全 文 ：第 22卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002 年　7月
Vol.22　No.3　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2002
长白落叶松插穗内的营养物质及其对扦插生根的影响
敖　红1 　王　昆2　陈一菱3 　张　杰1
(1.东北林业大学 , 哈尔滨　150040)
(2.东北农业大学 , 哈尔滨　150030)
(3.哈尔滨城市管理局 , 哈尔滨　150040)
摘　要　除了内源激素外 ,插条的营养水平是影响长白落叶松扦插生根的另外一个重要因子。经
研究发现 ,可溶性糖和氮素含量在不同母树年龄的插穗中存在着差异 ,在幼龄母树的插穗中 ,它们
的含量较高。说明营养水平 、特别是可溶性糖及氮素对于扦插生根是很重要的。它们的含量丰
富 ,有利于生根 。但用碳水化合物与氮素的比值来表示生根力并不理想。
关键词　长白落叶松;营养物质;生根
NUTRITIVE MATERIAL IN CUTTINGS OF LARIX
OLGENSIS AND ITS EFFECT ON ROOTING
AO Hong
1　WANG Kun2　CHEN Yi-ling3　ZHANG Jie1
(1.Northeast Forestry University , Harbin 150040)
(2.Northeast Agricultural University , Harbin 150030)
(3.Harbin city Administration Brueau ,Harbin 150040)
Abstract　Besides endogenous plant hormones , nutritive material is another important factor that affects the
rooting of Larix olgensis .The results of experiment demonstrated that dissolvable sugar and nitrogen levels
exist divergence in cuttings of different age of seed-tree , They were higher in cuttings of young seed —tree.
It is proved by experiments that nutrition especially the dissolvable sugar and nitrogen levels are important.
When the contents are plentiful , the rate of rooting are higher , and the ratio between dissolvable sugar and
nitrogen is not a ideal target to express the capability of rooting of Larix olgensis.
Key words　Larix olgensis ;nutritive material;rooting
　　很多内部因素对根的孕育都有影响 ,如植物激
素含量以及其它一些辅助因子 。也有资料表明母本
植株营养条件对插条生根及产生新梢有强烈的影
响。一些植物之所以难生根的唯一有关的原因就是
碳水化合物的储藏 ,因此说插条的营养对于生根有
重要意义 。特别值得一提的是其中的碳水化合物和
氮素化合物 ,这两类化合物不仅是生根和生长所不
可缺少的 ,而且也是插穗在生根前维持其生长的重
要能源[ 1] 。试验证明 ,有些植物或未成熟的枝条之
所以扦插生根困难正是和插穗组织中碳水化合物储
藏能量的不足有密切关系 。特别是碳水化合中的可
溶性糖类更是生根所必需的主要物质[ 2] 。所以本试
验对长白落叶松插条组织中可溶性糖含量和氮素含
量进行了定量测定。
第一作者简介:敖红(1969-),女 ,讲师 ,现主要从事植物生理学研究。
收稿日期:2001-02-16
1　试验材料与方法
1.1　试验材料
材料来源:帽儿山实验林场 ,5月末按不同的母
树年龄从长白落叶松的树冠上采集扦插试验用的硬
枝插条。采集时主要从树冠的中 、上部采集 。6 月
末按不同的母树年龄从长白落叶松的树冠上采集半
木质化的当年生萌发枝条作为扦插用的嫩枝插条 。
采集时 ,也主要是从树冠的中 、上部采集 。插条采集
后运回苗圃制成插穗 ,24小时内完成扦插。同时按
不同的母树年龄随机取出插穗放入-20℃的冰箱内
速冻 ,留待以后进行营养水平的测定。
1.2　试验方法
1.2.1　扦插试验 采用“全光雾插法” [ 1]
1.2.2　可溶性糖总量的测定
样品:不同母树年龄的长白落叶松硬枝及嫩枝
插穗 ,包括木质部和韧皮部。剪碎混匀 ,称取 1g 重
样品两份 ,分别用于测定含水率和可溶性糖的含量
