全 文 ：第 22 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　1 月
Vol.22　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2002
荞麦子叶发育过程中聚合的粗糙内质网
高新起　王秀玲
(曲阜师范大学生物系 ,曲阜　273165)
摘　要　在荞麦(Fagopyrum esculentum Moench.)子叶的发育过程中观察到粗糙内质网的聚合
现象 ,是一些粗糙内质网平行或成环形排列形成的 。这些聚合的粗糙内质网附近通常有蛋白质团
块存在 ,其形状不规则 ,无膜包被 ,与周围细胞质的界限不清 。推测这些蛋白质团块不是在液泡或
膨大的粗糙内质网囊泡中积累形成的 ,而是由聚合的粗糙内质网直接将合成的蛋白质分泌到细胞
质中形成的。这种形式提高了子叶中贮存蛋白质的积累效率。
关键词　荞麦;子叶;粗糙内质网;蛋白质
THE AGGREGATE ROUGH ENDOPLASMIC RETICULA IN COTYLEDON
DURING THE DEVELOPMENTOF BUCKWHEAT EMBRYO
GAO Xin-qi　WANG Xiu-ling
(Department of Biology , Qufu Normal University , Qufu 273165)
Abstract　During the development of buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench.)embryo , the
agg regate rough endoplasmic reticula(rER)that are bundles o r ring s rER are observed in the cotyle-
don cells.We don t think that the appearance of the aggregate rER is the reaction of cotyledon cell to
stress condition.Usually , there are some pro tein lumps beside the agg regate rER.These lumps are
not fo rmed in vacuoles or dilated vesicles of rER because they are irregular in shape and not surround-
ed by membrane.These observations indicate that the agg regate rER can synthesize and transport
protein into cy toplasm and accumulate in cy toplasm.Obviously , the efficiency of accumulating stor-
age protein by this w ay is higher than that of single-stranded rER.
Key words　Fagopyrum esculentum ;coty ledon;rER;protein
　　荞麦子粒营养价值较高 ,尤其是蛋白质含量高
达 11%以上 ,在谷类作物中居第一位 。我们在研究
荞麦籽粒营养物质积累时[ 1] ,利用电镜在其子叶发
育过程中观察到粗糙内质网的聚合现象 。本文旨在
探讨聚合的粗糙内质网与荞麦子叶细胞中贮存蛋白
质积累之间的关系 ,为研究荞麦籽粒中蛋白质的合
成与积累提供超微结构方面的资料 。
1　材料和方法
研 究 材 料 荞 麦 (Fagopyrum esculentum
　　　　　　　　　　　Moench.)种植于山东农业大学校园内 ,自开花后定
期取未成熟种子中的子叶切成小于 1mm3 的小块 ,
用 4%戊二醛常温下固定 4 ～ 6小时 ,磷酸缓冲液冲
洗 3次 ,每次 0.5小时 ,然后用 1%锇酸在 4oC下固
定过夜。经磷酸缓冲液冲洗后 ,乙醇系列脱水 ,环氧
丙烷过渡 ,环氧树脂 Epon812渗透包埋。首先在半
薄切片机上定位后 ,在 LKB—7800切片机上用钻石
刀切片 , 醋酸双氧铀 —柠檬酸铅染色 , JEM —1200
透射电镜观察并照相 。
第一作者简介:高新起(1972-),男 ,硕士研究生 ,主要从事植物发育生物学。
收稿日期:2001-03-21
2　观察结果
荞麦开花后 15天 ,子叶细胞的细胞质浓 ,含有
丰富的粗糙内质网 ,但都分散排列 ,液泡数量多 ,细
胞质中含有丰富的线粒体 、质体 、油滴等 。细胞中已
开始积累蛋白质 。最初的蛋白质主要以团块状积累
在液泡膜的内边缘 ,细胞质中也观察到球形蛋白质
的积累 ,但体积较小 ,通常位于内质网附近的细胞质
中 ,有的位于粗糙内质网膜囊的末端(图版Ⅰ ,1)。
开花后 20天随着子叶细胞的发育 ,蛋白质进一
步在液泡中积累 。此时细胞质中出现由粗糙内质网
堆叠形成的聚合的粗糙内质网 。从电镜切片上观
察 ,这些聚合的粗糙内质网有的是粗糙内质网环形
排列形成的(图版Ⅰ ,2 、3 、5);有的是粗糙内质网近
于平行排列形成的(图版 Ⅰ ,4)。聚合的粗糙内质网
的附近通常有蛋白质的积累(图版 Ⅰ ,3 、4 、5),有的
蛋白质团块与内质网相连(图版 Ⅰ , 4 、5),这些蛋白
质团块无膜包被 ,形状不规则 ,边缘不平滑 ,有的蛋
白质团块与周围细胞质的界限不清(图版 Ⅰ , 3 、4)。
聚合的粗糙内质网附近的细胞质中常有高尔基体和
分散的粗糙内质网分布 ,但数量较少 ,分散的粗糙内
