全 文 ：第 24卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004 年　10月
Vol.24　No.4　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2004
基金项目:国家“ 863计划”项目 ,编号“2002AA212191”
第一作者简介:周文杰(1969—),男 ,讲师 ,硕士研究生 ,主要从事生理生化研究工作。
收稿日期:2004-02-05
曼地亚红豆杉蒸腾速率日变化及因子分析
周文杰　芦站根　魏淑珍
(衡水师专生物系 ,衡水　053000)
摘　要　应用LI—1600稳态气孔计对曼地亚红豆杉(Taxus media cv.Hicksii)叶片的蒸腾速率 、气孔阻力
和几个生态因子的日变化同步进行了测定。并采用多元回归分析和灰色关联度分析的方法探讨了曼地
亚红豆杉叶片蒸腾速率与影响因子的关系 ,结果表明:影响曼地亚红豆杉蒸腾速率的主要因子是叶温、
气温;其次是光量子通量密度 、空气相对湿度 、气孔阻力。灰色关联度分析与多元回归分析结论基本一
致。对曼地亚红豆杉叶片蒸腾速率与气孔阻力的相关关系分析表明:蒸腾速率和气孔阻力间属非线性
关系 ,其方程为:Tr =12.789-13.419 lg Rs(R2=0.971 7)
关键词　蒸腾速率;生态因子;气孔阻力;多元回归分析;灰色关联度分析
Diurnal variation of transpiration rate of Taxus media cv.Hichksii
and factor analysis
ZHOU Wen-Jie　LU Zhan-Gen　WEI Shu-Zhen
(Biological Department , Hengshui Teacher College, Hengshui　053000)
Abstract　Diurnal variation of transpiration rate (Tr)and stomatal resistance (Rs)of Taxus media cv.Hicksii
and some ecological factors were determined by using LI —1600 stable porometer and the relationship between tran-
spiration rate(Tr)and influencing factors was discussed by the methods of multiple regression analysis and grey re-
lation grades analysis , The results indicated that the major influencing factors were air temperature(Ta)and leaf
temperature(Tl), the next were photon flux density(PFD), air relative humidity(Rh)and stomatal resistance
(Rs).The conclusions of multiple regression analysis and grey relation grades analysis were unanimous.According
to the analysis of the relationship between Tr and Rs , there was non-linear relationship.The equation was follow-
ing:Tr=12.789-13.419 lg Rs(R2=0.971 7).
Key words　transpiration rate;ecological factor;stomatal resistance;multiple regression analysis;grey relation
grades analysis
曼地亚红豆杉(Taxus media),是一种天然杂交品
种 ,其母本为东北红豆杉(Taxus cuspidate), 父本为欧
洲红豆杉(Taxus baccata),又称杂种紫杉 , 为裸子植物
红豆杉科红豆杉属常绿针叶植物 , 漫长的生物进化和
基因遗传赋予了这一物种独特的内部结构 ,从该属植
物中提取的紫杉醇 ,对治疗癌症具有独特的疗效 ,是
继阿霉素和顺铂之后目前世界上最好的抗癌药物之
一 ,有“植物黄金”之称 ,是世界珍稀濒危物种。由于
曼地亚红豆杉对环境的适应性很强 ,具有国内品种不
可比拟的优势 ,已有报道[ 1]在我国引种繁殖的曼地亚
红豆杉生长良好 ,且紫杉醇含量与原产地基本接近 ,
部分样品的含量还高于原产地[ 2] ,这意味着曼地亚红
豆杉在我国具有很大的发展前途 ,为此有必要系统研
