全 文 ：第 20 卷　第 1 期　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2000 年　1 月
Vol.20　No.1　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2000
晋西黄土丘陵区若干树种水分生理及抗旱性量化研究
柴宝峰　李洪建　王孟本
(山西大学黄土高原研究所 , 太原　030006)
摘　要　1996年林木生长季节(5 ～ 10月)野外条件下测定了 12个树种的 P-V 曲
线水分参数。研究了水分参数的季节变化及与林木抗旱性的关系。提出树种在水
分胁迫条件下以水分参数 Χisat和 Χi tlp所定义的渗透调节能力 。并研究了树种的这
种渗透调节能力的季节变化规律及与环境因素的关系。应用数量分析的方法对林
木的抗旱性予以综合评价 。
关键词　造林树种;水分参数;抗旱性;数量分析
A STUDYON WATER PHYSIOLOGY AND QUANTITYOF
DROUGHT RESISTANCE OF SEVERAL TREES IN THE HILLY
LOESS REGION IN THE WESTOF SHANXI PROVINCE
CHAI Bao-feng　LI Hong -jian　WANG Meng-ben
(Institute of Loess P lateau , Shanxi University , Taiyuan　030006)
Abstract　The P -V Curve w ater Parameters(WPs)of 12 trees are measured in field
condition during t ree g row th season in 1996.The pat tern of Wps seasonal changes
and trees drought resistance and relationship between them are studied .We present
the definit ion of osmotic adjustment ability(OAA)of trees using the parameter Χisat
and Χi tlp under w ater st ress.The seasonal change pat tern of OAA and the relation to
the climate factors are studied.The synthetic evaluation of the t rees drought resis-
tance has been done by using the method of quantitative analysis.Meanwhile the order
of trees drought resistance has also been done.
Key words　Water parameter;Drought resistance;Quantitative analysis
在苗圃或室内实验条件下对林木的抗旱性的研究已有诸多报道[ 1 ,2] ,但在野外条件下
对已成林树种抗旱性研究尚且不多 。本文旨在从水分生理的角度研究林木对野外环境条件
的适应性及其反应。树种的渗透调节能力是其对环境条件的一个主要的适应性反应 ,应用
本文为山西省留学基金资助项目。收稿日期:1997-3-10
水分参数研究树种的渗透调节能力尚未见报道 。应用数量分析(Quantitative analy sis)的方
法对树种抗旱性强弱进行了比较研究 ,为更客观地评价树种的抗旱性提供了一条新的途径。
1　试验概况与研究方法
1.1　试验概况
试区位于晋西北河曲县砖窑沟流域 。当地年平均气温 8.8℃,最热月平均气温 23.9℃,
最冷月平均气温-9.4℃;年均降水量 477.5mm , 5-10月份降水量的 393.2 mm , 年平均
相对湿度 8%;年太阳辐射总量 132×108×4.18kj·hm-1 。供试树种选择在本区生长良好
的乡土树种 , 主要有:刺槐(Robinia pseudoacacia , RP)(20a)、海红(Malus micromalus ,
MM)、柠条(Caragana korshinsk ii , CK)(20a)、河北杨(Populus hopeiensis , PH)(10a)、北京
杨(P .beijingensis , PB)(10a)、小叶杨(P .simoni i , PS)(10a)、国槐(Sorphora japonica ,
SJ)(40a),榆(Ulmus pum ila , UP)(15a)、杏(Prunus ansu , PA)(15a)、甘蒙柽柳(Tamarix
