全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 2 期 1999 年　4 月
Vol.19　No.2 April , 　1999
东北羊草群落种群生态位重叠关系研究
丛沛桐　颜廷芬　周福军　刘兴华　祖元刚
(东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 ,哈尔滨　150040)
摘　要　本文通过对东北羊草草原不同羊草群落内各种群间生态位重叠关系的研
究 ,揭示出羊草群落各种群对不同环境资源的利用能力及对生态因子的适应能力和
占据空间的能力。定量化地描述了种群间的共存关系和竞争机制 ,通过生态位再现
了羊草群落现有分布格局及各种群对有限环境资源的利用 ,提出了羊草草原草场改
良的合理化建议 。
关键词　种群;生态位;重叠
THE STUDYON ECOLOGICAL NICHE
OVERLAP RELATIONS OF SEVERAL POPULATIONS ON
LEYMUS COMMUNITY IN NORTHEAST PLAIN
Cong Pei-tong　Yan Ting-fen　Zhou Fu-jun　Liu Xing -hua　Zu Yuan-gang
(Open Research Labo ratory of Forest Plant Ecology , Northeast Forestry University , Harbin 150040)
Abstract　In this article , ecological niche overlap of several populat ions of different
leymus communi ties in Northeast leymus plain w as studied and revealed utilizat ion ca-
pability of several populations of dif ferent leymus communities on envi ronmental re-
sources and adaptability , spatial position capability on ecological factors.There are
some numerical describes about species concurrent and competi tive st rategy of several
populations.The research result reappeared current dist ribution st ructure and finitude
environmental utilization of several populations by ecological niche and put fo rw ard ra-
tionalization proposal of improvement leymus plain.
Key words　Population;Ecological niche;Overlap
生态位重叠理论在种间关系 、群落结构 、种的多样性及种群进化等方面的研究均有广泛
收稿日期:1997-3-10
应用 ,是解释自然群落中种间共存和竞争机制的基本理论和方法。通过对种群间生态位重
叠的研究 ,可以数量化地再现两个或多个物种对资源的共同利用程度 、分享的数量和稳定生
活机制(钟章成 ,1987)。通过比较和评价植物生存环境的相似程度 ,相互共存的条件 ,竞争
的幅度及物种间的适应程度 ,有利于进一步揭示生物多样性的内部机制。
1　野外实验条件
本文的研究以吉林省长岭县种马场东北师范大学草原生态研究站为野外实验基地开展
了详细的野外调查和室内实验工作 。研究区植被以羊草群落占优势 ,群落的组成类型比较
单一容易划分 ,羊草群落与其它群落多呈复合体分布 ,便于研究 。
研究区东经 120°31′～ 124°10′,北纬 44°30′～ 44°45′,位于松嫩平原南部 ,属于地质变迁
形成的冲积-湖积平原 ,海拔高度 140 ～ 160m ,温带半干旱 、半湿润季风气候 ,地带性土壤为
淡黑钙土 ,分布有大面积的苏打草甸土和盐碱土 ,植被以羊草群落为主 ,羊草群落与其它群
落多呈复合分布 ,选择了 10个有代表性的植物种群和群落 ,种群编号 1 ～ 10 ,群落编号 1＊
～ 10＊。
表 1 羊草草原 10个主要植物种群和群落类型及环境概况
Table 1　Primary plant population and community in Leymus chinensis steppe and envi-
ronmental situation
编号
No.
种　　名
Species
编号
No.
