全 文 ：第 20 卷　第 3 期　　　　　　　木　　本　　植　　物　　研　　究 2000 年　7 月
Vol.20　No.3　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2000
刺五加 、无梗五加花粉的亚显微形态学研究
刘林德1 , 3　张　萍1　孙京田2　祝　宁3
(1.烟台师范学院生物科学与技术系 ,烟台 264025)
(2.山东师范大学分析测试中心 ,济南 250014)
(3.东北林业大学 ,哈尔滨 150040)
摘　要　用扫描电子显微镜观察了刺五加和无梗五加花粉的亚显微形态特征。花
粉粒的赤道面观呈近圆形 ,极面观呈三裂圆形 ,具三孔沟。无梗五加 、刺五加雄株的
花粉表面纹饰为网状;刺五加两性株的花粉的表面纹饰亦呈网状 ,但有些花粉网脊
不连续。无梗五加的花粉粒大小为 26.5μm ×27.4μm ;刺五加雄株的花粉粒大小
为 21.1μm×22.1μm;刺五加两性株的花粉粒大小约为 21.6μm ×23.9μm 。研究结
果表明 ,无梗五加和刺五加雄株花粉的亚显微形态特征支持传统的属级和种级水平
的分类;刺五加两性株某些花粉粒亚显微形态的独特表现可能与其发育不正常有
关。
关键词　刺五加;无梗五加;花粉;亚显微形态学;扫描电子显微镜
POLLEN SUBMICROSCOPIC MORPHOLOGY
OF ELEUTHEROCOCCUS SENTICOSUS
AND E .SESSILIFLORUS (ARALIACEAE)
LIU Lin-de1 , 3　ZHANG Ping1　SUN Jing -tian2　ZHU Ning3
(1.Department of Bioscience and Bio technology , Yantai No rmal University , Yantai 264025 , P R China)
(2.Analysis and Testing Center , Shandong Normal University , Jinan 250014 , P R China)
(3.Northeast Fo restry University , Harbin 150040 , P R China)
Abstract　The pollen submicroscopic morphology of Eleutherococcus sent icosus and E .
sessili f lorus was examined w ith scanning elect ron microscope (SEM).The pollen
grains of the tw o species are round in equatorial view , 3-labed-rounded in polar view
and 3-colporate.The pollen exine ornamentation of E.sessili f lorus and that of male
E.sent icosus is w ith reticulate;the ex ine ornamentation of bisexual E .sent icosus
pollens is also wi th reticulate but the murns of some pollens are discontinued.The polar
作者简介:刘林德(1964-),男 ,博士 ,从事种群生态学研究。黑龙江省自然科学基金资助项目。收稿日期:1999-7-29
axis×equatorial axis of pollen grains of E .sessi li f lorus is 26.5μm ×27.4μm ;and
that of male E.senticosus pollen g rains is 21.1μm ×22.1μm;that of bisexual E .
senticosus pollen grains is about 21.6μm ×23.9μm.The characteristics of pollen sub-
microscopic morphology of the two species suppo rts the t raditional taxonomy fo r the
genus and the species level;and the distinguishing features of some bisexual E.senti-
cosus pollens may be related to their irregular development.
Key words　Eleutherococcus sent icosus;E leutherococcus sessili f lorus;pollen;submi-
croscopic mo rphology ;scanning electron microscopy.
