全 文 ：第 22 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　1 月
Vol.22　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2002
烤烟伸根期的光合特性及其对土壤水分的响应
孙国荣1　刘　波1　赵光伟2　刘德玉2　阎秀峰3
(1.哈尔滨师范大学生物系 ,哈尔滨 150080)
(2.黑龙江省烟草科学研究所 ,牡丹江 157011)
(3.东北大业大学森林植物生态学开放研究实验室 ,哈尔滨 150040)
摘　要　烤烟 NC89 、LJ851 、LJ911伸根期的生长中心在地下部分。合理地控制土壤水分含量 ,协
调地上部分和地下部分的生长是此期生产管理的重要环节 。土壤相对含水量在 75%～ 85%的光
合速率最高 ,但水分利用效率最高的土壤相对含水量在 65%～ 75%之间 ,且此土壤水分含量有利
于烤烟烟苗的蹲苗 、壮苗 ,是烤烟生长的最佳土壤水分条件 。
关键词　烤烟;水分胁迫;光合速率;呼吸速率;蒸腾速率;水分利用效率
PHOTOYNTHESIS AND RESPONSE TO WATER STRESS OF TOBACCO
AT THE ROOT EXTENDING STAGE
SUN Guo-rong1　LIU Bo1　ZHAO Guang-wei2　LIU De-yu2　YAN Xiu-feng3
(1.Department of Biology , Harbin Normal University ,Harbin 150080)
(2.Heilongjiang Institute of Tobacco Science , Mudanjiang 157011)
(3.Open Research Labora tory of Forest Plant Ecology , Northeast Forestry University ,Harbin 150040)
Abstract　The flue-cured tobacco g row th of NC89 、LJ851 、LJ911 focus mainly on subterranean part
in the roo t ex tending stage.It is impo rtant element of production management to control soil w ater
content reasonably and harmonize g row th betw een root and stem at this stage.Photosynthesis rate
reaches peak when relat ive soil w ater is at 75%～ 85%, yet w ater use eff iciency peak value is at 65%
～ 75% that is in favor of tobacco seedling st rong grow th.
Key words　flue-cured tobacco;water stress;pho tosynthesis rate;respiration rate;t ranspi ration
rate;water use ef ficiency
　　伸根期烟株的生长中心在地下部分 ,根系生长
迅速而地上部分生长比较缓慢 。此期是决定烟株叶
片数目的关键时期。为了促使烟株生长健壮 ,搭好
优质稳产的框架 , 控水管理是一个重要环节[ 1 ,2] 。
据此 ,本文对盆栽伸根期烟株不同水分条件下的光
合作用进行测试 ,以分析其光合作用与土壤水分的
关系 ,找出烤烟生理最适土壤水分生态条件。为烤
烟前期栽培的水分管理提供理论依据。
1　材料和方法
1.1　盆栽水分处理
盆栽 , 供 试烤烟 品种 为 NC89 , 龙江 851
(LJ851),龙江 911(LJ911)。盆的规格为上径 37.
0cm ,下径 26.0cm , 高 27.0cm ;每盆装土地量为
20kg ,施肥量为 7:14:16(N:P:K)的复合肥 80g 。每
一品种进行五个水分梯度处理 。即处理一 、处理二 、
第一作者简介:孙国荣(1964-),男 ,教授 ,主要从事植物生理生态学研究。
收稿日期:2001-02-16
处理三 、处理四 、处理五依次为 85%～ 100%、75%
～ 85%、65%～ 75%、55%～ 65%、45%～ 55%。