群落类型
Communi ty type
含水量(%)
Water content
(%)
pH 值
pH
value
相对光照(%)
Relative
ligh t(%)
1 羊草 Leym us chinensis 1＊ 羊草+糙隐子草+杂类草群落 10.0 7.17 87.6
2 芦苇 Phramites communi ti s 2＊ 羊草+光稃茅香+拂子茅群落 13.0 8.23 85.7
3 糙隐子草 Cleistogens squarossa 3＊ 羊草+杂类草群落 23.7 8.63 74.5
4 五脉山黧豆 Lathyrus quingoeneryius 4＊ 羊草+扫帚鸡肠群落 21.0 9.83 77.7
5 拂子茅 Ca lamagrosti s eqigeios 5＊ 羊草+寸草苔 16.0 9.78 82.7
6 碱篷 Sueda glauca 6＊ 羊草 18.9 9.46 80.0
7 光稃茅香 Hierochloe glabra 7＊ 羊草+拂子茅群落 20.0 9.52 79.3
8 扫帚鸡肠 Kal imer is integr ifolia 8＊ 羊草+碱篷群落 20.2 9.53 93.0
9 碱茅 P uccinel lia ten ui f lora 9＊ 羊草+糙隐子草群落 13.1 9.95 91.7
10 寸草苔 Carex d uriuscula 10＊ 芦苇+杂类草群落 17.4 8.20 87.0
在每个群落梯度上设置面积为 1m2的样方 3个 ,同时在 10cm 、20cm 、35cm 三个深度上
分层取样 ,测试生理和生态数据 ,进行生态位重叠计算 。
2　计算方法
本文对生态位重叠的计测采用 Pianka(1973)提出的公式:
Qij = ∑
r
h=1
(p ih ·p jh)
(∑r
h =1
p
2
ih ·∑r
h =1
p
2
jh)
(1)
214 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
式中:Qij 为种群 i 与 j 的生态位重叠值 , P ih与P jh为种群 i 与 j 在资源位h 上所占的比例。
3　计算结果
采用上述公式计算不同类型羊草群落各主要植物种群之间生态位重叠值见表 2 ～ 5。
表 2 群落 1＊中各植物种群生态位重叠矩阵(Qij)
Table 2　The overlap matrix of ecological niche of several populations in community
1
＊
　　　Si
Si
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 1.00 0.70 0.91 0.00 0.00 0.00 0.89 0.00 0.00 0.00
2 0.70 1.00 0.32 0.00 0.00 0.00 0.32 0.00 0.00 0.00
3 0.91 0.32 1.00 0.00 0.00 0.00 0.98 0.00 0.00 0.00
4 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
5 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
6 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
7 0.89 0.32 0.98 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.00 0.00
8 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
9 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
10 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
　　注:其中 Si 为种群 i , Qij为种群 i与种群 j的生态位重叠值(下同)。
表 3 群落 2＊中各植物种群生态位重叠矩阵(Qij)
Table 3　The overlap matrix of ecological niche of several populations in community
2＊
　　　Si
Si
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 1.00 0.75 0.00 0.00 0.30 0.00 0.18 0.85 0.00 0.00
2 0.75 1.00 0.00 0.00 0.85 0.00 0.79 0.52 0.00 0.00
3 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
4 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
5 0.30 0.85 0.00 0.00 1.00 0.00 0.97 0.00 0.00 0.00
6 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
7 1.18 0.79 0.00 0.00 0.97 0.00 1.00 0.00 0.00 0.00
8 0.85 0.52 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.00
9 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
10 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
　　表 4 群落 3＊各植物种群生态位重叠矩阵(Qij)
Table 4　The overlap matrix of ecological niche of several populations in community
3＊
　　　Si
Si
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 1.00 0.95 0.00 0.31 0.94 0.00 0.31 0.85 0.60 0.00
2 0.95 1.00 0.00 0.00 0.79 0.00 0.00 0.00 0.69 0.00
3 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
4 0.31 0.00 0.00 1.00 0.62 0.00 1.00 0.00 0.00 0.00
5 0.94 0.79 0.00 0.62 1.00 0.00 0.62 0.00 0.54 0.00
6 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
7 0.31 0.00 0.00 1.00 0.62 0.00 1.00 0.00 0.00 0.00
8 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