近些年来 ,花粉亚显微形态特征的研究已经引起了不少学者的重视 ,并开展了大量的研
究工作(王伏雄 , 1997)[ 1] 。到目前为止 ,对无梗五加 (E leutherococcus sessili f lorus)和刺五
加(Eleutherococcus senticosus)花粉的扫描电镜研究资料尚未见有报道;尤其是自明确刺五
加种群既具有雄株 、又具有雌株 、还具有两性株以来(刘林德等 , 1997a , b)[ 2 ,3] ,刺五加雄株
的花粉与两性株的花粉“在亚显微形态结构上有何异同”一直是令人感兴趣的问题。为此 ,
作者运用扫描电镜对上述花粉进行了观察与分析 ,旨在为深入研究无梗五加 、刺五加的传粉
与受精机理积累基础资料 ,为有关的资源保护 、资源培育和更新提供技术支持。
1　材料与方法
试验材料取自黑龙江省尚志市境内的东北林业大学帽儿山森林生态定位研究站(北纬
45°20′～ 25′, 东经 127°30′～ 34′)。
取无梗五加 、刺五加雄株和刺五加两性株自然散出的花粉 ,置防尘处自然干燥 48 ～
72hr ,然后直接撒到扫描样品台上。 IB-5离子溅射仪中镀铂 ,日立 S -570扫描电镜观察
并拍照。随机选取每一样品的 20粒花粉 ,测量其赤道轴和极轴的长度 ,进行数据整理和计
算。
2　结　果
2.1　花粉的外部形态
从图象分析可知 ,无梗五加 、刺五加雄株和刺五加两性株的成熟花粉在赤道面观都呈近
圆形;极面观时 ,三者在沟的宽度及内孔膜的升高程度上明显不同:无梗五加因内孔膜升高
明显而使花粉极面观呈钝三角形;刺五加雄株的花粉和大部分两性株花粉呈典型的三裂圆
形 ,一部分刺五加两性株的花粉也呈钝三角形 ,但沟不明显 ,只在三个角处向外突出(见图 1
～ 6)。
2.2　花粉的表面纹饰
从图 7 ～ 9可看出 ,三者花粉的表面纹饰有明显差异 。无梗五加和刺五加雄株的花粉 ,
表面纹饰都呈网状 ,但网眼的大小和网脊的宽度有所不同。无梗五加花粉的网眼稀而大 ,呈
扁三角形 、长方形或近圆形 ,网脊也较宽;刺五加雄株的花粉和两性株的大部分花粉 ,网眼密
而小 ,呈弯曲的条形 、圆形或长圆形等 ,网脊也较前者窄 。刺五加两性株的一部分花粉 ,表面
纹饰也为网状 ,但外观与前二者明显不同 ,其网脊呈不连续状 ,很象疣状突起 ,且其高低差异
也相当明显(见图 9)。
3013 期　　　　　　　　　刘林德等:刺五加 、无梗五加花粉的亚显微形态学研究
2.3　花粉的萌发器
从图 1 ～ 6可知 ,三者的萌发孔明显不同 ,无梗五加和刺五加雄株的花粉虽然都有沿极
轴方向走行的 、以等间距分布的三条孔沟 ,沟细长 ,沟界明显 ,有极区;但二者在沟的宽度 、内
孔膜的大小及升高程度 、以及其它形态特征上差异明显 。无梗五加花粉的沟较宽 ,内孔膜大
且升高明显;刺五加雄株的花粉和两性株的大部分花粉沟较窄 ,内孔膜小 ,仅略微升高;刺五
加两性株的部分花粉从赤道面和极面都未观察到沟 ,只见有三个明显的突起(见图 6),这个
部位可能是萌发孔的所在位置 。
2.4　花粉粒的大小
三者花粉粒的大小存在一定差异。无梗五加的花粉粒最大 ,极轴 ×赤道轴约为 26.
5μm ×27.4μm;刺五加雄株的花粉粒极轴×赤道轴为 21.1μm×22.1μm;刺五加两性花花
粉粒的大小变化范围较大 ,极轴×赤道轴的平均数约为 21.6μm×23.9μm(见表 1)。
表 1 花粉亚显微形态特征的比较分析
Table 1　Comparative analysis of pollen submicroscopic morphology
植株名称
Name of plant
花粉形态
Pollen shape
花粉大小
Polar axis×
equatorial axis(μm)
萌发孔及内孔膜
Aper ture and
os membrane
外壁纹饰
Exine ornamentation
无梗五加
Eleutherococcus
sessiliflorus
近球形
spheroid
26.5×27.4
三孔沟 ,内孔膜升高
3-colporate , os
membrane projected
网状 ,网眼较大
reticulate , with
bigger lumina
刺五加雄株
Male plant o f
Eleutherococcus
senticosus
近球形
spheroid
21.1×22.1
三孔沟 ,内孔膜
轻微升高
3-colporate , os membrane
projected slightly
网状 ,网眼较小
reticulate , with
smaller lumina
刺五加两性株
Bisexual plant of
Eleutherococcus
senticosus
近球形
spheroid
21.6×23.9
沟不明显 ,
内孔膜不清
3-colporate and os
membrane indistinctly
网状 ,有大小不