(每个样设 3个重复)。
方法:采用蒽酮比色法[ 3] 。
1.2.3　总氮量的测定
样品:不同母树年龄的长白落叶松硬枝及嫩枝
插穗 ,包括木质部和韧皮部 ,在 65℃下烘干 。然后
用粉碎机粉碎 ,过 0.30mm 的筛子 。留待测定氮的
含量 。
方法:用定氮仪(日产全自动凯式定氮仪)进行
测定。称取 0.2g 样品 ,在 CuSO4 与 K2SO4 存在的条
件下用硫酸消煮 ,使植物中的氮素变成硫酸铵 ,然后
上定氮仪定氮 。
2　结果及分析
2.1　母树年龄对扦插生根的影响
杨书文等人在帽儿山实验林场采用“全光雾插
法”对长白落叶松进行扦插试验。试验发现 ,长白落
叶松的扦插生根情况与母树年龄有密切关系 ,即随
着母树年龄的增加生根率下降 。结果见表 1。
表 1　硬枝和嫩枝扦插中不同母树年龄插穗的生根率
Table 1　Rooting rate in hardwood cuttage and softwood cuttage of different seed-tree age
母树年龄 Seed— tree age 2 3 4 5 6 7 9
生根率(%)
Rooting rate
硬枝Hardwood cuttage 96.7 59.1 43.7 37.3 31.0 33.8 3.3
嫩枝 Softwood cuttage 95.8 68.3 68.7 67.6 63.4 33.2 —
　　为深入研究长白落叶松生根的内在机制 ,笔者
对影响生根的另一重要因子—插穗中的营养水平进
行了测定 。
2.2　可溶性糖的含量及其对扦插生根的影响
嫩枝插穗及硬枝插穗中可溶性糖含量的测定结
果见表2 。
表2　硬枝插穗和嫩枝插穗中可溶性糖的含量
Table 2　The contents of dissolvable sugar in hardwood cuttings and softwood cuttings
母树年龄 Seed— tree age 2 3 4 5 6 7 9
可溶性糖含量(%)
Contents of
dissolvable sugar
嫩枝 Sof twood cutting 5.45 4.54 4.45 4.30 4.40 4.31 4.12
硬枝 Hardwood cutting 5.80 4.79 4.73 4.56 4.66 4.39 4.30
　　结果表明在长白落叶松嫩枝插穗中可溶性糖的
含量是随着母树年龄增加而下降的。2年生母树的
含糖量最高为 5.45%,明显高于其它插穗的含糖
量。当母树年龄增加至 9年生时 ,可溶性糖的含量
降到 4.12%,它们之间的差异经方差分析已经达到
极显著的水平(均方比F=193.3 ,F0.01=4.46)。
长白落叶松硬枝插穗中可溶性糖的含量也呈现
出类似的变化 ,即随着母树年龄的增加 ,可溶性糖的
含量逐渐降低 , 差异同样达到极显著(均方比 F =
178.25 ,F0.01=3.71)。这说明母树年龄对硬枝插穗
和嫩枝插穗中可溶性糖的含量有很大的影响 。
枝条内的糖的含量之所以对插条生根产生比较
大的影响 ,是因为插条生根(包括萌芽)是一个需要
大量消耗营养物质和能量的过程。毫无疑问 ,体内
养分水平将影响这一过程的发生和进行 。当扦插以
后 ,插穗由于要进行细胞分裂 ,呼吸强度增大 ,代谢
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旺盛 ,这就要消耗大量的糖类物质 ,实际观察也证实
了这一点 。在对长白落叶松生根后的插穗基部进行
解剖观察时发现 ,在它的木质部 、韧皮部射线中有许
多空的淀粉粒 ,这说明在长白落叶松的生根过程中 ,
储藏在枝条中的淀粉迅速分解为糖类 ,一方面供呼
吸 、代谢消耗 ,同时细胞分裂和新细胞的形成也需要
糖类用于细胞壁的构成[ 4] 。那么如果插条内糖类等
碳水化合物不足就必然会影响生根过程 。当然 ,插
穗生根所利用的能源还有一部分来源于插条扦插时
所保留的叶子连续光合作用产生的光和产物 ,它们
不断地向下运输 ,为插条生根也提供了必要的条件 。
因此在插条上保留叶和芽起码有两方面的作用:一
方面 ,芽在萌发过程中能够制造出促进生根的物
质 ,这种物质可由叶向茎移动 , 对促进生根十分重
要;另一方面还能通过光合作用制造一定的养分 ,供
给插穗生根和生长的需要 。由此我们可以解释这样
一个现象:长白落叶松扦插时 ,生根好的 2龄母树插
穗的叶子都表现出比较好的生长状态 ,而那些叶子
脱落或枯黄的插穗却没有生根或生根不好。因此长
白落叶松在扦插时保留适当的叶子还是很有必要
的。对于嫩枝扦插 ,由于其可溶性糖的含量稍少些 ,
这一点更为重要。
2.2　氮素含量及其对生根的影响
同碳水化合物一样 ,氮素化合物也是扦插生根
所不可缺少的营养物质 ,它不仅关系着根原始体的
形成 ,而且也促进根或地上部分的生长。所以了解
插穗内氮素水平 ,对于研究扦插生根还是很有必要
的。本试验中对长白落叶松插条内的总氮量进行了
测定 。结果见表3。