9 0.60 0.69 0.00 0.00 0.54 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00
10 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
2152 期　　　　　　　　　　　　丛沛桐等:东北羊草群落种群生态位重叠关系研究
　　表 5 群落 4＊各植物种群生态位重叠矩阵(Qij)
Table 5　The overlap matrix of ecological niche of several populations in community
4＊
　　　Si
Si
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 1.00 0.54 0.00 0.00 0.45 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
2 0.54 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
3 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
4 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
5 0.45 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
6 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
7 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
8 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
9 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
10 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
4　综合分析
4.1　羊草草原内部主要植物种群生态位重叠关系的变化分析
在群落 1＊中 ,测试土壤含水量 10%,PH 值 7.17 ,相对光照 87.6%,该群落的糙隐子草
与光稃茅香种群 ,羊草与糙隐子草种群及羊草与光稃茅香种群的生态位重叠均较大 ,分别为
0.98 、0.91 、 0.89 , 而芦苇与光稃茅香种群 ,芦苇与糙隐子草种群的生态位重叠较小 ,分别
为 0.32 和0.33 见图(1)。在群落3＊中 ,土壤含水量 23.7%,PH 值8.63 ,相对光照 74.5%,
此群落中的羊草与芦苇种群 、羊草与拂子茅种群的生态位重叠较大 ,分别 0.95及 0.94 ,而
羊草与五脉山黧豆种群的生态位重叠较小 ,为 0.31(见图 3)。生态位重叠值大则说明:上述
各种群之间在资源利用能力或对环境的生态适应能力方面均有较大的相似性 ,反之 ,相似程
度低 。由于该地区光照及土壤有机质均能满足草原植物生长发育的需要 ,因此 ,具有较大的
生态位重叠的种群并未出现强烈的利用性竞争 ,如表 6 , 群落 1＊的羊草 、糙隐子草与光稃茅
香种群在该地区地势较高的沙质土壤群落中较为常见 ,它们能够在这种环境下较为稳定地
生活 ,而当群落的环境条件发生改变 ,如土壤含水量增加时 ,不适于在湿润环境中生长的糙
隐子草种群将因生长发育不良而丧失群落中的优势地位 ,发生群落类型的更替 。
表 6 群落 1＊不同种群结构特征表
Table 6　Configurable properties of several populations in the community 1＊
种　群
Populat ion
生物量(gFW/m2)
Biom ass
高度(cm)
Height
盖度(%)
Cover degree
密度(株/m2)
Densi ty(plant/m 2) SDR4
羊草 Leym us chinensis 35.7 50.9 13 46 0.322
糙隐子草 Cleistogens squarossa 122.7 30.6 6.3 433 0.366
光稃茅香 Hierochloe g labra 11.3 38.4 4.3 19 0.192
芦苇 Phramites communi ti s 2.3 73.2 0 1 0.087
　　注:SDR4—总和优势度
216 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
计算结果表明:生态特性差异大的物种 ,种间生态位重叠值较小 ,说明它们在资源利用
方面有明显差异 ,如表 6中的糙隐子草和芦苇种群就是典型的例子 ,但这种较小的生态位重
叠值也许意味着较为强烈的竞争 ,生态条件的变化 ,往往导致某些种群对环境资源利用能力
的降低和另一些种群资源利用能力的提高。对于群落 1＊来说 ,若该群落目前所处的旱生生
境保持不变 ,那么最后芦苇种群将由于生态位宽度在群落内的不断缩小而最终被排斥出群
落之外。
4.2　不同环境因子梯度上主要植物种群生态位重叠关系的变化分析
公式(1)中的 SDR4是种群在群落中的综合性数量指标 ,由公式(1)计算得到的两个种
群的生态位重叠是在群落中多个环境因子维上的综合性测定值 ,在不同类型的羊草群落中 ,
种群的生态位重叠值是不同的 ,并在环境因子梯度上呈一定规律变化 。
从水分梯度上看 ,羊草有较强的水分利用能力 ,在较旱与较湿的生境中均能生长 ,尤以
土壤含水量在 13 ～ 21%之间处于最佳的生长状态 ,当土壤含水量逐渐减小时 ,糙隐子草种
群开始侵入 ,羊草与糙隐子草种群的生态位重叠随土壤含水量的减少而增加(表 7),说明生
境旱生化 ,使群落中较为耐旱的糙隐子草种群的竞争能力增强 ,从而加大了其与羊草种群生
态位重叠程度 ,随着生境的进一步旱生化 ,羊草对资源的利用能力降低 ,经过相当一段时间 ,
可能形成糙隐子草种群占优势的群落 ,羊草与拂子茅种群的生态位重叠随着土壤含水量的
增加而增大(表 8),说明生境的旱生化使群落中较为耐水湿的拂子茅种群的资源利用能力
增强 ,一但环境资源的供应受到限制 ,较大的生态位重叠会导致强烈的利用性竞争 ,可能形
成拂子茅占优势的群落。
表 7 羊草与糙隐子草种群在水分梯度上生态位重叠值的变化
Table 7　Change of ecological niche overlap values of Leymus chinensis and Cleistogens
squarossa on the water gradient.
群落号
No.of community 1
＊ 9＊ 10＊
土壤含水量 Water content of soil(%) 10.0 13.1 17.5
生态位重叠值 Overlap value of ecological niche 0.91 0.45 0.32
表 8 羊草与拂子茅种群在水分梯度上生态位重叠值的变化
Table 8　Change of ecological niche overlap values of Leymus chinensis and Calama-
grostis eqigeios on the water gradient.