1.2　光合速率和蒸腾速率的测定
光合速率(Pn)和蒸腾速率(T r , mmol H2Om-2
s-1)的测定采用美国 LI -COR公司生产的 LI -
6400便携式光合作用测定系统测定。
1.3　呼吸速率的测定
呼吸速率(RD , μmolCO2m-2 s-1)用黑布将 LI
-6400型便携式光合仪的叶室遮光后测定 ,或将叶
室光照调为零 ,平衡一段时间后来测定。系统所测
得的光合速率的负值即为呼吸速率 ,实际上为暗呼
吸。
1.4　水分利用效率的计算
水分利用效率(WUE , μmolCO2 m mol-1 H2O)
是指植物或叶片每蒸腾一定量的水分所同化的二氧
化碳的量 ,即光合速率和蒸腾速率的比值。
1.5土壤含水量测定
①土壤绝对含水量的测定:利用酒精在土样中
燃烧 ,使水分迅速蒸发干燥。通过燃烧前后土壤的
重量变化 ,来计算出土壤中水分的含量 。计算公式:
土壤绝对含水量=(土壤鲜重-土壤烧后干重)/土
壤烧后干重×100%。
②土壤最大持水量的测定:将土样有蒸馏水调
至流性限度 ,将调好的土样放在模板中 ,并在圆块状
的样品上盖绸布一块 ,并加上滤纸 20张和加压板一
块 ,翻转样品 ,在上面的加压板上与绸布之间添入滤
纸 20张 ,然后加压 10min。去掉压板 、滤纸 、绸布称
重 ,再将样品放入 105℃下的烘箱中烘至恒重 ,第二
次称重 。两次称重之差 ,即可计算出最大持水量 。
公式:最大持水量=(湿样重-烘干重)/烘干重 ×
100%。
2　结果分析
2.1　烤烟伸根期不同水分处理的光合速率日变化
图 1　NC89 、LJ911 、LJ851 五种水处理净光合日变化
Fig.1 The diurnal changes of net pho to synthesis rate of NC89、LJ911、LJ851 different soil moisture treatments
　　伸根期三个品种五种水分处理的光合日变化特
点基本一致。水分处理一的烟株在一天中光合速率
没有明显的高峰和低谷 ,随着环境条件的变化只出
现轻微的波动。一般七点钟以后 ,光强就达到 800
molphotonsm-2s-1 ～ 1200μmolphotonsm-2s-1 ,已大
大超过烟苗此时的光饱和点。净光合效率也迅速达
到最大(NC89 为 8.4μmolCO2m-2 s-1 、LJ911 为 7.
5μmolCO2m-2s-1 、LJ851 为 8.1μmolCO2m-2 s-1)。
此最大值可以持续到 12:00 ,然后开始缓慢下降 。
这类日变化曲线是由于烟苗在经过长期水分胁迫 ,
从形态构造到生理代谢都产生了相应的适应
性[ 10 , 11] 。使其对水分亏缺和高温低湿的环境都有
一定的耐受能力 。因此在中午高温低湿的条件下包
括光合速率在内的多种生理指标都没有发生大幅度
的变化。
水分处理二和处理三烟株净光合日变化曲线属
于不典型双峰曲线。由于土壤水分比较充分 ,所以
午休现象并不明显。光合速率在下午出现一个比上
午低得多的小峰。
水分处理四烟株的净光合日变化曲线是有午休
的单峰曲线 ,其净光合速率最高峰不是出现在光照
最强的的中午 , 而是出现在 8:25 左右(NC89
11.3μmolCO2m-2s-1;LJ911 10.1μmolCO2m-2s-1;
LJ851 10.5μmolCO2m -2s-1)。此后 ,光合速率便一
直下降不再回升。出现这类光合日变化主要是由于
土壤水分亏缺逐渐加重 ,导致烟株水分状况恶化 ,再
遇上高温低湿天气就出现了这类“一睡不醒”型的光
合日变化[ 3] 。
471 期　　　　　　　　　　　孙国荣等:烤烟伸根期的光合特性及其对土壤水分的响应
水分处理五烟株的光合日变化特点是 ,早晨
7:00时左右光强还未达到光饱和点时 ,烟株的光合
速率便是一天中的最高值(NC89 6.3μmolCO2m-2
s
-1; LJ911 7.3μmolCO2m-2 s-1; LJ851
6.4μmolCO2m-2 s-1)。此后 , 光合速率持续下降 。
在这种光合日变化进程中 ,光强和光合速率呈现出
截然相反的变化趋势 。这种现象是由于土壤水分严
重亏缺而导致植株水分供给不足从而影响光合效率
(见图 1)。
2.2　烤烟伸根期不同水分处理的呼吸 、蒸腾速率日
变化
在五种水分处理条件下 ,三个品种烟苗的呼吸
日进程基本是一致的。上午随着温度的升高而增
强 ,以后随着温度的降低而减弱 。且都呈现单峰曲
线。除处理五外 ,其它四种水分处理烟株的呼吸速
率与温度的相关性很大 ,与温度的日变化规律较一