表 3　硬枝插穗和嫩枝插穗中的全氮量
Table 3 　The contents of nitrogen in hardwood cuttings and softwood cuttings
母树年龄 Seed— tree age 2 3 4 5 6 7 9
全氮量(%)
Contents of
nitrogen
嫩枝 Sof twood cutting 1.02 1.03 1.10 1.08 1.10 1.03 0.96
硬枝 Hardwood cutting 1.24 1.05 0.99 0.96 1.06 0.90 0.87
　　由表 3可以看出在嫩枝插穗中除了 9年生母
树插穗 中全氮量稍低一些 ,为 0.96%外 ,其余母树
年龄的插穗中全氮的差别不是很大 ,而且略有反复 。
2 年生时 , 全氮量是 1.02%, 6 年时略高一些为
1.10%,但都在 1.00%左右。
硬枝的情况就有所不同了 。结果表明硬枝插穗
中随着母树年龄的增长 ,全氮的含量呈明显下降的
趋势 。2年生母树中的全氮量比嫩枝中还要高 ,而
后全氮量开始下降。它们之间的差异经方差分析已
经达到极显著的水平(均方比 F =44.44 , F0.01 =
5.47)。同时 ,从表中可以看出 ,硬枝插穗中全氮量
普遍比嫩枝全氮量高。另外一点 ,这两种插穗 6年
生母树插条中全氮量都比较高 ,而且在取样时也发
现这一母树年龄的插穗的松叶比其它的要长 、生长
也好 。这可能是母树生长的位置营养状况较好的缘
故。
以上结果表明氮素对长白落叶松的扦插生根还
是有影响的 。氮素含量高的一般生根较好 ,而氮素
含量低的生根受到影响 ,导致了生根率的降低 。
2.3　C N比及其与生根的关系
有资料表明 ,可用比 C N 比(碳水化合物:氮
素)来表示生根能力 ,认为高碳水化合物 、低氮素有
利于生根[ 5] 。因可溶性糖是扦插生根中起重要作用
的碳水化合物 ,本文对于它和氮素的比值进行计算 ,
计算结果见表 4。
从计算结果可以看出 ,在嫩枝插穗中当母树年
龄为 2 ～ 6年生时 ,这一比值基本是下降的 ,这时可
以用它表示生根能力。但当母树年龄 9年生时 ,这
一比值由于氮素的下降反而升高 ,这时如再用这一
比值来表示生根力就和实际情况发生了矛盾 。在硬
枝扦插中就更难用这一比值来表示生根力了 。因为
随着母树年龄的增加 ,这一比值基本上是呈上升趋
势的。所以用 C N 比来表示长白落叶松的扦插生
根力似乎并不理想。那么与其用这个比值来说明插
穗的生根力 ,不如从氮素的绝对含量来考虑。设想
是否需要一个最低的氮素临界水平来满足生根的需
要 ,如果低于这一水平就会抑制到插条生根 。
3033期　　　　　　　　　　　　敖　红等:长白落叶松插穗内的营养物质及其对扦插生根的影响
表4　嫩枝及硬枝插穗中可溶性糖 氮素比值
Table 4　The ratio between dissolvable sugar and nitrogen in softwood cuttings and hardwood cuttings
母树年龄 Seed— tree age 2 3 4 5 6 7 9
C N比值
Ratio between
dissolvable sugar
and nitrogen
硬枝 Hardwood cutt ing 4.68 456 4.78 4.75 4.40 4.88 4.94
嫩枝 Sof twood cutting 5.34 4.50 4.05 3.98 4.00 4.18 4.29
　　总之 ,由于插条生根是一个需要消耗大量营养
物质和能量的过程 ,因此插条的营养水平包括可溶
性糖和氮素对长白落叶松的扦插生根是有影响的 ,
扦插时选择营养丰富的插条 ,将会有利于其生根。
3 结论和建议
3.1　母树年龄低的插穗中可溶性糖的含量较高 。
随着母树年龄的增加 ,插穗内可溶性糖的含量降低 。
可以看出 ,可溶性糖的含量和插穗生根有一定的相
关性 ,可溶性糖含量高有利于生根 。
3.2　氮素含量在不同母树年龄的嫩枝插穗中相差
不多 ,但在硬枝插穗中相差很大 ,而且随着母树年龄
的增加而降低。可见一定的氮素水平是插条生根的
基础 。
3.3　因营养对扦插产生一定的影响 ,因此在采用插
条时 ,应选择那些健康无病 ,生长良好的母树 ,并可
考虑对母树进行适量施肥 ,以改善其营养状况。
参　考　文　献
1.梁玉堂 , 龙庄如编.树木营养繁殖原理和技术.北京:中
国林业出版社 , 1993
2.涂炳坤.板栗嫩枝扦插过程中插穗营养物质的研究.湖
北林业科技 , 1993(3)23～ 25
3.薛应龙主编.植物生理学实验手册.上海:上海科学技术
出版社 , 1985
4.刘玉喜 , 李国范主编.长白落叶松研究.哈尔滨:黑龙江
教育出版社 , 1993
5.马蕙玲.杜仲嫩枝扦插生根生理生化分析.西北林学院
学报 , 1991(2), 17～ 22
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