群落号
No.of community 2
＊ 7＊ 4＊ 3＊
土壤含水量 Water content of soil(%) 12.9 20.0 21.0 23.7
生态位重叠值 Overlap value of ecological niche 0.30 0.43 0.45 0.94
在 pH梯度上 ,不同种群间的生态位重叠关系亦有一定规律性 ,羊草与芦苇种群的生态
位重叠值在 PH 值小的群落中较大 ,在较高 PH 值的群落中较小(见表 9),羊草与光稃茅香
种群的生态位重叠值随 PH 值的减小而增大(见表 10)。耐盐碱性差的光稃茅香种群与盐生
2172 期　　　　　　　　　　　　丛沛桐等:东北羊草群落种群生态位重叠关系研究
植物碱蓬及碱茅种群的生态位重叠值均为0 ,说明在PH 因子上具有较宽生态幅的羊草种群
与 PH值适应性差异较大的种群均有重叠 ,当环境资源有限时 ,它们之间必将发生激烈竞
争 ,导致一些种群在某些群落中被排除 ,出现某些不同类型羊草种群的镶嵌分布 。
表 9 羊草与芦苇在 PH值梯度上生态位重叠值的变化
Table 9　Change of ecological niche overlap values of Leymus chinensis and Phramites
communitis on the PH value gradient
群落号
No.of community 1
＊ 10＊ 2＊ 3＊ 8＊ 4＊ 7＊
pH 值 pH value 7.167 8.20 8.23 8.63 9.53 9.83 9.52
生态位重叠值 Overlap value of ecological niche 0.70 0.96 0.75 0.95 0.63 0.54 0.46
表 10 羊草与光稃茅香在 pH值梯度上生态位重叠值的变化
Table 10　Change of ecological niche overlap values of Leymus chinensis and Hierochloe
glabra on the PH value gradient
群落号
No.of community 1
＊ 10＊ 3＊ 2＊
pH 值 pH value 7.167 8.20 8.63 8.23
生态位重叠值 Overlap value of ecological niche 0.89 0.32 0.31 0.18
图 1　群落 1＊种群生态位重叠图象
F ig.1　Image of ecological niche overlap in commu-
nity 1＊
图 2　群落 2＊种群生态位重叠图象
Fig.2　Image of ecolog ical niche overlap in commu-
nity 2＊
　　群落中生态位重叠的图象见图 1 ～ 6。
5　结　　论
5.1　生态特性相似的种群 ,在群落中的生态位重叠较大;生态特性差异较大的种群 ,生态位
重叠较小 。在群落 3＊中 ,羊草与芦苇种群 ,羊草与拂子茅种群的生态位重叠值分别为 0.95
及 0.94 ,在群落 1＊中 ,芦苇与糙隐子草种群的生态位重叠值为 0.33 ,客观地反映了这种差
别。
5.2　在某一环境因子梯度上 ,两种群生态位重叠值的变化有一定的规律性:在水分梯度上 ,
218 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
图 3　群落 3＊种群生态位重叠图象
F ig.3 Image of ecolo gical niche overlap in communi-
ty 3＊
图 4　群落 4＊种群生态位重叠图象
Fig.4　Image of ecological niche overlap in commu-
nity 4＊
图 5　群落 5＊种群生态位重叠图象
F ig.5　Image of ecolog ical niche overlap in commu-
nity 5＊
图 6　群落 6＊种群生态位重叠图象
Fig.6　Image of ecolog ical niche overlap in commu-
nity 6＊
羊草与糙隐子草种群的生态位重叠值随着土壤含水量的减少而增大 ,羊草与拂子茅种群随
土壤含水量增加其生态位重叠值也增大;在土壤 PH 值梯度上 ,羊草与光稃茅香种群的重叠
值随着 pH值增加而降低 ,当环境资源有限或环境条件改变时 ,某些种群利用资源的能力减
弱 ,可能在竞争中被排除群落 ,从而形成不同类型羊草群落的镶嵌分布格局 。
5.3　在羊草群落改良时 ,应充分考虑到种群的生态特性 ,避免引入种与原有种间产生较大
的生态位重叠 ,防止种群间出现激烈竞争;建立引入种的最适生长环境 ,获取优势生长 ,使各
种群均能有效地利用资源 ,提高群落的初级生产力 。
参　　考　　文　　献
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2.王德利.羊草种群生态场理论的研究.东北师范大学博士论文 , 1991
3.郭水良.浙江金华地区小麦-杂草群落中杂草生态位的研究.植物生态学报 , 1998 , 1:76～ 84
4.王刚.植物群落中生态位的计测.植物生态学与地植物学丛刊 , 1984 , 8(4):229～ 335
2192 期　　　　　　　　　　　　丛沛桐等:东北羊草群落种群生态位重叠关系研究