致。
处理一至处理四烟株的最大呼吸速率的峰值都
出现在 12:00 之后 , 其中处理二呼吸速率最高
(NC89 为 3.0μmolCO2m-2 s-1; LJ851
3.1μmolCO2m -2 s-1;LJ911 为 3.12μmolCO2m-2
s-1)从呼吸总趋势来看 ,处理二烟株>处理三烟株
>处理四烟株>处理一烟株>处理五烟株。处理五
烟株的呼吸变化趋势与前四个处理的在峰值出现的
时间上有一定差异 ,处理五一般在 9:30就达到了一
天中呼吸最高峰值。然后持续下降 ,直到 16:00 才
开始稍稍回升(见图 2)。这种状况与其净光合的日
变化有十分相似之处 ,这说明在此处理状况下 ,影响
烟草各生理活性的主导因子是土壤水分 。当烟株蒸
腾超过了根的吸收水量时 ,烟株就发生亏缺 ,水势下
降气孔开度减小 ,阻力增加。从而减少水分散失 ,阻
碍水分亏缺进一步地发生和发展[ 6] 。由于长时间
干旱胁迫同处理一烟株(湿害)一样 ,开始对胁迫环
境产生了一定程度的适应 ,其呼吸速率并没有像其
它受胁迫植物那样出现大起大落现象。
　
图 2　NC89 、LJ851 、LJ911 呼吸速率日变化
Fig.2 Day changes of respiration rate of NC89、LJ851、LJ911
　　表 1 烟草伸根期三个品种五种处理的日蒸腾变化参数
Table1　The important parameters of diurnal changes of transpiration in different soil water status
at the root extending stage
品种
Variety
处理
T reatment
时间
O clock
最高值Maximum value
(mmolH2Om-2s-1)
最低值Minimum value
(mmolH2Om-2s-1)
日均值 Daily average
(mmolH2Om-2s-1)
NC89 一 9:00 3.52 1.2 2.53
二 9:00■和 15:00△ 3.17☆和 2.72★ 0.75 1.53
三 8:45■和 15:10△ 2.43☆和 2.10★ 0.31 1.32
四 8:15 2.15 0.31 1.02
五 8:00 0.83 0.05 0.55
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LJ851 一 9:10 2.4 1.31 2.77
二 9:00■和 16:00△ 3.4☆和 2.7★ 0.83 1.53
三 9:00■和 15:45 2.7☆和 2.4★ 0.42 1.23
四 9:00 2.3 0.34 1.15
五 8:00 0.75 0.12 0.42
LJ911 一 9:00 2.9 1.05 2.13
二 9:00■和 16:00△ 2.53☆和 2.12★ 0.692 1.53
三 9:25■和 15:15△ 2.17☆和 1.92★ 0.543 1.42
四 9:00 2.45 0.40 1.08
五 8:30 0.76 0.14 0.52
　　“ ■”表示蒸腾速率第一峰值出现的时间;“ △”表示蒸腾速率第二峰值出现的时间;“ ☆”表示蒸腾速率第一峰值;“★”
表示蒸腾速率第二峰值.
　　蒸腾作用是表明植物水分代谢的一个重要生理
指标[ 4 , 5] 。NC89 、LJ851 、LJ911 三个品种处理一烟
株的蒸腾速率值最大(NC89 为 3.5mmolH2Om-2
s-1;LJ851 为 2.9mmolH2Om-2 s-1;LJ911 为
3.4mmolH2Om-2s-1)日变化曲线为单峰。处理二
与处理三烟株的日变化曲线为不明显的双峰曲线 。
处理五烟株的光合峰值出现得较早 ,一般在 8:00左
右 ,直至 17:00左右又开始回升。从以上分析来看 ,
蒸腾变化规律与光合速率的变化规律是一致的(表
1)。
2.3　烤烟伸根期不同水分处理的水分利用效率日
变化
水分利用效率(Water supply use ef ficiency)能
够反映植株对水分的利用情况 。通过水分利用效率
的研究 ,可以探讨光合作用与蒸腾作用的关系[ 7 ,9] 。
NC89 、LJ851 、LJ911处理一 、处理二烟株的水
分利用效率峰值出现在 8:00左右 ,与其光合速率的
峰值出现时间一致。说明处理一 、处理二的烟株在
9:00以前的水分利用值的高低主要取决于光合效
率的值 。当水分利用效率达到第一峰值后 ,随着光