austromongolica , TA)(15a)、沙枣(Elaeagnus angusti folia , EA)(15a)、沙棘(Hippophae
rhamnoides , HR)(10a)。供试林均分布于海拔 1000-1400m的阳坡和半阴坡 。
图 1　P-V 曲线及其水分参数
Fig.1　P-V Curve and parameter
1.2　研究方法
林木生长季节(5 ～ 10月)测定各树种小枝 P-V 曲线 ,每月测定3次。小枝取向阳方向
发育良好的枝条 ,截取 20cm 左右长的枝梢.将小枝切口插入盛有清水的广口瓶放入暗桶 ,
使其在阴暗高湿的条件下经一昼夜饱和吸水后 ,用电子天平(感量 0.0001g)先称其鲜重 m1
(FW),立即装入压力室(兰州大学制造 ZLZ -4 型), 在室温下(20 ～ 25℃)用 Hammel逐步
升压法[ 3]测定 。超压从枝条排出水量的累计数与测定的平衡压值一一对应 ,以出水量累计
数为横坐标 ,平衡压倒数 1/Χ为纵坐标作图便得 P-V曲线(Pressure Volume curve)[ 4] 。根
据 P-V 曲线可以求出:V t ,饱和枝条全含水量 ,即 E点(W1-W干);Ve ,受压后排出水累计
量;V0 , 饱和枝条渗透水含量 ,(D点);Vp , 初始质壁分离时渗透水含量(V0-V e);Χisa t ,
饱和含水量时的最大渗透势(A点);Χit lp初始质壁分离时的渗透势(B 点);ROWCi tlp ,初始质
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壁分离时的渗透水相对含量(V0-V e)/ V0;RWC itlp ,初始质壁分离时的相对含水量(Vp +
V t-V0)/ V t;AWC i ,质外体相对含水量(V0-V e)/ V t 。树种间抗旱性强弱的比较用主分量
分析(PCA)和聚类分析技术[ 5] 。将每个树种当作一个样方(SU),而将 5个水分参数做为每
个样方中某一种的一个属性 ,应用主分量分析的 PCA.BAS 程序计算 SUs的排序坐标。用
聚类分析(CLUSTER.BAS程序)法将树种依其抗旱性强弱进行分类。
2　研究结果与分析
本文主要对 6个主要树种的水分参数的季节变化加以详细阐述 ,其它树种的变化趋势
基本类似于这 6个树种 ,限于篇幅 ,在此不予详细说明 。
D(RWCitlp)　　　　　　　　　　　　　　　　E(AWCi)
图 1　图 A、B 、C 、D、E 分别为 6 个树种的Χisat 、Χitlp、ROWCitlp 、RWC itlp、AWCi 的季节变化动态
Fig1.　Fig A , B , C , D , E are figure of the seasonal change tendency o f six trees Χisat 、Χitlp、ROWCitlp 、
RWCi
tlp、AWCi
2.1　饱和含水量时的最大渗透势 Χisa t
Χisat值反映植物在某个生长阶段组织细胞中可溶性物质的浓度 , Χisa t值越低(绝对值
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大)细胞液浓度就愈大 ,说明植物的耐旱性和抗寒性就越强 。从整个生长季节 5-10月份各
树种 Χisa t的变化曲线动态来看 ,生长季初期(5月份),随着树木嫩枝的生长和叶子的萌发 ,
各种生理活动处于最旺盛的时期。这时各树种的 Χisa t值基本保持在一年中最高的水平。
如图 1A所示 ,只有 CK在 6月份时最高。而 MM 值最低 ,为-1.8211MPa ,其次 PB为-1.
6978MPa ,RP 最高为-1.2892MPa。说明这时各树种的抗旱性处于一年中最弱的时期 ,而
MM 相对其它树种较强 。随着枝条的生长 ,新叶完全展开 ,这时各树种的 Χisa t值急剧下降 ,
这种下降趋势与许多研究者的结果一致[ 1 ,2 ,6] ,说明这时树木的耐旱性迅速增强。此时树木
的各种生理活动都已正常进行 ,而这个季节正是本区干旱最严重的时期 ,降水极少 ,土壤含
水量处于一年中最低的时期[ 7] ,加之强烈的蒸腾作用 ,树木受严重的水分胁迫 ,这时树木抗
旱性的增强正是对这种不利的环境条件的适应性反应 。7月份以后各树种的 Χisat值下降的
趋势逐渐减弱 ,有的树种在 8月份左右略有回升 ,如 PR 、CK 较为明显。这可能与 8月份雨
量充足 ,土壤水分条件较好 ,有些植物要进行二次伸长生长有关[ 8] ,野外观察有部分 CK 、RP
再次开花现象。之后至 10月份各树种大致呈降低趋势 。由此可见 ,整个生长季节各树种的
抗旱性呈逐渐增强的趋势 。