究曼地亚红豆杉的生理生态特性 ,一方面可加深对这
一“植物黄金”的生态学特性及其对变化环境适应性
的认识与理解 ,另一方面也可助于促进对它的进一步
研究及其开发利用 ,为在三峡库区人工大面积引种栽
培奠定理论与技术基础。基于此 ,我们研究了引种栽
培的 3年生的曼地亚红豆杉的蒸腾特性及其与影响
因子的关系 ,以下就报道了我们在这方面工作的结
果。
1　材料和方法
本试验样地为重庆西南师大生命科学院药用植
物园(海拔250 m),供试材料为原产于北美加拿大的
曼地亚红豆杉(Taxus media cv.Hicksii),1998年引种栽
培 ,2001年10月 18 ～ 20日选取长势基本一致的盆栽
(紫色壤土 ,15 cm×20 cm)3年生扦插苗共 20盆 ,用美
制LI—1600稳态气孔计(porometer)于上午7:00 ～下午
6.00每间隔 2 h ,随机测定 20株的第 4位功能叶的蒸
腾速率(Tr , μgH2O·cm-2·s-1),同步测定气孔阻力
(Rs , s·cm-2)、大气温度(Ta , ℃)、叶室温度(Tl , ℃)、
相对湿 度(Rh , %)、光量 子 通量 密 度(PFD ,
μmol·m-2·s-1)的日变化。数据的处理及回归分析和
灰色关联度分析分别由Origin5.0和 DPS10统计软件
处理完成。
2　结果与分析
2.1　曼地亚红豆杉叶片蒸腾速率及影响因子的日变
化
绘制出曼地亚红豆杉 1 d的蒸腾速率及同期的
影响因子的日变化曲线(见图 1)。从图 1可看出 ,蒸
腾速率 、光量子通量密度 、气温 、叶温属于午间高峰
型 ,而空气相对湿度 、气孔阻力为午间降低型。在中
午13:00左右 ,蒸腾速率 、光量子通量密度 、气温 、叶温
几乎同时到达各自的峰值 ,而相对湿度傍晚的回升落
后于光强和温度的变化。我们通过对叶表皮气孔的
观察后知道 , 13:00时叶片气孔的开张度为96%,达到
了一天中的最高值 ,这与气孔阻力低谷值达到的时间
基本一致 ,此时正为蒸腾速率最高时 ,这可能是气孔
的调节作用所致。
2.2　曼地亚红豆杉叶片蒸腾速率与影响因子的相关
分析
2.2.1　蒸腾速率 、气孔阻力与生态因子的单相关分析
以每一时间测得的20个样本中的生态因子的平
均值进行相关分析 ,得出各因子间的简单相关矩阵
(表 1)。
从表 1中可知 ,蒸腾速率与气温、叶温和光量子
图 1　曼地亚红豆杉叶片蒸腾速率和影响因子的日变化
Fig.1　Diurnal changes of transpiration rate of
Taxus media cv.Hicksii and the relative factors
通量密度显著正相关 ,而与气孔阻力显著负相关;气
孔阻力与相对湿度显著正相关 ,而与光量子通量密度
显著负相关。
2.2.2　曼地亚红豆杉叶片蒸腾速率 、气孔阻力和影响
因子的多元回归分析
单因子相关分析可初步判断各生态因子对蒸腾
速率 、气孔阻力的影响程度 ,有助于揭示各因子之间
的内在联系 ,但每个因子并不是独立存在和起作用
的[ 3] ,因此为了更准确分析生态因子与蒸腾速率的关
系 ,必须用多元线形回归方程来表示曼地亚红豆杉叶
片蒸腾速率 、气孔阻力和生态因子的综合关系。
数值回归方程复相关关系 、F 检验值均达到显著
水平 ,表明曼地亚红豆杉的蒸腾速率 、气孔阻力与生
态因子的综合变化密切相关 ,因而可通过环境因子的
变化来预测曼地亚红豆杉水分蒸腾的大体状况。
对多元数值回归方程的偏相关系数进行 t 检验
(表 2),可得出对曼地亚红豆杉叶片蒸腾速率影响极
显著的因子是叶温 、气温 ,影响显著的为相对湿度 、光
量子通量密度和气孔阻力 ,且作用的大小也按此顺序
排列 ,也就是说 ,在重庆低海拔地区的诸多因子中 ,叶
温 、气温是影响蒸腾速率的主导因子;对气孔阻力影
响极显著的为光量子通量密度 ,影响显著的为相对湿
度 ,而气温 、叶温均未达到显著水平。
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表 1　曼地亚红豆杉叶片蒸腾速率及影响因子的相关矩阵
Table 1　Correlative matrix of transpiration rate of Taxus media cv.Hicksii and the relative factors
Ta Tl Rh PFD Dr Tr
Ta 1.000 0　
Tl 0.999 8＊＊ 1.000 0　
Rh -0.916 6＊＊ -0.916 9＊＊ 1.000 0　
Q 0.745 4＊ 0.750 9＊ -0.619 4 　 1.000 0　
Dr -0.789 0　 -0.795 4　 0.857 2＊ -0.905 2＊＊ 1.0000　
Tr 0.884 9＊＊ 0.890 9＊＊ -0.613 8 　 0.834 8＊ -0.9694＊＊ 1.000 0
注:＊p<0.05　＊＊p<0.01