照强度接近烟叶光饱和点 ,光合速率不再升高 。而
蒸腾速率却随着温度升高而加强 ,所以水分利用效
率开始下降。到 15:00时 ,由于温度开始下降 ,叶蒸
腾速率也随之下降 ,而光合速率却比较稳定。因而
水分利用效率又开始上升 ,随即出现第二个高峰 。
由于光合速率所降低 ,这个峰值比前面的峰值要低
一 些。 18:00 以 后 , 光 照 强 度 由 1117 ±
350μmolphotonsm-2 s-1 迅 速 降 到 4163 ±
75μmolphotonsm-2s-1 ,光合速率随之迅速下降 ,这
样水分利用效率也就又开始下降。
图 3　NC89、LJ851 、LJ911 水分利用效率的日变化
F ig.3 Day changes of NC89 、LJ851 、LJ911 water use efficiency(WUE)
　　处理三 、处理四 、处理五烟株的第一峰值均出现
在 10:00左右 。与光合速率相比较 ,水分利用效率
的峰值要晚出现 1h ～ 2h 。午后 ,土壤水分供应开始
跟不上蒸腾 ,蒸腾速率由此开始迅速下降 ,处理五在
491 期　　　　　　　　　　　孙国荣等:烤烟伸根期的光合特性及其对土壤水分的响应
这方面表现尤为明显 。接着 ,烟苗开始“午休” ,水分
利用效率也开始下降 ,到 12:00达到最低值。14:00
以后处理三 、处理四 、处理五烟株的午休逐步得以缓
解。烟叶光合 、蒸腾速率又开始回升 。由于土壤水
分消耗较大 ,供水不足 ,蒸腾速率上升速度仍然较
慢。到 16:00 左右 ,水分利用效率才出现第二次高
峰。17:00以后 ,随着光照强度的迅速下降 ,水分利
用效率也随之下降(图 3)。
3　讨论
一般来说 ,植物光合作用日变化的代表类型大
体上有四种[ 3 ,8] :正规曲线型(即正态分布)、平坦
型 、变动型及中午降低型。正常供水的烟苗的光合
日变化曲线接近平坦型 。在早晨 ,烟株的净光合速
率随光照的增加而急剧上升。八点以后 ,光照强度
便达到光饱和点。之后 ,净光合速率不再响应光照
继续升高 ,反而持续下降 ,午间出现一个小低谷。从
全天烟株的光合作用动态来看 ,整个净光合速率日
进程曲线与土壤水分含量的相关性很大 。
五种水分处理中以处理二烟株的光合速率最
高 ,其呼吸速率 、蒸腾速率也最大。水分处理三烟株
的光合速率仅次之 ,NC89 、LJ851与 LJ911的处理
三烟株的光合速率日均值分别是处理二烟株的 96.
32%、96.56%、94.35%,两种处理的光合速率值接
近。而其它水分处理的烟株光合速率值则比这两种
处理的烟株光合速率低得多。因此 ,水分处理二和
处理三最利于烟株利用光能合成有机物 。其它处理
的光合 、呼吸 、蒸腾在高温低湿的中午出现了明显的
午休。这表明烟株的生长受到外界因子强烈干扰 ,
不利于烟叶的生长。
烟草 NC89 、LJ851与 LJ911的伸根期对水分胁
迫耐受性强[ 10] 。在处理一中 ,烟株湿害现象并不严
重 , 其光合速率一般在 3.15μmolCO2m -2 s-1 ～
8.57molCO2m-2s-1之间 ,光合速率日均值为最大处
理二的 62.30%～ 65.72%。处理五烟株为严重干
旱胁迫 ,土壤相对湿度大约为 45%～ 55%。但烟草
抗逆性较强 ,即使在午休时 ,光合速率也末出现负
值。
再从水分利用效率来看 ,处理三烟株的水分利
用效率最高。其中三个品种的日平均水分利用效率
分别 为:NC89 , 3.96μmolCO2/mmolH2O;LJ851 ,
4.12 μmolCO2/mmolH2O;LJ911 , 3.713μmolCO2/
mmolH2O 。处理五 、处理一烟株的水分利用效率最
低。这两个处理的水分利用效率的日均值是处理三
的(68.3±2.4)%。处理四烟株的水分利用效率比
处理三稍低一点。而处理二烟株的水分利用效率的
日均值是处理三的(76.4±4.7)%。因此从节水角
度来看 ,处理三在理论是最佳处理 。
三个品种进行横向比较来看 ,处理五烟株中水
分利用效率日均值的关系为 , NC89 > LJ911 >
LJ851。处理一和处理三烟株中为 , LJ911 >NC89
>LJ851。说明在烤烟伸根期 ,水分胁迫(旱害或湿
害)对 LJ851水分利用效率影响最大 , LJ911对水分
胁迫的抗逆性最强。而 NC89在三个品种中对水分
胁迫的适应性居中。
参　考　文　献
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