2.2　初始质壁分离时的渗透势 Χi tlp
Χi tlp值被认为是衡量植物抗旱性的最佳指标 ,其值越低表明植物维持膨压的能力越强 ,
植物的耐旱能力就越强。它是植物生命活动发生质变的一个界线 ,是植物组织细胞能够忍
耐低渗透势的最低极限值 。由此可以判断某种植物的渗透调节能力 ,即某一特定时期 ,植物
组织的渗透势都变化在 Χisat和Χitlp之间 ,在这个范围内 ,植物的各种生命活动都能够正常进
行 ,在受到逆境胁迫时 ,渗透势的值高于 Χisat或低于 Χitlp其正常的生理活动就要受到限制 ,
严重时生命活动就要受到影响 。所以用 Χi sat和 Χit lp的差值可以表示某一植物一定时期的渗
透调节能力的大小。 Χi sat-Χi tlp 值越大 ,该植物的渗透调节能力就越强 。植物之间渗透
调节能力的差异受遗传因素的控制。同时也受到环境因素的影响(Turner jones , 1980)[ 9] 。
由表 1可以看出 6个树种渗透调节能力的季节变化动态及树种间的差异。从季节变化趋势
来看 ,各树种渗透调节能力均呈增强的趋势 ,而在 8月份左右有所降低 ,但很快恢复。无论
从各月还是从整个生长季节的平均值来看 , MM 的渗透调节能力都是最强的 ,季节变化幅
度(S)也最大 ,其次是 PS ,最弱的是 RP。
表 1 各树种的渗透调节能力及季节变化
Table 1 The osmotic adjustment of trees and its seasonal change
月　　份 5 6 7 8 9 10 x±s
ΧRPsat-ΧRPtlp MPa
ΧMM sat-ΧMM tlp MPa
ΧCK sat-ΧCK tlp MPa
ΧPHsat-ΧPHtlp MPa
ΧPS sat-ΧPS tlp MPa
ΧPBsat-ΧPBtlp MPa
0.1581
0.5059
0.1816
0.2464
0.2536
0.2725
0.2059
0.8070
0.6807
0.4617
0.4420
0.3946
0.2789
0.7135
0.4022
0.3698
0.3438
0.4002
0.2470
0.5773
0.2205
0.3568
0.3244
0.2464
0.2919
1.0054
0.1946
0.3911
0.5255
0.2789
0.5189
0.9989
0.3698
0.5384
0.5186
0.4301
0.2835±0.1254
0.7683±0.2093
0.3416±0.1904
0.3940±0.0992
0.4013±0.1112
0.3371±0.0797
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2.3　质壁分离点时的相对渗透水含量 ROWC it lp和相对含水量 RWC it lp
由图 C 、D中可以看出 ,整个生长季节各树种的 ROWCi tlp和 RWCi tlp大致呈降低趋势。
这两个值越低 ,植物的抗旱性也就越强[ 2] .生长季初期(5月份),这两个值均处于最高或较
高水平 。生长季末期 10月份均处于最低或较低的水平。说明各树种的抗旱性整个生长季
节呈增强趋势.这种趋势与前两个参数所表示的树种的抗旱性季节变化动态基本一致.
RWC i
tlp和 ROWC i tlp的变化相对 Χisat和 Χit lp的季节变化较为复杂 ,这种变化趋势似与外界水
分条件(降雨引起土壤水分的变化)关系更为密切 ,有待进一步观察研究。
2.4　质外体相对含水量 AWC i
AWC i的季节变化趋势如图 E 所示 ,生长季初(5-6月份)和中期(8 月份)各树种的
AWC i呈较低水平 ,生长季末期(9 、10月份)明显提高 。在溶质含量不变的情况下 ,AWC i值
越大 ,组织的渗透势就越低 ,植物吸水和保水能力就越强 ,植物耐旱性就越强 ,所以由 AWC i
所反映的各树种的抗旱性在生长季初期和秋季林木旺盛生长的时期较弱 ,生长季末期相对
较强 。
3　树种抗旱性排序与分类
3.1　应用主分量分析的 PCA.BAS程序 ,对 12个树种的抗旱性进行排序 。水分参数取 6
月份时的测定值 ,主要是由于这时由春旱所导致的水分胁迫此时处于比较严重时期 ,而所有
树种的各种生理活动强弱由于物候期的差异相对较小 。运算结果显示 , Χitlp和 AWC i与主
分量 I 正相关 ,其贡献值分别为 0.510和 0.511;ROWC itlp与主分量 I负相关 ,其贡献值为-
0.484;Χisat和 RWC it lp与主分量 II呈正相关 。其贡献值分别为 0.688和 0.462。主分量 I
和 II累积信息量达91.6%,其中主分量 I占 60.7%。说明排序结果具有一定的可靠性。结