Tr=2.2833-5.909 1Ta+5.817 4Tl-0.147 36Rh+0.018 01PFD+0.950 2Rs;复相关系数 R=0.998;F检验值=838;p=0.026 2<0.05
Dr=1.346+2.790 2Ta-2.677 6Tl+0.087 4Rh-0.011 78PFD;复相关系数 R=0.992 4;F检验值=99.271 2;p=0.010 0
2.2.3　影响因子对蒸腾速率影响的灰色关联度分析
应用灰色系统理论中的关联度分析方法对曼地
亚红豆杉(Taxus media cv.Hicksii)叶片的蒸腾速率与
影响因子的关系进行了分析 ,首先对各数列进行均值
无量纲化处理 ,分辨系数为 0.5 ,得到蒸腾速率与影响
因子的关联度位序为:Tl(r =0.823 50)>Ta(r =
0.817 33)>PFD(r=0.764 40)>Rh(r=0.494 02)>
Rs(r=0.481 83)。在灰色关联分析中 ,各因素的重要
性以关联度表示 ,关联度愈大 ,则表示其相互关系愈密
切。由关联度位序可知 ,关联分析结果与多元回归分
析中光量子通量密度与相对湿度的作用次序稍有差
异 ,但二者都是影响蒸腾作用的显著因子 ,且二者的单
相关系数也达到了0.619 4 ,因此关联分析结果与多元
分析的结论基本吻合。
2.3　蒸腾速率与气孔阻力的关系
气孔阻力是反映植物蒸腾作用的一个非常重要
的指标 ,它是气孔导度的倒数。由以上可知 ,光量子通
量密度和相对湿度是影响气孔阻力最主要的因子。很
多研究已经证明 ,气孔阻力大时 ,蒸腾速率低 ,但二者
之间的定量关系没有一个明确的结论。我们以不同时
间点所测得的气孔阻力为横坐标 ,以相应的蒸腾速率
为纵坐标 ,作出散点图 ,得出最优回归方程:
表 2　曼地亚红豆杉多元回归方程偏相关系数 t 检验
Table 2　T-test of partial correlative coefficients of multiple
regression equation of Taxus media cv.Hicksii
偏相关系数
Partial correlative coefficients
t检验值
T-test value
P值
P value
蒸腾速率(Tr)
Transpiration
rate
r(Tr , Ta)=-0.994 1 9.192＊＊ 0.009 6
r(Tr , Tl)=0.994 3 9.364＊＊ 0.008 2
r(Tr , Rh)=-0.992 0 7.877＊ 0.015 7
R(Tr , PDF)=0.990 6 7.248＊ 0.018 5
R(Tr , Rs)=0.9169 4.576＊ 0.044 6
气孔阻力(Rs)
Stomatal
resistance
r(Rs , Ta)=0.9012 2.941 0.060 4
r(Rs , Tl)=-0.894 9 2.836 0.065 9
r(Rs , Rh)=0.970 6 5.703＊ 0.010 7
r(Rs , PDF)=-0.985 0 8.061＊＊ 0.004 0
　　y =12.789-13.419 lg x(R2=0.971 7),拟合度较
好 ,这说明曼地亚红豆杉蒸腾速率与气孔阻力的关系
是非线性的。
3　讨论
蒸腾作用是高等植物丢失水分的最重要的机理 ,
通过叶片气孔进行。气孔阻力是反映植物蒸腾作用的
一个非常重要的指标;光的辐射能改变植物体周围热
环境 ,提高叶温 ,降低空气相对湿度 ,增大叶内外水汽
压差 ,促进水分蒸腾 ,因此环境中光 、温和水等物理因
子及气孔阻力共同影响了曼地亚红豆杉的蒸腾速率。
蒸腾速率大小主要决定于水蒸汽由气孔下腔向外扩散
的能力和扩散途径的阻力 ,前者由气孔下腔与外界的
注:箭头粗细表示关系的密切程度。
蒸汽压差决定 ,后者主要是气孔扩散阻力[ 4] 。通过对
曼地亚红豆杉蒸腾速率因子分析 ,笔者用上面的方框
图来表示曼地亚红豆杉蒸腾速率与内外因子的关系。
参　考　文　献
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紫杉醇的积累.西南师范大学学报(自然科学版), 2000 , 25
(4):448～ 451
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药物学研究与展望.田乃旭 ,屠鹏飞主编.北京:科学出版社,
1999.160～ 164
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的关系.植物资源与环境学报, 2000 ,9(2):27～ 29
4.谈锋 ,梁莉,周彦兵 ,等.杜仲叶片蒸腾速率因子分析.西南师
范大学学报(自然科学版), 1996, 21(2):162～ 167
4274期　　　　　　　　　　　　　周文杰等:曼地亚红豆杉蒸腾速率日变化及因子分析