等的疣状突起
reticulate , with
wart-like towers
of different size
3　讨　论
植物的花粉个体小 、数量大 、形态特征相当稳定。一般认为 ,其既有科 、属的共同特征 ,
也常常具有种的特异性(埃尔特曼 , 1978)[ 4] 。对无梗五加和刺五加而言 ,其花粉粒都呈近
球形;无梗五加 、刺五加雄株和两性株的大部分花粉 、外壁饰纹都呈网状 ,都有三孔沟 ,内孔
膜都升高 ,这些特征均支持属级水平分类。另外 ,其网眼大小 、网脊宽度 、花粉大小等并不相
同 ,这些特征支持种级水平的分类 。
刘林德等(1997a ,1998)曾经注意到 ,刺五加两性株的花药中有一些不育花粉存在;同
时 ,花丝较短的花药中含不育花粉较多[ 2 ,5] 。为何刺五加两性花的部分花粉与刺五加雄株
的花粉在形态结构上差别如此之大 ,作者认为这可能与其发育不良有关。
一般认为花粉的外壁结构越复杂 , 则其演化地位越高(王开发 , 1982;塔赫他间 ,
302 木　本　植　物　研　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
1986)[ 6 , 7] 。如果这种认识是正确的 ,那么 ,从花粉外壁结构的复杂程度可以推测刺五加比
无梗五加演化地位高 。至于刺五加中雄株花粉的外壁结构比两性株部分花粉的外壁结构更
加复杂 ,除了由于后者外壁发育不良外 ,与演化地位有无关系尚不能定论。不过 ,的确已经
有过认为刺五加雄株比刺五加两性株更加进化的报道(刘林德等 , 1997a , b;祝宁等 ,
1998)[ 2 ,3 ,8] 。
图　　版　　说　　明
图 1.无梗五加花粉赤道面观×2086;　　　　　图 2.刺五加雄株花粉赤道面观×2086;
图 3.刺五加两性株花粉赤道面观×2086;　　　图 4.无梗五加花粉极面观×2086;
图 5.刺五加雄株花粉极面观×2086;　　　　　图 6.刺五加两性株花粉极面观×2086;
图 7.示无梗五加花粉表面纹饰×12500;　　　图 8.示刺五加雄株花粉表面纹饰×12500;
图 9.示刺五加两性株花粉表面纹饰×12500
Explanation of plate
Fig.1.Pollen of Eleutherococcus sessili florus in equa torial view , ×2086;
Fig.2.Pollen of male Eleutherococcus senticosus in equatorial view , ×2086;
Fig.3.Pollen of bisexual Eleutherococcus senticosus in equatorial view , ×2086;
Fig.4.Pollen of Eleutherococcus sessili florus in polar view , ×2086;
Fig.5.Pollen of male Eleutherococcus senticosus in polar view , ×2086;
Fig.6.Pollen of bisexual Eleutherococcus senticosus in polar view , ×2086;
Fig.7.Show ex ine sculpture of Eleutherococcus sessilif lorus pollen , ×12500;
Fig.8.Show ex ine sculpture of male Eleutherococcus senticosus pollen , ×12500;
Fig.9.Show ex ine sculpture of bisexual Eleutherococcus senticosus pollen , ×12500
参　　考　　文　　献
1.王伏雄.中国植物花粉形态.北京:科学出版社(第二版), 1997 , 71～ 78
2.刘林德 ,王仲礼 , 田国伟 ,申家恒.刺五加花的形态学及雄蕊异长现象的观察.植物分类学报 , 1997a.35
(1):1 ～ 6
3.刘林德 ,王仲礼 , 田国伟 ,申家恒.刺五加的有性生殖和营养繁殖.植物分类学报 , 1997b.35(1):7 ～ 13
4.埃尔特曼 G 著.孢粉学手册.北京:科学出版社 , 1978
5.刘林德 , 王仲礼 ,田国伟 , 申家恒.刺五加大 、小孢子发生和雌 、雄配子体发育的观察.植物分类学报 ,
1998 , 36(4):289 ～ 297
6.王开发.孢粉学概论.北京:北京大学出版社 , 1982
7.[ 苏]塔赫他间 A L著.有花植物(木兰植物)分类大纲.广州:中山大学出版社 , 1986
8.祝宁 ,卓丽环 , 臧润国.刺五加会成为濒危种吗? 生物多样性 , 1998 , 6(4):253 ～ 259
3033 期　　　　　　　　　刘林德等:刺五加 、无梗五加花粉的亚显微形态学研究