质网附近仍可观察到小球形的蛋白质 ,有的小球形
蛋白质靠近大的蛋白质团块并与之结合(图版 Ⅰ , 3 、
4)。
成熟的荞麦子叶细胞中充满了大量储藏蛋白
质 ,此时细胞中仍有分散存在的粗糙内质网 ,但已观
察不到聚合的粗糙内质网 。细胞质中仍可观察到少
量小球形的蛋白质(图版 Ⅰ ,6)。
3　讨论
聚合的粗糙内质网已在多种植物结构中观察
到 ,如休眠芽 、成熟种子 、离体的根 、种皮 、不亲和授
粉的花粉管等 ,一般认为该结构通常是植物组织在
受到缺水 、缺氧等条件的胁迫时出现[ 2] 。Bergfeld
等人在尚未成熟的胚 、干种子 、干种子吸水的最初几
个小时等条件下观察芥子的胚根 ,发现都有聚合的
粗糙内质网存在[ 3] ,认为这种结构是低含水量条件
下粗糙内质网的储存形式 。但是在未成熟的子叶细
胞中没有观察到该结构。本研究所取材料未受到任
何条件的胁迫 ,因此在荞麦子叶细胞中观察到的聚
合的粗糙内质网不可能是对胁迫条件的一种反应 。
种子中的贮藏蛋白质大多是积累在液泡中以蛋
白质体的形式存在[ 4] ,荞麦子叶中的贮存蛋白质也
主要积累在液泡中形成蛋白质体[ 1] 。但是荞麦子
叶细胞中的聚合的粗糙内质网附近通常有蛋白质团
块存在 ,显示了该结构与蛋白质的积累有一定的关
系。许多研究表明粗糙内质网参与植物细胞中储藏
蛋白质的积累[ 4] 。一般认为 ,粗糙内质网合成蛋白
质后运输到液泡中积累形成蛋白质体[ 5 ～ 7] ,也有研
究表明粗糙内质网将合成的蛋白质直接积累在其膨
大的囊泡中形成蛋白质体[ 8～ 10] 。这两种形式形成
的蛋白质体有膜包被 ,形状规则 ,边缘平滑成圆球
形。而荞麦中除观察到在液泡中形成的蛋白质
体[ 1]外 ,还观察到的聚合的粗糙内质网附近的蛋白
质团块 ,无膜包被 ,且边缘不平滑 ,形状不规则 ,且此
时子叶细胞质中未观察到与这些蛋白质团块体积相
近的液泡或内质网囊泡 ,因此这些蛋白质在液泡或
内质网囊泡中积累形成的可能性不大。推测这些聚
合的粗糙内质网附近的蛋白质团块可能是粗糙内质
网将合成的蛋白质直接分泌到细胞质中积累形成
的。与分散存在的粗糙内质网相比 ,聚合的粗糙内
质网提高了荞麦子叶细胞中合成和积累蛋白质的效
率。另外 ,在荞麦子叶细胞质中还观察到分散的粗
糙内质网分泌蛋白质到细胞质中形成小球形的蛋白
质 ,这种小球形的蛋白质可与由聚合的粗糙内质网
形成的蛋白质团块融合参与贮藏蛋白质的积累过
程。
致谢:本文在完成过程中先后得到山东农业大
学席湘媛教授 、烟台师范学院申家恒教授 、东北师范
大学郑易之教授的指导 ,谨致谢意 。
参　考　文　献
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图　版　说　明
D高尔基体　L 脂体　M 线粒体　N 细胞核　P 蛋白质　
rER 粗糙内质网　V 液泡　W 细胞壁
1.开花后 15 天 , 子叶细胞 , 示液泡及粗糙内质网以及小球
形蛋白质(箭), 有的小球形蛋白质位于内质网膜囊的末端
(黑箭头)((13000)
2.开花后 20 天 , 子叶细胞中的聚合的粗糙内质网((13000)
3.开花后 20 天 , 子叶细胞 , 示聚合的粗糙内质网及其附近
的蛋白质团块 ,内质网附近有小球形蛋白质(箭), 有的小球
形蛋白质与大的蛋白质团块融合(黑箭头)((13000)
4.开花后 20 天 , 子叶细胞中的聚合的粗糙内质网及其附近
的蛋白质团块 ,内质网附近有小球形蛋白质(箭), 有的小球
形蛋白质靠近大的蛋白质团块(黑箭头)((19000)
5.开花后 20 天 , 子叶细胞 , 示聚合的粗糙内质网及其附近
的蛋白质团块((13000)
6.开花后 25 天 , 子叶细胞中有大量的贮存蛋白质 , 细胞质
中仍能观察到小球形的蛋白质((5000)
Explanation of Plate
D.dictyosome L.lipid body M.mitochondrion N.nucleus P.
protein rER.rough endoplasmic reticula V.vacuole W.cell
wall
Fig.1.Cotyledon cell ultrastructure 15 days after anthesis
(daa), showing vacuole , rER and protein((13000).
Fig.2.Co ty ledon cell ultrastructure 20daa , showing agg regate
rER((13000).
Fig.3.Cotyledon cell ultrastructure 20 daa , show ing agg regate
rER and pro tein lumps , and small ball-shaped protein merging
with pro tein lumps((13000).
Fig.4.Co ty ledon cell 20 daa , showing aggregate rER and pro-
tein lumps , and small ball-shaped pro tein near protein lumps
((19000).
Fig.5 Cotyledon cell 20 daa , showing aggregate rER and pro-
tein lumps((13000)
Fig.6.Mature co ty ledon cell 25 daa , show ing storage protein
((5000)
32 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