粒在下(图版 1 ~ 4)。每粒花粉近球形 ,四合体直径在
34.0 ~ 43.7μm 之间。每粒花粉具 3沟 ,呈 120°等距离排列 ,相邻花粉粒上的沟相接 ,沟通
常与相邻花粉粒靠紧的一端平 ,向着花粉粒极面的一端尖。故两粒花粉粒对着的两条沟 ,看
起来好似两条半沟。在扫描电镜下观察 ,有些可见沟内有萌发孔(图版 1:7;2:1;2:7;4:1
1692 期          毛子军等:东北杜鹃花科 4属植物花粉形态的研究
等),另有一些萌发孔不明显 ,为拟孔沟(图版 1:2;2:8;3:5;4:6 ~ 7等)。花粉壁在光镜下
可见内外两层 , 厚度约相等 ,表面有模糊的细网状雕纹或不明显 。在扫描电镜下放大到
1000 ~ 5000倍时 ,各个种花粉外壁呈现出不同纹饰 。
以上 4属绝大多数种的花粉粒上具粘丝 ,故花粉粒在药室中粘连在一起 ,但经过醋酸酐
分解后的制片上只有极少数残留。
表 1 实验材料名录
Table 1 List of the Species examined for this study

Species
采集地点
Locality
采集人
Collector
标本号
No.of specimen
甸杜
Chamaedaphne calyculata
杜香
Ledum paluster
宽叶杜香
Ledum paluster var.dilatatum
小叶杜香
Ledum paluster f.decumbens
松毛翠
Phy llodoce caerulea
毛蒿豆
Vaccinium microcarpum
大果毛蒿豆
Vaccinim oxycoccus
笃斯越橘
Vaccinium uliginosum
越橘
Vaccinium v itis-idaea
长白山
Changbai mountain
长白山
Changbai mountain
长白山
Changbai mountain
长白山
Changbai mountain
长白山
Changbai mountain
大兴安岭
Daxingan mountain
长白山
Changbai mountain
长白山
Changbai mountain
长白山
Changbai mountain
毛子军
Mao Zijun
毛子军
Mao Zijun
毛子军
Mao Zijun
付沛云等
Fu Peiyun et al
毛子军
Mao Zijun
刘慎谔等
Liu Shene et al
周以良
Chou Yiliang
毛子军
Mao Zijun
毛子军
Mao Zijun
861526
8617
8652
2245
8650
4114
611
8671
8670
2.2 种(属)的花粉形态
2.2.1 甸杜(甸杜属)Chamaedaphne calyculata (Linn.)Moench(图版 1:5 ~ 7 ,10)
四合花粉各粒之间连接较紧密。四合体直径 34.0μm 。3 孔沟明显 ,沟长 15 ~ 17μm ,
宽 5 ~ 7μm 。萌发孔为球形 ,孔径 5 ~ 7μm 。花粉外壁坚实 、饱满(图版 1:5 ~ 7)。外壁厚度
为 1.0μm 。扫描电镜下观察花粉外壁为粗网纹(图版 1:7 , 10)。
2.2.2 杜香(杜香属)Ledum palustre Linn.(图版 1:1 ~ 4 ,8 ~ 9)
四合花粉各粒之间连接紧密 ,四合体直径34.7(32.1 ~ 36.0)μm ,3拟孔沟。沟长 7.0 ~
8.2μm ,宽 2.6 ~ 3.9μm 。孔不明显 ,只有在放大 2000倍时可见(图版 1:2)。花粉外壁厚度
为 0.5 ~ 0.8μm ,外壁较软 ,两沟之间部分呈瘪陷状 。光镜下观察外壁纹饰不明显(图版 1:8
~ 9),扫描电镜 5000倍下观察花粉表面呈团块状不规则突起(图版 1:1)。
2.2.2.1 宽叶杜香 Ledum palustre Linn.var.di latatum Wahl.(图版 2:3 ~ 4 ,7 ~ 10)
四合花粉连接紧密 ,四合体直径为 37.3(36.0 ~ 41.4)μm ,3拟孔沟 ,沟长 7.7μm ,宽 2.