果如图 2所示 , MM 和 PB明显位于排序图的右上方 ,HR 、SJ 、EA 、TA 、CK明显位于左下部 ,
其余树种位于中部。说明 MM 和 PB的抗旱明显强于其它树种 ,而HR和 SJ又明显弱于其
它树种。
3.2　应用 CLUSTER.BAS 程序进行分类 。结果与排序一致 ,12个树种可以分为三个类
群 ,如图 3所示 ,第 1个类群 MM 和 PB的抗旱性最强 。这两个树种均为强阳性旱生 ,根系
较深 。第 2个类群 PA 、PH 、PS 、UP 和 RP 的抗旱性居中 。该类树种大都为旱生种类 ,分布
于本区的石质山区。UP 和 RP 的根系较浅 ,有利于利用随时到来的降水。第 3个类群的抗
旱较弱即 TA 、CK 、EA 、SJ和 HR。这个类群大多为旱中生 ,在本区生长在阴坡和半阴坡。
这个结果与作者所做的部分研究结果基本一致[ 4 , 6] 。1994年 、1995年 、1996年连续三年的
野外观察和观测中发现(尤其 1996年),在连续干旱的月份 HR 、EA 、RP 的枯枝现象较为严
重 ,1996年 6月下旬 ,本区降雨量累积仅为 28.5mm ,HR和 RP 的枯枝分别达 25%和 20%
以上.,PS 、UP 有轻微枯枝现象 ,而 MM 、PB 、PA 、PH 的生长基本正常。
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表 2 12个树种 6月份的水分参数
Tab.2 The parameters of 12 trees in June ,1996
树　　种 水　　分　　参　　数Χisat Χitlp ROWC itlp RWC itlp AWC i
CK 1.2732 1.6538 0.7805 0.8397 0.2696
SJ 1.4062 1.6434 0.8674 0.8900 0.1704
TA 1.4366 1.6429 0.8917 0.9141 0.2070
EA 1.4170 1.6144 0.8851 0.9164 0.2725
HR 1.2461 1.4895 0.8541 0.8807 0.1824
RP 1.6853 1.8912 0.9240 0.9456 0.2837
UP 1.7209 1.9662 0.8892 0.9185 0.2642
PS 1.6889 2.1109 0.8091 0.8741 0.3407
PH 1.4922 1.9539 0.7751 0.8608 0.3812
PA 1.3486 2.1442 0.6338 0.7787 0.3957
MM 1.8753 2.6805 0.7057 0.8598 0.5235
PB 2.0849 2.4795 0.8433 0.8386 0.2740
4　结　论
4.1　P-V 曲线的 5个水分参数所反映的各树种的抗旱性特点基本一致 ,即整个生长季节
(5 ～ 10月份)Χisat和 Χi tlp呈下降趋势;而 ROWCi tlp和 RWC itlp在树木生长旺季即春季(5月
份)和初秋雨季(8月份左右)相对较高 ,而 AWC i则在生长季末期呈现最高水平。说明林木
的耐旱性在整个生长季节呈增强趋势 ,但也有阶段性降低的现象 。
4.2　水分胁迫条件下植物渗透调节能力的产生和强弱决定于该植物的遗传潜力 。对渗透
调节能力大小的判断有多种方法 ,应用 Χisa t和 Χit lp的差值判断其大小是一种合理可行的方
法。由此所得出的 6个树种的渗透调节能力受环境和自身因素的变化 ,在整个生长季节增
强的趋势 。而树种间渗透调节能力大小比较而言 ,MM 最大依次为 PS 、PH 、CK 、PB 、RP 。
4.3　利用 P-V曲线 5个水分参数 ,应用主分量分析和聚类分析的方法对树种的抗旱性进
行排序和分类 ,较客观地反映了树种的抗旱性特征 ,其结果具有一定的应用价值 ,为综合评
价树种的抗旱性特征提供了有效的方法 。
4.4　用 1996年 6月份 12个树种的水分参数对其抗旱性进行排序和分类 ,二者结果基本一
致 ,树种的抗旱性由强至弱的顺序依次为:MM 、PB 、PA 、PH 、PS 、UP 、RP 、CK 、EA 、SJ 、TA 、
HR。这个结果与实际观察基本相符 ,为本区选择抗旱性造林树种提供了科学依据 ,具有一
定的应用价值。
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图 2　为 12 个树种的排序图
Fig 2　is the ordination of the twelve trees
图 3　12 个树种的聚类树状图
F ig.3　The dendrogram of the 12 trees
参　　考　　文　　献
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