170 植  物  研  究               20 卷
6μm 。花粉外壁厚度为 0.5 ~ 0.8μm 。外壁较软 ,两沟之间部分呈瘪陷状。光镜下观察 ,表
面网纹不明显(图版 2:3 ,4)。在扫描电镜下观察每个花粉粒两沟之间的局部区域呈细网纹
状(×2000)(图版 2:7),放大 5000倍时 ,外壁表面呈团块状起伏 ,两沟之间呈颗粒状(6图版
2:10)。
2.2.2.2 小叶杜香 Ledum palustre Linn.f.decumbens(Ait)Y.L.Chou et Tung (图版 2:
1 ~ 2 ,5 ~ 6)
四合花粉各粒之间连接紧密 ,四合体直径为 34.0(31.2 ~ 36.0)μm 。具 3 拟孔沟 ,沟长
5.0μm ,宽 2.0 ~ 2.5μm 。外壁厚度 0.8μm 。扫描电镜下观察每个花粉粒两沟之间的中间部
位三角状区域呈明显的粗网纹 ,其它部分呈微起伏状 ,花粉外壁相对较坚实 、饱满(图版 2:1
~ 2)。
2.2.3 松毛翠 (松毛翠属)Phyl lodoce caerulea (Linn.)Babing .(图版 3:1 ~ 4)
四合花粉各粒之间连接紧密 ,四合体直径 37.3(33.4 ~ 39.8)μm ,具 3沟 ,沟长 7.7 ~
10.3μm ,宽 1 ~ 1.3μm 。花粉外壁厚度约 0.8 ~ 1.0μm 。扫描电镜下观察外壁纹饰为细网纹
状(×2000)(图版 3:4),放大 5000倍时外壁表面为一层清晰的细密颗粒(图版 3:3)。
2.2.4 毛蒿豆(越桔属)Vaccinium microcarpum (Turcz.)Schm .(图版 3:5 ~ 8)
四合花粉各粒之间连接紧密 ,似一整体 ,四合体直径 39.5(37.2 ~ 42.0)μm 。3拟孔沟 ,
沟长 8 ~ 10μm ,宽 1.5 ~ 2.0μm ,电镜下观察外壁具明显的网纹(×1000 、×2000 、×5000)
(图版 3:5 ~ 8)。
2.2.5 笃斯越橘 Vaccinium ul iginosum Linn.(图版 4:1 ~ 4 ,8)四合花粉各粒之间连接相
对疏松 ,四合体直径为43.7(41.4 ~ 46.3)μm 。3拟孔沟 ,沟长 10.3 ~ 12.8μm ,  宽 3.9 ~  
5.1μm 。光镜下观察 ,外壁呈不明显网纹(图版 4:8),扫描电镜下观察外壁纹饰为细网纹状
(×1000)(图版 4:1 ~ 2),放大 2000倍和 5000倍时 ,外壁表面呈疏松网状(图版 4:3)。
2.2.6 越橘 Vaccinium vit is-idaea Linn.(图版 4:5 ~ 7 , 9 ~ 11)
四合花粉各粒之间连接紧密 , 似一整体 , 四合体直径为 38.6(30.8.0 ~ 43.7)μm 。3拟
孔沟 , 沟长 7.7 ~ 10.3μm , 宽 2.6 ~ 3.9μm 。花粉壁厚度≤0.5μm , 外壁较厚 ,  为 1.0 ~  
1.3μm 。光镜下观察纹饰较清楚 ,似颗粒状网纹(图版 4:10),扫描电镜下观察为不规则网
纹(×1000 , ×2000),放大 5000倍时 ,外壁则呈现大小 、形状不一的小突起及波状纹饰(图版
4:11)。
3 讨 论
3.1 从杜鹃花科的分类历史可知 ,对越橘类植物的分类有两种主张 ,一是将越橘类单独划
分为一个科[ 10] ,一是将该类群作为杜鹃花科的一个亚科[ 11] 。现代有关分类书籍大都是将
越橘类作为杜鹃花科的一个亚科处理。通过我们的花粉研究 ,发现在花粉形态上 ,越橘类的
花粉亦为四合花粉 ,具 3(孔)沟 ,花粉粒上均具粘丝等与杜鹃花科其他亚科有较为一致的特
征 ,这为将该类植物归于杜鹃花科提供了孢粉学的证据 。
3.2 对于毛蒿豆这群植物 ,很久已来许多学者都在沿用 Hill 1756年定名的越橘亚科下的
毛蒿豆属 Oxycoccus这一学名 ,但近来有些学者认为还是应该将毛蒿豆属归并入越橘属
内[ 12 , 13] 。后者主要是以形态特征为依据提出的。从本研究结果看 ,毛蒿豆的花粉粒 ,其外
壁纹饰与越橘属相似 ,且均为 3拟孔沟 ,花粉外形也与越橘极相似(图版 3:5 ~ 8;图版 4:5 ~
1712 期          毛子军等:东北杜鹃花科 4属植物花粉形态的研究
7)。因此 ,我们支持将毛蒿豆属降为越橘属的一个亚属 。
图  版  说  明
图版Ⅰ  1 ~ 4 , 8~ 9.杜香(SEM:1.×5000;SEM:2.×2000;SEM:3~ 4.×1000;LM:8 ~ 9.赤道面观 、
极面观)。 5 ~ 7 , 10.甸杜(SEM:5 ~ 6.×1000;SEM:7.×2000;SEM:10.× 5000)。
图版Ⅱ 1~ 2 , 5 ~ 6.小叶杜香(SEM:1.×2000;SEM:2.×5000;SEM:5 ~ 6.×1000)。 3~ 4 , 7~ 10.宽
叶杜香(LM:3 ~ 4.极面观 、赤道面观;SEM:7×2000;SEM:8~ 9.×1000 ;SEM:10.×5000)。
图版Ⅲ 1 ~ 4.松毛翠(SEM:1 ~ 2.×1000;SEM:3.×5000;SEM:4.× 2000)。 5 ~ 8.毛蒿豆(SEM:5
~ 6.×1000;SEM:7×2000;SEM:8.×5000)。
图版Ⅳ 1~ 4 , 8.笃斯越橘(SEM:1 , 2.×1000;SEM:3.×5000;SEM:4.×2000;LM:8.极面观)。 5~
7 , 9 ~ 11.越橘(SEM:5.×2000;SEM:6~ 7.×1000;LM:9 ~ 10.极面观 、赤道面观;SEM:11.×5000)。
Explanation of plates
PlateⅠ  1~ 4 , 8 ~ 9.Ledum palustre(SEM :1.×5000;SEM :2.×2000;SEM :3~ 4.×1000;LM:8~ 9.
Equato rial view , polar view)。 5 ~ 7 , 10.Chamaedaphne calyculata(SEM:5 ~ 6.×1000;SEM:7.×2000;
SEM:10.× 5000)。
PlateⅡ 1 ~ 2 , 5 ~ 6.Ledum palustre f.decumbens(SEM:1.×2000;SEM:2.×5000;SEM:5 ~ 6.×
1000)。 3~ 4 , 7 ~ 10.Ledum palustre var.dilatatum(LM:3 ~ 4.Polar view , equato rial view;SEM:7×2000;
SEM:8 ~ 9.×1000 ;SEM:10.×5000)。
PlateⅢ 1 ~ 4.Phyllodoce caerulea(SEM:1 ~ 2.×1000;SEM:3.×5000;SEM:4.× 2000)。 5~ 8.Vac-
cinium oxycoccus(SEM:5~ 6.×1000;SEM:7×2000;SEM:8.×5000)。
PlateⅣ 1 ~ 4 , 8.Vaccinium uliginosum(SEM:1 , 2.×1000;SEM:3.× 5000;SEM:4.× 2000;LM:
8.)。 5~ 7 , 9 ~ 11.Vaccinium v itis-idaea(SEM:5.×2000;SEM:6 ~ 7.×1000;LM:9 ~ 10.Polar view ,
equato rial view ;SEM:11.×5000)。
参  考  文  献
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